全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，ll【2)：l 17-122
Journd of Tropical and Subtropical Botany
寄生植物菟丝子防治外来种薇甘菊研究初探
邓 雄 冯惠玲 叶万辉 杨期和 许凯扬 曹洪麟 傅 强
(1．中国科学院华南植物研究所，广东 广州 510650；2．深圳市仙湖植物园，广东 深圳 518000)
摘要：利用寄生植物田野菟丝子(Cuscuta canlpestr~Yunker)作为外来杂草薇甘菊(^f语帆 m／craa：M H．B．k)的生物
防治手段，研究了田野菟丝子对薇甘菊的光合作用及生长的影响。结果表明：田野菟丝子寄生于薇甘菊 30 d左右，薇
甘菊单株叶片数、地上茎长度和生物量开始减少，光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶绿素含量以及叶绿素荧光Fv／Fm
也开始降低。经过约 2个月时间，以上的几个生长指标和生理指标均显著降低。在野外自然状态下，田野菟丝子由最初
撒播面积约 0．0l ，很快发展到 20m 左右的大块面积，离侵染源中心的最大扩散距离达到5m以上。田野菟丝子寄
生可以严重影响薇甘菊茎叶生长及开花结实，可望成为根本上解决薇甘菊危害的一种生物控制技术，而且也可以缓解
药用菟丝子资源匮乏的问题。结合国内外最新进展，提出有关田野菟丝子与其寄主相互关系中亟待解决的几个问题。
关键词 ：薇甘菊；田野菟丝子；寄生植物；寄主
中图分类号 ：Q948．9 文献标识码 ：A 文章编号：1005-3395(2003)02-0117-O6
A Study on the Control of Exotic W eed M ikania micrantha
by Using Parasitic Cuscuta campestris
DENG Xiong FENG Hui．1 ing ， YE Wan-huih YANG Qi-he
XU Kai-yang CAO Hong．1 in FU Qiang
(1．sDl CMna Instituu of Botany,IJle Chinese Academy of S~／ences，~,t~ lou510650，alina；
2．Shenzhen Xianhu Botanic Garden，Shenzhen518000，China)
Abstract： Parasite Cuscuta campestris Yunker was examined for controlling the growth and spread ofharmful
weed肘访ania micrantha H．B．IC The experiments、Vere carried out to estimate biomass production by sowing
the seeds of m／cranthain sample plots in Shenzhen Xianhu Botanic Garden where this weed grew densely,and
for physiological study by cultivation ofboth plants in pots．111e result exhibitedthat the leafnumber,stem length,
andbiom~qs dryweightofindividualofthehostM．m／cranthabeganto decreaseafterthehostWas parasitizedfor
about 30 days． such decrease Was obvious after 2 months ofparasitism， 80 did the photosynthetic rate ( ，
transpiration rate(E)，stomatal conductance㈨ ，water uSe eficiency(WUE)，chlorophyl content,and Fv／Fm．The
parasite could spread rapidly extending to an area of 20 m2 with longest distance of 5 m within 2 month8． The
parasite hampe red the growth an d reproduction ofthe host and depressed it even to die． It is suggested that C
campestris mightbeapromisingplan tforcontrollingthisweed．
Key word：Mikania micrantha；Cuscuta campestris；Parasiticplan t；H0st
薇甘菊(Mikania micrantha H．B．K)属菊科假
泽兰属，原产中、南美洲，为攀援藤本，生长非常快，
收稿 日期 ：2002-09-09 接受日期：2003—12—23
基金项目：广东省 自然科学基金重点项 目 (021536)：深圳城市
管 理 办 计 划 项 目；广 东 省 科 技 百 项 工程 项 目
(2l o680l5)； 国家 重 点 基 础 研 究 发 展 项 目
(G2000046803)
’通讯作者 Correspondingauthor
能够迅速缠绕住一些小树并形成“幕罩”，被遮盖
植物因为光线不足而光合能力减弱，生长受损直到
枯死。因为其对作物 、果园、草场及树林造成严重破
坏 ，被认为是世界上危害最大的热带恶性杂草之
一
，引起广泛的关注 【l一。人们对其危害和防治问题
作了大量研究，防治方法包括机械方法、化学方法
和生物防治强田。其中生物防治是国内外学者认为最
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l18 热带 亚热带植物 学报 第 11卷
有前景的方法之一 ，主要通过引入薇甘菊原产地的
天敌 昆虫及真菌来控制薇甘菊蔓延 。虽然取得了
一 定的成果，但都未有突破性的进展，未能达到从根
本上防治和推广的 目的[71。
田野菟丝子(Cuscuta campestris Yunker)属旋花
科或菟丝子科，菟丝子属。一年生茎寄生植物，又名
无根草，兔儿丝。无根，叶退化。幼苗出土后成丝状，
与寄主接触后产生吸器 ，与土相连部分逐渐断开而
营寄生生活。它能大量吸收寄主的养分迅速生长且
很快蔓延 ，导致寄主因养分不足生长受抑制甚至死
亡嘲。它的寄主植物包括豆科 、菊科、蓼科和藜科植
物。它还是常用的药材之一，入药有补肝肾，益精明
目的功能191。
近期我们在薇甘菊的野外调查时发现了田野菟
丝子寄生薇甘菊的现象，田野菟丝子寄生后生长速
度快，分枝多，能够缠绕在薇甘菊的茎上争夺其养分
和水分，使薇甘菊叶片变黄甚至整株枯死。虽然田野
菟丝子本身也是一种杂草，但国内外对其防治的措
施已经比较成熟，其不足 以对农林业及生态环境构
成大的威胁圈。本文选取田野菟丝子作为薇甘菊的生
物防治手段，研究它对外来种薇甘菊生长、繁殖的抑
制机理，希望提供一种控制薇甘菊蔓延的新途径，为
有害外来种生物防治提供一条新的思路。
l材料和方法
1．1野外样地实验
2002年 4月初在深圳仙湖植物园林果场薇甘
菊入侵 区设立样地，所选地段较为平坦，薇甘菊覆
盖下的植物大多已经被遮荫至死，未完全覆盖的有
少量杂草。为了防止当田野菟丝子寄生薇甘菊后其
它杂草长得太快，实验受到干扰 ，在不影响薇甘菊
正常生长的情况下拔除其它杂草。薇甘菊开始旺盛
生长时撤播田野菟丝子种子，设 l2个 l131~l m样
方，作为田野菟丝子侵染处理区，同时设 l2个相 同
的样方作为非侵染对照区。以田野菟丝子开始撒播
的地点为中心，从田野菟丝子发芽后长出细丝约
10 cm起，每隔 10 d观测其扩散的最大距离和扩散
面积。在寄生 30 d时，采用收割烘干法分别对侵染
区和非侵染区各 6个样方的薇甘菊和 田野菟丝子
生物量干重进行统计，余下的样方在 60 d时再次收
割烘干统计干重。
1．2温棚 内栽培实验
利用薇甘菊插条 (约 5 em长 )扦插 200盆，每
盆 l株，待幼苗长至 20 cm，其中 100盆种上 3条约
0 曩 糟璧 驻耍&
10 cm长的田野菟丝子 (均从野外采取)，作为侵染
处理区 ，其余 100盆作为非侵染对照材料。从田野
菟丝子开始寄生起定期观测单株薇甘菊和 田野菟
丝子的生长及生理生态指标，包括生长速率 (叶片
数和地上茎长度)，光合速率和蒸腾速率等。选其中
6盆每隔 3 d左右记录其叶片数和茎干长度 。
每隔 10 d左右于晴朗天气清晨 8：00左右光照
强度达到薇甘菊饱和点 (约 800 mol m-2s- )时，用
LCA4系统(AnalyticalDevelopmentCo． ，U． )
测定光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (E)、气孔导度(曲等
气体交换指标 。每次测定 6片叶 (自顶端数第 l；．8
片健康 向阳叶)，每片叶重复记录 3次。其中水分利
用效率 WUE=PJE( toolCo2mmol‘H20)。
叶绿素荧光观测 每隔 3-5 d于晴朗天气清
晨 8：00左右观测一次，每次选 5-6片自顶端数第
6-8片健康 向阳叶，暗适应 10一rain后同时用 OS-30
叶绿素荧光仪 (U．S．A)测定薇甘菊叶的 Fv／Fm。其
中 Fv=Fm-Fo。
叶绿素含量测定 按照 Arnon[t01的方法 。由
田野菟丝子开始寄生于薇甘菊起，每隔 10 d测定一
次，寄生处理区和对照区每次都作 5个重复测定。
2结果和分析
田野菟丝子寄生处理与对照的比较实验表 明：
田野菟丝子处理区的薇甘菊在约 2个月后，叶子变
黄脱落，有的甚至地上茎干枯，对照区薇甘菊却生长
旺盛 。
2．1田野菟丝子寄生对薇甘菊生长的影响
田野菟丝子刚开始寄生于薇甘菊上 l一20 d，因
为其数量少 ，对薇甘菊生长的影响不大，田野菟丝
子寄生处理的薇甘菊叶片数和茎长度与对照区没
有显著差别 (图 1)。但随着田野菟丝子的分枝增
多，寄生进一步加强，薇甘菊的生长显著受损 (P≤
0．05)。在寄生 30 d左右，薇甘菊的单株叶片数以及
枝生长长度开始呈下降趋势，而对照区薇甘菊仍保
持较高的增长。经过 60d左右，侵染区的薇甘菊单
株叶片数和茎干长均大幅度减少，而对照区仍保持
增长趋势。
对野外侵染区和对照区的生物量干重进行统
计表明 (图 2)，30 d时对照区与侵染区的薇甘菊
生物量差别不大，而 田野菟丝子虽然已经开始对薇
甘菊生长构成威胁 ，但其生物量干重并不多。60 d
时对照区的薇甘菊总生物量增加 l倍以上，侵染的
反而减少，侵染区与对照区薇甘菊生物量差异显著
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第 2期 邓雄等：寄生植物菟丝子防治外来种薇甘菊研究初探 ll9
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寄生天数 Days after parasitism
20 40 60 80
图 l 田野菟丝子寄生对薇甘菊叶片数(A)和茎长度03)的影响
Fig。l Leafnumber(A)and stemlength03)of M／karda m 删 I Irasi蚓 by Cuscuza campestris
o 寄生 Parasitized●对照 ConU~l
(P<0．05)，而且侵染区的薇甘菊和田野菟丝子的生
物量总和比对照区的 1／2还少。这是因为田野菟丝
子抑制了薇甘菊的生长，而田野菟丝子 自身没有或
者只有微弱的光合作用陬9】，虽然 田野菟丝子生物量
增加了，但总生物量还是大大减少。
图 2 田野菟丝子寄生对薇甘菊生物量的影响 (生物量干重均为
6个 lm×l m样方平均值±标准误差)
Fig．2 Compzrarison0fdrybiomassaccumulationin胍 m／crantha and
C campestris(Valuesarecalculatedfromthemeans±SE0f击y
biomassinthe six l m×l mplots)
A为寄生 30d，B为其对照；C为寄生 60d，D为其对照。
A an dC represent 30 an d60daysafterparasitism， respectively,
whi~eB an dD thecontrolsofA andC，respectively
■田野菟丝子 Cuscuza campestris口薇甘菊 Mikania micraraha
2．2田野菟丝子寄生对薇甘菊叶绿素含量的影响
对照区的薇甘菊叶绿素含量在观测期内变化
不大，基本上保持平稳。寄生区薇甘菊则在 30 d左
右叶绿素含量开始下降，至第 60天时，叶绿素含量
降至开始时的 26％ (图 3)。
3
2
O
20 40 60
寄生天歙 DaysafterparaslUsm
图3 田野菟丝子寄生对 甘菊叶片叶绿素含量的影响
Fig．3 EfectofparasiticCuscuta campestris ors chloroOyU contentof
jIf an／a m／crandm leaves
o 寄生 Parasitized●对照 Control
2．3 田野菟丝子寄生对 甘菊气体交换的影响
田野菟丝子寄生对薇甘菊的气体交换产生显
著影响 (图4)。寄生初期 (约 10 d左右)薇甘菊早
晨 的光合速 率 最 高达 12．6lItool C02舡。sr ，寄 生
60 d后降到 1．13 lI tool CO2 m-2s- ， 光合速率 降低
90％以上。蒸腾速率也 由3．82 mmol m-2s- 降到
0．71 mmol m-2s- ，降低近 80％。气孔导度 由0．36
降到0．033，降低 92％。寄生区水分利用效率在前
40 d内变化与对照区一样并不明显，以后显著降低
(P≤ 0．05)。
2．4 田野菟丝子寄生对 甘菊叶绿素荧光的影响
田野菟丝子寄生后叶绿素荧光Fv／Fm值也发
生显著下降 (P≤0．05)，寄生 20 d以内 Fv／Fm 为
O．80，寄生 60 d后降至 0．43(图 5)。Fv／Fm是开放
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热 带 亚热 带植 物 学报 第 ll卷
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图 4田野菟丝子寄生对薇甘菊气体交换的影响
Fig．4 EfectofparasiticCmcuta campestrisongasexchangeof M／k~da m／crandtaleaves
o寄生 Parasitized ●对照 Control
的PSⅡ反应中心捕获激发能的效率，是研究植物受
胁迫的参数。Fv／Fm变化代表 PSI反应中心光化学
效率的变化，比值越高说明其胁迫程度越低 “】。田野
菟丝子寄生时间越长，对薇甘菊形成的胁迫 (包括
水分、有机养分和无机盐等胁迫 )越严重 ，薇甘菊
罡
图 5田野菟丝子寄生对薇甘菊 Fv／Fm的影响
Fig．5 EfectofCuscuta campestris onFv／Fm ofM／kmz／a m／crmuha
o 寄生 Parasitized ●对照 Control
60
Fv／Fm值也越来越低。寄生 60d时，Fv／Fm值仅为
冈0开始时的 54％。
2．5 田野菟丝子扩散速度
田野菟丝子幼苗期有根，主要起固着作用，幼
苗长至 10 ClIl左右 ，顶端开始寻找寄主，一旦接触
到寄主，线状茎即以左旋方式缠绕于植物体上，产
生吸器，当吸器的维管组织与寄主的维管组织相通
时，吸器便源源不断地从寄主体内吸取有机养分、
水分和无机盐。同时丝状茎不 断侵染新的寄主植
株，侵染面积得以扩展IS一。在我们观测的两个多月
里，田野菟丝子由最初撒播的很小的面积，很快发
展到 20 m2左右的大块面积，离侵染源中心点的最
大扩展距离达到 5 m 以上 (图 6)。
j讨 论
本文的研究结果表明：田野菟丝子对薇甘菊的
生长、气体交换以及叶绿素含量和 PSⅡ光化学效
率，都有显著的影响。田野菟丝子寄生后与寄主争
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第 2期 邓雄等：寄生植物菟丝子防治外来种薇甘菊研究初探 121
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謇生天数 Days after parasitism
图 6田野菟丝予扩展面积和最大伸展距离
Fig．6 sp豫Iding蝴 and llLv~lum spre~ g mst锄cc
of Cusc．m c∞ est，
。 扩展面积 sprclIdingarea
●最大伸展距离 Maximum sp砌IdingdLqtlmc~
夺水分和养料，导致薇甘菊叶片逐渐变黄，叶绿素
含量降低 ，净光合速率、蒸腾速率和气孔导度显著
下降，后期的水分利用效率也开始下降。而叶绿素
荧光 Fv／Fm值的下降，也意味着田野菟丝子对薇甘
菊的生长环境构成一种胁迫，抑制薇甘菊的生长。
我们的研究结果可见，田野菟丝子寄生后，薇
甘菊的叶片数量锐减 ，抑制了其地上茎的伸长。而
薇甘菊对作物、果树等最主要的危害是地上茎快速
生长，攀援缠绕而上，伸展大量叶片形成 “幕罩”，
截断植物 的光照来源而不能进行正常的光合作用
和蒸腾作用，无法提供足够有机物，影响水分和养
分的运输，从而导致植物干枯死亡。田野菟丝子能
抑制薇甘菊的叶片数量和地上茎生长，从而降低薇
甘菊的危害。
我们在野外调查和实验过程中发现，田野菟丝
子虽不是专性寄生于薇甘菊，但是当有其它一些植
物和薇甘菊都可 以寄生时，较多地选择寄生于薇甘
菊上，并且能够在短时间迅速扩展侵染范围。
薇甘菊除 了快速的营养繁殖之外 ，大量难 以计
数的、细小的、易于传播的种子也是薇甘菊迅速蔓延
的主要原因。根据我们的观测，田野菟丝子寄生薇甘
菊之后，薇甘菊虽然也能开花，但是花量很少，同时
结实率也很低 (数据未发表)，可能是因为大多数营
养物质都被田野菟丝子吸收，导致薇甘菊开花结实
所必需的养分严重不足所致。因此田野菟丝子寄生
可望成为根本上解决薇甘菊危害的一种途径。
菟丝子既是一种杂草又是一种重要的中药材。
一 方面人们采取了很多方法 以防治菟丝子对农作
物的危害，目前对于菟丝子的防治技术和措施已经
比较完善，很多学者都提 出对菟丝子的合理利用是
最好的防除手段网。而另一方面药用菟丝子资源 日
渐短缺，很多地方通过大量人工种植加以补充I切。因
此我们认为在广东薇甘菊大面积爆发的地方合理
地撒播菟丝子，既可以有效防治薇甘菊的蔓延又能
解决菟丝子药用来源匮乏的问题。
关于田野菟丝子本身能否进行光合作用，文献
记载并不很统一fs-l~：寄生植物菟丝子属 (CuscuJa)
通常被认为不能进行光合作用，但是菟丝子属有
100多种，种间的色素与叶绿体结构表现 出相当大
的变异 堋。C．scuJa被认为是处于非光合进化
的早期阶段，所以该属植物包括了有叶绿体和无叶
绿体两种类群。从而为研究光合能力丧失以及高度
保守的光合机 能的潜在修饰提供 了一个很好的材
料【l5．切。其中对 C．scum reflex~Roxb．(dodder)的研
究表明，其维管系统周围的一圈细胞能够进行光合
作用【l 刀。综合前人的一些结论以及自己的实验 (数
据未发表)我们认为有以下的可能，菟丝子生长在
寄主上时光合作用功能退化或者几乎完全消失，但
是寄生于寄主植物前 (如培养在蒸馏水中)或者未
能形成吸器前以及寄主完全死亡无营养来源后会有
很微弱的光合作用，当然这些设想还需要进一步研
究证明。菟丝子寄生后，薇甘菊和菟丝子 自身对寄生
的响应，二者对寄生产生的生理生态、生活史对策的
调节，以及这些调节对寄主和寄生植物双方的影响
等都需要我们做更进一步的研究。
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