全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（2）：249–258 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–09–29；修回日期：2014–01–17
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-29-36）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zengming@swu.edu.cn）
‘黄冠’梨采后热处理和钙处理对其钙形态及细
胞壁物质代谢的影响
王玲利 1,2，刘 超 1，黄艳花 1，李兴发 1，曾 明 1,2,*
（1 西南大学园艺园林学院，重庆 400715；2西南大学南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆 400715）
摘 要：以‘黄冠’梨为材料，研究了采后热处理（38 ℃热空气 24 h），钙处理（6% CaCl2浸果 15 min）
及热加钙处理（6% CaCl2 + 38 ℃）对果实低温贮藏过程中钙形态及细胞壁物质代谢的影响，以清水浸果
为对照。结果表明：果胶钙为果实中主要的钙形态，其含量占全钙的 49.7% ~ 55.8%，钙处理、热加钙处
理果实的总钙含量与对照相比分别增加了 22.95 和 31.58 µg · g-1；钙处理、热加钙处理显著抑制了果实纤
维素、原果胶、水溶性钙及果胶钙含量的下降，促进了草酸钙含量的增加，延缓了果实硬度的下降；热
处理、热加钙处理显著降低了多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶（PME）和纤维素酶活性。相关分析
表明，果实硬度与纤维素、原果胶、水溶性钙和果胶钙含量呈极显著正相关，与可溶性果胶含量呈极显
著负相关；PG 和纤维素酶与果实硬度均呈极显著负相关，PME 与果实硬度的相关性不显著。钙处理、热
加钙处理通过抑制可溶性钙向难溶性钙转化、细胞壁组成成分降解以及降低细胞壁降解酶活性，延缓果
实软化，其中以 6% CaCl2 + 38 ℃的处理效果最好。
关键词：梨；采后；热和钙处理；钙形态；细胞壁物质代谢
中图分类号：S 661.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）02-0249-10

Effects of Postharvest Heat and Calcium Treatments on Calcium Fractions
and Cell Wall Metabolism of‘Huangguan’Pear Fruit
WANG Ling-li1,2，LIU Chao1，HUANG Yan-hua1，LI Xing-fa1，and ZENG Ming1,2,*
（1College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Chongqing 400715，China；2Key Laboratory
of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions，Ministry of Education，Southwest University，Chongqing
400715，China）
Abstract：The effects of postharvest treatments of heat（38 ℃ hot-air for 24 h），calcium（soaking with
6% CaCl2 for 15 min）and combination of heat and calcium（treated with 38 ℃ hot-air for 24 h and then
soaked with 6% CaCl2 for 15 min）on calcium fractions and the cell wall metabolism of‘Huanngguan’
pear were studied during low temperature storage，soaking with water as control. The results showed that
pectin calcium was the main form of calcium in fruit，its content of total calcium accounted for 49.7%–
55.8%；The total calcium contents of 6% CaCl2 and 6% CaCl2 + 38 ℃ treated fruits were 22.95 and 31.58
µg · g-1 higher than those of control，respectively；Treatments with 6% CaCl2 and 6% CaCl2 + 38 ℃

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inhibited the declines in cellulose，proto pectin，water-soluble calcium and pectin calcium significantly，
promoted the increase of calcium oxalate and delayed the decline in fruit firmness；Treatments with 38 ℃
and 6% CaCl2 + 38 ℃ inhibited the activity of pectinesterase（PME），polygalacturonase（PG）and cellulase
significantly. Correlation analysis showed that the content of cellulose，proto pectin，water-soluble calcium
and pectin calcium were significantly positive correlation with firmness，while the content of soluble
pectin was significantly negative correlation with firmness；PG and cellulase showed a significantly
negative correlation with firmness，PME showed no significant correlation with firmness. Treatments with
6% CaCl2，38 ℃ and 6% CaCl2 + 38 ℃ delayed fruit softening by inhibiting the transformation of soluble
calcium to insoluble calcium，inhibiting the activity of cell wall-degrading enzymes and degradation of cell
wall components，whereas application of 6% CaCl2 + 38 ℃ presented the best effect of all the treatments.
Key words：pear；postharvest；heat and calcium treatment；calcium fraction；cell wall metabolism

有些果品在贮前进行热处理，可改变果皮表面蜡质的分布，抑制水分散失，钝化细胞壁降解酶
活性，维持细胞壁结构及功能的稳定，有效防止果实硬度下降，提高果实抗病性，维持果实品质和
延长贮藏期（Lurie，1998），又因其无毒无污染备受关注（William & Wojciech，1999）。在果业发达
国家，热处理已被商业性地应用于杧果、荔枝、柑橘、番木瓜（Paull & Chen，1990；彭永宏，1997，
1998；Perotti et al.，2011）以及试验性地应用于桃、香蕉、杨梅、苹果等果实的采后保鲜（Carl et al.，
1993；黄万荣 等，1993；Chen et al.，2008；Wang et al.，2010）。尽管热处理对各种果品贮藏的影
响已多有报道（Ariel et al.，2002），但热处理在代谢方面的影响是短暂的，当转移至常温时果实又
恢复正常的后熟速度（Klein & Lurie，1991），因此，研究热处理与其它物理、化学方法结合来延长
果实贮藏期更有意义。大量研究报道，果实采后钙处理和热处理结合使用，有利于降低细胞壁对果
实软化酶的敏感性（Klein & Lurie，1991），延缓果胶类物质的水解，从而延缓果实软化进程，且已
成功应用于草莓（Figueroa et al.，2012）、苹果（Ortiz et al.，2011）、桃（梁庆沙 等，2009）、葡萄
柚（邓佳 等，2013）等果实的贮藏保鲜；但热和钙如何调节果实后熟生理代谢过程，尤其是细胞壁
的物质代谢及相关酶活性（Ortiz et al.，2011），在很长一段时间都未被揭示。
本试验中以‘黄冠’梨为材料，采用贮前热和钙处理，探讨其对之后低温贮藏过程中果实钙形态、
细胞壁物质及相关酶活性变化的影响，以期为研究梨果实的优质保鲜技术提供理论依据和实践指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2012 年 8 月至 2013 年 3 月在西南大学南方山地园艺学教育部重点实验室进行。供试样
品为‘黄冠’梨，于 2012 年 8 月 9 日果实九成熟时采自重庆市永川区黄瓜山中华梨村。果实采收后
于当天运回实验室，室温放置 24 h 散掉田间热，选取大小均匀、无病虫害、无机械损伤的果实作为
试验材料。包装袋大小为 35 cm × 40 cm，0.02 mm 厚的聚乙烯塑料保鲜袋（淮坊百乐源保鲜包装有
限公司），袋上均匀打有 10 个直径为 5 mm 的小孔。
1.2 试验处理
将供试材料随机等分为 4 份，然后进行如下处理。（1）对照：清水浸果 15 min；（2）热处理：
于 38 ℃的恒温烘箱中热处理 24 h；（3）钙处理：用 6% CaCl2 浸果 15 min；（4）热和钙处理：先将
材料于 38 ℃的恒温烘箱中热处理 24 h，再用 6% CaCl2 浸果 15 min。每个处理 90 个果实，自然晾
2 期 王玲利等：‘黄冠’梨采后热处理和钙处理对其钙形态及细胞壁物质代谢的影响 251

图 2 热和钙处理对‘黄冠’梨果肉水溶性钙含量变化的影响
Fig. 2 Effects of heat and calcium treatments on water-soluble
calcium content of‘Huangguan’pear fruit pulp
干后用上述保鲜袋平均分 3 袋挽口包装，随机排列，3 次重复，放于周转箱中于（2 ± 2）℃冷库中
贮藏。预试验发现，各处理果实从贮藏 15 d 开始各项测定指标有较明显变化，因此本试验中在贮藏
15 d 时开始取样测定。以后每个月定期取样 1 次，每次每个重复取 3 个果实，即每个处理取 9 个果
实，测定相关指标。
1.3 测定指标及测定方法
果实硬度采用探头直径 6 mm 的 TA-XT2i 型质构仪（英国产）测定，每次每处理随机取 9 个果
实，去皮后测定果肉硬度，取平均值。可溶性果胶和原果胶的提取和测定参照曹建康等（2007）的
方法进行，果胶含量采用咔唑法测定；纤维素提取及含量测定参照宗学凤和王三根（2011）的方法
进行。细胞壁酶液提取参照曾秀丽等（2006）的方法略有改进。果胶甲酯酶（PME）、多聚半乳糖醛
酸酶（PG）、纤维素酶活性的测定参照陈善波（2008）的方法进行。果实钙组分含量测定参照龚云池
等（1992）的方法，分别用去离子水、l mol · L-1 NaCl、2%醋酸、5%盐酸逐步提取水溶性钙、果胶钙、
磷酸钙和草酸钙，使用 l mol · L-1 HCl 浸提果肉中的总钙，均采用 AA-7000 原子吸收分光光度计测定。
试验数据采用 SPSS19.0 和 Excel2007 进行统计分析，Duncan’s 新复极差检验法进行多重比较，
显著水平为 P < 0.05，并进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 热处理和钙处理对‘黄冠’梨果实钙形态及含量的影响
2.1.1 总钙和水溶性钙
在贮藏 15 d 时，钙处理、热加钙处理的‘黄冠’梨果肉总钙含量分别为 137.07 和 145.7 µg · g-1，
比对照（114.12 µg · g-1）分别增加 20.11%、27.67%，显著高于对照（P < 0.05），而热处理与对照无
显著差异。各处理及对照果实随贮藏时间延长果肉总钙含量均有所降低，但钙处理、热加钙处理果
实的果肉总钙含量下降趋势平缓，且下降幅度显著小于热处理和对照；贮藏结束时，钙处理、热加
钙处理果肉总钙含量分别下降 23%和 17.74%，而热处理和对照分别下降了 28.28%和 39.22%（图 1）。
由图 2 可以看出，各处理果实水溶性钙在贮藏过程中均呈下降趋势，但在 120 d 时钙处理、热
加钙处理果实的水溶性钙不仅没有继续下降，还稍微有所增加，二者水溶性钙含量均显著高于对照。













图 1 热和钙处理对‘黄冠’梨果肉总钙含量变化的影响
Fig. 1 Effects of heat and calcium treatments on total calcium
content of‘Huangguan’pear fruit pulp
252 园 艺 学 报 41 卷
图 4 热和钙处理对‘黄冠’梨果肉磷酸钙含量变化的影响
Fig. 4 Effects of heat and calcium treatments on phosphate
calcium content of ‘Huangguan’ pear fruit pulp













图 5 热和钙处理对‘黄冠’梨果肉草酸钙含量变化的影响
Fig. 5 Effects of heat and calcium treatments on oxalate calcium
content of‘Huangguan’pear fruit pulp
在整个贮藏过程中，热加钙处理、钙处理果实的水溶性钙含量没有明显差异，但显著高于热处理和
对照（P < 0.05），热处理和对照间无差异。贮藏结束时，热处理、钙处理及热加钙处理果实中水溶
性钙占总钙比例分别由测定初期的 29.44%、27.44%、28.58%下降到 20.4%、24.37%、24.74%，而对
照由 29.96%下降到 17.72%，这可能与贮藏过程中果实钙形态转化有关。
2.1.2 果胶钙和磷酸钙
果胶钙是‘黄冠’梨果实中主要的钙形态，其含量占全钙的 49.7% ~ 55.8%。由图 3 可以看出，
所有果实的果胶钙随贮藏时间延长而降低，且 60 d 前下降速度较慢，60 d 后下降较快。贮藏结束时，
热加钙处理、钙处理及热处理后果实果胶钙含量分别是对照的 2.1 倍、1.72 倍、1.43 倍；热加钙处
理显著抑制了果实果胶钙的降低，而钙处理在贮藏后期能较好抑制果胶钙的下降，这有利于维持果
实细胞壁结构的稳定性，延缓果实的软化；热处理果实中果胶钙含量和对照差异不显著。
磷酸钙含量在总钙中的比例较小，各处理果实中磷酸钙含量在贮藏前 90 d 变化幅度不大，后期
略有增加，而对照从 60 d 开始就有大幅度的增加（图 4）。从 120 d 开始，热加钙处理及钙处理果实
磷酸钙含量显著低于对照果实，但钙处理与热加钙处理及热处理间差异均不显著，热处理尽管降低
了果实磷酸钙含量，但和对照相比差异不显著。由此可知，热处理对果实磷酸钙含量影响不大，而
钙处理与热加钙处理能够阶段性地抑制磷酸钙含量的增加。














2.1.3 草酸钙
如图 5 所示，钙处理及热加钙处理果实草酸
钙含量在贮藏的前 90 d 变化很小，90 d 以后迅速
上升，但热加钙处理的上升幅度更大。热处理和
对照果实的草酸钙含量在整个贮藏期变化都比较
平缓，在 150 d 后对照果实草酸钙含量稍微有所
下降，但与热处理无显著差异。90 d 以后钙处理
及热加钙处理果实草酸钙含量均显著（P < 0.05）
高于热处理和对照。以上结果表明，热处理不能
增加果实草酸钙含量，而热加钙处理及钙处理能
在贮藏的中后期显著提高果实草酸钙含量，而草
酸钙沉淀在液泡中以维持稳定的细胞质钙浓度，
图 3 热和钙处理对‘黄冠’梨果肉果胶钙含量变化的影响
Fig. 3 Effects of heat and calcium treatments on pectin calcium
content of ‘Huangguan’ pear fruit pulp
2 期 王玲利等：‘黄冠’梨采后热处理和钙处理对其钙形态及细胞壁物质代谢的影响 253

图 7 热和钙处理对‘黄冠’梨果实纤维素含量的影响
Fig. 7 Effects of heat and calcium treatments on cellulose
content of ‘Huangguan’pear fruit
维持果实正常的生理代谢。
2.2 热处理和钙处理对‘黄冠’梨果实硬度的影响
图 6 显示，对照和各处理果实的硬度在贮藏期间总体呈下降趋势，且贮藏前期下降快，后期下
降缓慢。整个贮藏过程中 3 个处理间果实硬度变化均无显著差异，但从 120 d 到贮藏结束时，各处
理果实硬度显著高于对照（P < 0.05）；热处理、钙处理、热加钙处理较贮藏 15 d 的硬度分别下降了
35.49%、39.48%、28.71%，而对照果实硬度下降了 52.78%，可见，各处理均抑制了果实硬度的下
降，但热加钙处理后果实硬度保持最好。
2.3 热处理和钙处理对‘黄冠’梨果实纤维素含量的影响
由图 7 可知，各处理及对照果实纤维素含量随贮藏时间延长而不断降低，对照的下降幅度高于
其他处理，且在贮藏的前 90 d 纤维素下降较快，90 d 之后下降趋缓。在整个贮藏过程中钙处理、热
加钙处理均能显著（P < 0.05）减慢纤维素降低的速度，而热处理后果实纤维素含量与对照没有显著
差异；贮藏 90 d 时，经钙处理、热加钙处理的果实纤维素含量与热处理和对照之间的差异均达到极
显著水平（P < 0.01）。













2.4 热处理和钙处理对‘黄冠’梨果实中可溶性果胶及原果胶含量的影响
2.4.1 可溶性果胶
低温条件下，果实可溶性果胶含量在贮藏期间呈先上升后下降，再上升的趋势（图 8）。3 个处
理不同程度地抑制了果实可溶性果胶的增加，从 90 d 开始，各处理变化趋平缓；经热加钙处理后果
实可溶性果胶含量极显著（P < 0.01）低于对照，而钙处理与热处理无显著差异，但和对照相比二者
均能显著地抑制可溶性果胶的增加。由此可知，各处理主要抑制贮藏后期果实可溶性果胶的增加。
2.4.2 原果胶
由图 9 可知，果实原果胶的变化趋势与可溶性果胶相反，随贮藏时间延长呈下降趋势。在贮藏
的前 60 d，热和钙混合处理后果实原果胶含量显著高于对照（P < 0.05）；贮藏 30 d 时，热处理、钙
处理虽使果实原果胶含量有所增加，但与对照差异不显著。从 90 d 开始，各处理均使果实的原果胶
含量维持在较高水平，极显著高于对照（P < 0.01），其中热加钙处理对原果胶降解的抑制效果最好。
结合图 8、图 9 分析可知，3 个处理抑制果实可溶性果胶的增加和原果胶的降低均表现在贮藏
图 6 热和钙处理对‘黄冠’梨果实硬度的影响
Fig. 6 Effects of heat and calcium treatments on firmness of
‘Huangguan’pear fruit
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图 9 热处理和钙处理对‘黄冠’梨果实原果胶含量变化的影响
Fig. 9 Effects of heat and calcium treatments on proto pectin
content of‘Huangguan’pear fruit
后期，其中热加钙处理的效果最好；在贮藏的前 120 d，果实原果胶含量下降较多，而该时间段也
是可溶性果胶大量增加的时候，再结合果实硬度的变化可说明，贮藏期果实原果胶向可溶性果胶转
化可能是果实硬度下降、最终导致果实软化的重要原因之一。













2.5 热处理和钙处理对‘黄冠’梨果实细胞壁降解酶活性的影响
2.5.1 果胶甲酯酶（PME）活性
如图 10 所示，对照果实的 PME 活性的变化与各处理相比有所不同。各处理先迅速下降后保持
平稳，180 d 略有降低，而对照先是缓慢下降然后上升，最后也略有下降。对照 PME 活性整体高于
各处理。贮藏 90 d 时，3 个处理及对照果实的 PME 活性最低，且热处理、热加钙处理后果实 PME
活性均显著（P < 0.05）低于对照，钙处理虽然在一定程度上降低了 PME 活性，但与对照相比没有
显著差异；从 120 d 到贮藏结束，3 个处理果实的 PME 活性均极显著（P < 0.01）低于对照。
2.5.2 多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性
3 个处理果实的 PG 变化趋势基本一致，先缓慢上升后下降，最后趋于稳定，而对照果实的 PG
变化有明显差异，先迅速上升后有小幅度下降，然后长期维持较高水平（图 11）；所有处理及对照
果实的 PG 活性在 60 d 的时候最大，从 60 d 到贮藏结束，3 个处理果实的 PG 均极显著（P < 0.01）













图 8 热和钙对‘黄冠’梨果实可溶性果胶含量变化的影响
Fig. 8 Effects of heat and calcium treatments on soluble pectin
content of ‘Huangguan’ pear fruit
图 10 热和钙处理对‘黄冠’梨果实果胶甲酯酶
活性变化的影响
Fig. 10 Effects of heat and calcium treatments on the activity of
PME of‘Huangguan’pear fruit
图 11 热和钙处理对‘黄冠’梨果实多聚半乳糖醛酸酶
活性变化的影响
Fig. 11 Effects of heat and calcium treatments on the activity of
PG of‘Huangguan’pear fruit
2 期 王玲利等：‘黄冠’梨采后热处理和钙处理对其钙形态及细胞壁物质代谢的影响 255














图 12 热和钙处理对‘黄冠’梨果实纤维素酶活性变化的影响
Fig. 12 Effects of heat and calcium treatments on the activity of
cellulase of‘Huangguan’pear fruit
低于对照，热处理和钙处理间没有显著差异；从 90 d 开始，钙处理果实的 PG 显著高于热加钙处理。
结合贮藏期间果实硬度和果实果胶组分的变化可知，各处理降低了 PG 酶活性而延缓果实软化。
2.5.3 纤维素酶活性
如图 12 所示，各处理果实的纤维素酶活性
均从 30 d 开始快速上升，在 90 d 时达到其活
性峰值，而对照从贮藏开始就快速上升，到 120
d 才达到其活性峰值，但其峰值显著（P < 0.05）
高于各处理。在整个贮藏期间，钙处理与热处
理、热加钙处理果实的纤维素酶活性均无显著
差异，热加钙处理果实的纤维素酶活性显著（P <
0.05）低于热处理和对照；从 120 d 开始，热
处理果实纤维素酶活性显著低于对照，热加钙
处理果实酶活性极显著（P < 0.01）低于对照。
可见，尽管各处理提前了纤维素酶活性峰值的
到来，但是降低了酶活力，以热加钙处理的效
果最好，其次是钙处理，而热处理在前期效果
不显著；这与各处理对果实纤维素降解的抑制作用是一致的。
2.6 果实硬度、细胞壁组成成分及降解酶活性之间的相关性
表 1 表明，黄冠梨果实硬度、细胞壁组分及其降解酶活性之间存在密切的相关性。果实硬度与
可溶性果胶呈极显著负相关，与原果胶、纤维素、水溶性钙及果胶钙呈极显著正相关；在细胞壁降
解酶中，果实硬度与纤维素酶和 PG 呈极显著负相关，与 PME 的相关性不显著。由表 1 还可知，纤
维素酶活性与细胞壁组分均呈极显著相关性，且其相关性大于 PG 和 PME，说明纤维素酶可能是造
成黄冠梨果实软化的主要原因；PG 与可溶性果胶呈极显著正相关，与原果胶、水溶性钙呈极显著
负相关，与果胶钙呈显著负相关，且 PG 活性在贮藏后期维持较高水平，说明 PG 与果实细胞壁物
质降解密切相关；由于 PME 与细胞壁组分及果实硬度的相关性均不显著，因此，认为 PME 在‘黄
冠’梨果实衰老软化中的作用不大，其确切机理有待研究探讨。

表 1 果实硬度、细胞壁组分及细胞壁降解酶活性的相关性
Table 1 The relation analysis of fruit firmness，cell wall compositions and their metabolizing enzyme activity
细胞壁组分 Cell wall compositions 细胞壁降解酶
Cell wall metabolizing
enzyme
硬度
Firmness 可溶性果胶
Soluble pectin
原果胶
Proto pectin
纤维素
Cellulose
水溶性钙
Water soluble calcium
果胶钙
Pectic calcium
果胶甲酯酶 PME 0.077 –0.038 –0.154 0.206 –0.001 –0.010
多聚半乳糖醛酸酶 PG –0.331** 0.393** –0.552** –0.183 –0349** –0.224*
纤维素酶 Cellulase –0.625** 0.693** –0.711** –0.611** –0.447** –0.847**
硬度 Firmness –0.912** 0.818** 0.926** 0.824** 0.828**
* 为显著线性相关，** 为极显著线性相关。
* and ** respectively indicate significant linear correlation of 0.05 or 0.01 level.
3 讨论
细胞壁组成成分和结构的复杂变化以及由细胞壁降解酶参与造成的细胞分离和细胞壁物质的
降解是果实软化的主要因素（Fischer & Bennett，1991）。苹果（关军锋和马智宏，2001；Wei et al.，
256 园 艺 学 报 41 卷
2010）、草莓（Figueroa et al.，2010）等果实的软化均伴随着果胶降解，果胶和纤维素网络结构的变
化。本试验对‘黄冠’梨的研究也得到类似的结果，且细胞壁各组分与果实硬度均达到极显著水平；
钙处理和热处理均显著抑制了可溶性果胶的增加及原果胶的降解，而钙处理还显著抑制了纤维素的
降解，说明钙处理和热处理通过延缓细胞壁物质的降解维持果实硬度。
Silveira 等（2011）认为，外源补钙主要是增加组织中自由 Ca2+和结合钙含量，Ca2+能促进果胶
酸钙的形成，而果胶酸钙有利于维持细胞壁结构的完整及稳定。本研究结果显示，钙处理显著提高
了果实总钙含量，果实水溶性钙和果胶钙含量与总钙含量均呈极显著正相关，说明钙处理主要增加
了‘黄冠’梨果实水溶性钙和果胶钙含量，此外，钙处理促进了果实贮藏后期草酸钙的增加，草酸
钙在细胞膨压减小及果胶水解时可能会减缓细胞壁物质的溶解，从而延缓果实硬度的下降（朱竹 等，
2010）。本试验中所有果实的总钙含量均有所下降，这可能是由钙在果实不同部位间发生了转移造成
的。陈见晖和周卫（2004）研究认为苹果在贮藏期间果肉中的钙可能会向果皮或果心转移，Saure
（2005）认为，当胞内可溶性钙含量降低时，内果肉中的游离态钙就向外果肉和果皮转移，但梨果
实中钙的转移有待进一步研究。本研究中果胶钙含量占总钙的 49.7% ~ 55.8%，为主要的钙形态，而
果胶钙主要参与细胞壁结构的组成，进一步证实了细胞壁是细胞最大的钙库。磷酸钙含量与水溶性
钙和果胶钙含量均呈极显著负相关，草酸钙与果胶钙含量呈极显著负相关，并且在各处理果实磷酸
钙和草酸钙含量增加的同时果胶钙和水溶性钙的含量下降，由此可知，贮藏期间果实钙形态极有可
能由可溶性钙向难溶性钙发生了转化。在樱桃（邢尚军 等，2010）和苹果（陈见晖和周卫，2004）
的贮藏期间，果实可溶性钙向难溶性钙的无效化转变，以及由此引起的细胞膜系统结构和功能的损
伤是缺钙导致果实生理失调的重要机理之一。本试验中 6% CaCl2 和 6% CaCl2 + 38 ℃处理显著抑制
了这种转化进程，这可能是热和钙推迟果实软化的一个因素；若能对不同钙形态结构进行标记追踪，
那么就能突破仅从含量和时限的对应转换来推测钙形态的转化，进而从物质结构的改变来判断果实
钙形态的转变，这具有重要的研究意义。
热处理能钝化细胞壁降解酶的活性，使果实中不溶性果胶保持较高水平，控制果实活性氧代谢，
降低细胞壁物质的分解，热还可以使钙紧密地结合在细胞壁上，从而减缓果实软化进程（Lurie &
Klein，1990；Shafiee et al.，2010；王青云 等，2010）。本研究表明，在果实贮藏早期 PG 和纤维素
酶均快速上升，它们与果实硬度呈极显著负相关，说明 PG 和纤维素酶应该是引起果实早期软化的
主要因子，且钙和热处理可以降低其活性并维持在较低水平。在草莓（Vicente et al.，2005）上有类
似的研究结果。梁庆沙等（2009）认为，PG 与白凤桃贮藏前期的软化关系不大，且钙处理并不能
影响 PG 活性的变化。
贮藏期间可溶性果胶和 PG 的增加与果实硬度下降同时进行，说明因 PG 作用导致果胶降解是
果实软化的原因之一，而周培根等（1991）认为果胶的加溶作用引起细胞壁结构破坏可能是导致果
实软化的重要原因，因为可溶性果胶含量和 PG 活性的增加滞后于果实硬度的下降。Sasaki &
Nagahashi（1989）发现果胶的最初释放不是由于酶的作用，而是 Ca2+等金属离子在多糖连接处脱落
或被替换所致，Fishman 等（1993）也发现提取的果胶在透析中分子有变小的趋势，本试验中 PG 和
纤维素酶的活性均是逐渐升高，但原果胶含量从一开始就快速下降，可见，果胶的最初释放是由哪
个因素决定的还需要进一步探讨。本研究中 38 ℃、6% CaCl2 + 38 ℃处理均能显著降低果实 PG、
PME、纤维素酶活性及其峰值，其中 6% CaCl2 + 38 ℃处理对细胞壁降解酶的钝化作用最明显。
综上所述，采后热和钙处理能不同程度地增加果实钙含量，抑制果实中可溶性钙向难溶性钙的
转化，维持细胞质稳定的钙浓度，抑制细胞壁组成成分果胶、纤维素的降解及相关酶活性，从而维
持果实硬度，且以 6% CaCl2 + 38 ℃处理效果最好。

2 期 王玲利等：‘黄冠’梨采后热处理和钙处理对其钙形态及细胞壁物质代谢的影响 257

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