全 文 ：热带亚热带植物学报　2014， 22(6)： 567 ~ 575
Journal of Tropical and Subtropical Botany
蕨类植物碳氮磷化学计量特征及其与土壤养分的
关系
陈嘉茜1,2, 张玲玲1, 李炯1, 温达志1*, 彭诗涛3
(1. 中国科学院华南植物园， 广州 510650； 2. 中国科学院大学， 北京 100049； 3. 江西省吉安市森林资源监测中心， 江西 吉安 343000)
摘要： 为探讨蕨类植物碳氮磷化学计量特征与土壤养分的关系，对福建省亚热带森林林下芒萁和乌毛蕨地上部分和地下部分
的碳、氮、磷(C、N、P)含量和 0~10 cm 和 10~20 cm 两个土层的养分含量进行了测定。结果表明，无论是芒萁还是乌毛蕨，地
上部分的 N、P 含量均高于地下部分，而 C 含量则无显著差异，导致地上部分的 C∶N 和 C∶P 均低于地下部分。与乌毛蕨相比，
芒萁地上部分的 N、P 含量更低，地上和地下部分的 C 含量、C∶N 和 C∶P 以及 N、P 含量的变异系数和表型可塑性指数则更高，
表明芒萁采取了较高的养分利用效率和“表现最大化”的策略，而乌毛蕨则选择了较低的养分利用效率和“表现维持”的方式。
两种蕨类植物地上和地下部分的 N 含量与土壤 N 含量(0~ 20 cm) 均无显著相关。芒萁两个部位的 P 含量则均与土壤 P 含量
(0~10 cm 和 10~20 cm)呈显著正相关，乌毛蕨 P 含量总体上与土壤 P 含量的相关性不显著(除地下部分的 P 含量与 10~20 cm
土层的 P 含量呈弱的正相关外)。这表明芒萁具有作为亚热带森林土壤 P 库指示植物的潜力。
关键词： 生态化学计量学； 蕨类植物； 植物养分； 土壤养分
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2014.06.004
Carbon, Nitrogen and Phosphorus Stoichiometry of Two Fern Species
and Their Relationships to Nutrient Availability
CHEN Jia-qian1,2, ZHANG Ling-ling1, LI Jiong1, WEN Da-zhi1*, PENG Shi-tao3
(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; 3. Ji’an Forest Resources Monitoring Centre of Jiangxi Province, Ji’an 343000,China)
Abstract: In order to determine the stoichiometric traits of two fern species and their relationships to soil
available nutrient, the above- and belowground parts of Dicranopteris dichotoma and Blechnum orientale and
soils at 0–10 cm and 10–20 cm layers were collected from subtropical forests in Fujian Province, respectively.
The carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) contents in plant and soil were measured. The results showed
that N and P contents were significantly higher in aboveground than those in belowground, while C content did
not show significant difference, which led to lower C∶N and C∶P ratios in aboveground. Compared with B.
orientale, D. dichotoma had low N and P contents in aboveground; high C content, C∶N and C∶P ratios in
both above- and belowground; high coefficient of variation and phenotypic plasticity indices of N and P contents.
These stoichiometric trends may indicate that D. dichotoma had high nutrient use efficiency by maximizing its
performance, while B. orientale had low nutrient use efficiency by sustaining its performance. N contents in both
of the above- and belowground of two fern species were not significantly correlated with available N in soil at
收稿日期： 2014–04–08　　　　接受日期： 2014–05–11
基金项目： 中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050200)； 国家自然科学基金青年基金项目(31100411)联合资助
作者简介： 陈嘉茜(1988~ )，女，硕士研究生，研究方向为森林生态学和环境生态学。E-mail: chenjiaqian11@mails.ucas.ac.cn
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: dzwen@scbg.ac.cn
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depth from 0 to 20 cm. Total P content in soil (both in 0–10 cm and 10–20 cm layers), however, was significantly
and positively correlated with the P contents in both parts of D. dichotoma, but not with those in B. orientale (only
P content in belowground had weak positive correlation with total P content in soil of 10–20 cm layer. Therefore,
it was suggested that D. dichotoma could be a potential indicator of soil P availability in subtropical forests.
Key words: Ecological stoichiometry; Pteridophyte; Plant nutrient; Soil nutrient
碳(C)是构成生物体的基本骨架，氮(N)和磷(P)
参与植物的关键生理活动过程，如光合作用(富 N
酶)和细胞合成(富磷 RNA 和 ATP)[1]，并且是大多
数生态系统生产力的主要限制因子[2]。自 1958 年
Redfield[3]首次将 C、N、P 化学计量学引入生态
系 统 研 究 后，1996 年 Koerselman 等[4]和 2004 年
Güsewell[2] 成功地将 C、N、P 化学计量学的适用
范围从海洋生态系统拓宽到湿地生态系统和陆地
生态系统。生态化学计量学作为一种研究生态系
统中多种元素相互关系的方法，至今已从分子水
平[5]、群落水平[6]、区域尺度[7]乃至全球格局[8–9]上得
到广泛应用，在诊断生态系统的养分状况、揭示植
物叶片 C、N、P 含量及其比值与纬度、气候、海拔、
土壤、植物功能型、人类活动和全球变化等关系方
面获得了丰硕的成果。然而，有研究指出大尺度水
平的化学计量特征掩盖了物种的特性，如种内不同
器官的功能性状[10]，不同生长阶段[11]，种间对营养
需求[12]、获取养分的能力[4]、环境胁迫下的适应性[12]
等的差异，均会导致植物的养分含量、化学计量特
征产生较大的变异性[2,7]。迄今，基于物种水平的生
态化学计量学研究仍相对较少[11,13–15]，研究对象多
为藻类和种子植物，蕨类植物的相关研究只见零星
报道[16]。
蕨类植物在植物界具有特殊地位，在森林生态
系统林下草本层中扮演重要角色[17–19]。蕨类植物
对外界自然条件的反应具有高度的敏感性和严格
的选择性[20]，其对群落的发生和演替、养分的循环
和能量的流动具有重要意义[19]。芒萁(Dicranopteris
dichotoma)为 里 白 科(Gleicheniaceae)芒 萁 属 植 物，
是一种古老的蕨类植物，广泛分布于我国热带、亚
热带地区，常见于丘陵、荒坡林缘或马尾松(Pinus
massoniana)林 与 杉 木(Cunninghamia lanceolata)林
下层。芒萁耐瘠薄，生长发育旺盛，具有极强的繁
殖力和竞争力，常形成单优群落[21]，为红壤酸性土
和次生退化森林植被的常见指示植物[22]。乌毛蕨
(Blechnum orientale)是另一种常见的林下蕨类植
物，但其各种生物学和生态学特性都不如芒萁明
显。与乌毛蕨相比，究竟是什么机制或策略使得芒
萁对环境，特别是寡营养的生境具有较大的适应
性？本研究试图从生态化学计量学的角度对此进
行解释。
为此，本研究选择福建省 3 种典型的森林生
态系统，即天然常绿阔叶林、杉木人工林、马尾松人
工林，分析林下的芒萁和乌毛蕨地上和地下部分的
C、N、P 化学计量特征及其与土壤养分的关系，探
讨不同林地蕨类植物 C、N、P 化学计量特征的种
间差异及养分策略，以及蕨类植物 N、P 含量与土
壤养分间的关联性及其对土壤养分的指示意义，为
揭示蕨类植物在森林生态系统演替中的作用提供
科学依据。
1 研究区概况
本研究在福建省龙岩市的森林调查样地中进
行采样。龙岩市地处福建省西南部，位于中亚热带
向南亚热带过渡带，区内土壤主要为山地红壤或黄
红壤，年均降雨量为 1500~1900 mm，年均气温为
18.7℃ ~ 21.0℃，无霜期有 322~352 d，≥10℃的年
积温为 5500℃ ~ 6500℃，属亚热带季风气候[23]。该
市是福建省的三大林区之一，常绿阔叶林是其地带
性植被，杉木林和马尾松林是自然分布和栽培最广
的人工林植被系统。
2 研究方法
2.1 样品采集
2012 年 12 月，在选取的 23 个样点(其中阔叶
林 5 个，马尾松林 11 个，杉木林 7 个)，进行土壤样
品和蕨类植物的采集。在每个采样点，选择代表
性地段 4~5 处挖取小剖面，分层(0~10 cm 和 10~
20 cm)采集土壤样品，同层土壤混合。同时，在土
壤剖面周边采集蕨类植物共 5~6 株，全收获法收获
后，同种蕨类植物按地上部分和地下部分分开。一
些样点内并未同时出现两种蕨类植物。
第6期 569
2.2 样品处理及测定
土 壤 样 品 风 干 后，去 除 根、石 头 等 杂 物，研
磨，过 100 目筛，测定土壤有机碳、全氮和全磷含
量。植物样品去除尘土，经 65℃烘干后，用粉碎机
粉碎，过 60 目筛，测定植物有机碳、全氮和全磷含
量。有机碳含量测定采用 K2Cr2O7-H2SO4 油浴外加
热法[24]。样品经浓硫酸和催化剂(K2SO4∶CuSO4=
10∶1)消煮后，用凯氏定氮蒸馏法测定全氮含量
(LY/T 1228–99)[25]，用钼锑抗比色法测定全磷含量
(LY/T 1232–99)[26]。
2.3 数据统计分析
为方便表达，土壤和植物的全氮、全磷简称为
土壤 N、P 和植物 N、P。C、N、P 含量为质量含量，
C∶N、C∶P 和 N∶P 为质量比值。
为考察养分含量的变化，引入养分含量的表型
可塑性指数(Phenotypic plasticity index，PPI)[27]，计
算公式为：PPI=(Pmax–Pmin)/Pmax，式中：Pmax 为最大表
型值，Pmin 为最小表型值。
对 C、N、P 化学计量学特征进行种间比较时，
考虑到不同采样地的土壤异质性以及林型差异，只
对能同时采到两种蕨类植物的样点进行统计，以确
保统计上的显著差异来源于物种。在探讨蕨类植
物的 N、P 含量与土壤养分的关系时则采用所有
数据。
对数据进行统计分析时，首先对原始数据进行
常用对数(log10)转换，以满足数据正态分布的要求。
种内不同部位以及种间 C、N、P 化学计量特征的
比较分别采用配对样本 t 检验和独立样本 t 检验，
蕨类植物的 N、P 含量与土壤养分的关系采用线
性回归分析。统计分析均采用 IBM SPSS Statistics
20.0 软件。
3 结果和分析
3.1 种内C、N、P化学计量特征的比较
芒萁地上部分的 C、N、P 平均含量(mg g–1)分
别为 505.51、8.09、0.31，地下部分分别为 496.14、
5.08、0.22；乌毛蕨地上部分的 C、N、P 平均含量
(mg g–1)分 别 为 456.32、11.04、0.43，地 下 部 分 为
图 1 芒萁和乌毛蕨的 C、N、P 含量和 C∶N、C∶P、N∶P。地上和地下部分的样本量分别为 n=10 和 n=8。同一物种柱上不同大写字母和
同一植物部位柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。AG: 地上部分；BG: 地下部分。
Fig. 1 Contents of C, N and P, C∶N, C∶P and N∶P in Dicranopteris dichotoma and Blechnum orientale. The number of sample of above- and
belowground were 10 and 8, respectively. Different capital and small letters above columns of the same species and the same plant part, respectively,
indicate significant differences at 0.05 level. AG: Aboveground; BG: Belowground.
陈嘉茜等：蕨类植物碳氮磷化学计量特征及其与土壤养分的关系
570 第22卷热带亚热带植物学报
454.12、6.03、0.24。两种蕨类植物地上和地下部
分的 C 含量均无显著差异(P>0.05)，地上部分的 N、
P 含量极显著高于地下部分(P<0.01)(图 1)。
芒萁地上部分的 C∶N、C∶P、N∶P 的范围
分别为 38~110、1083~2515、21~32，地下部分则分
别为 68~134、1872~2999、17~28；乌毛蕨地上部分
的 C∶N、C∶P、N∶P 分别为 32~65、925~1195、
18~31，地 下 部 分 分 别 为 61~104、1458~2525、
20~32。两种蕨类植物地上部分的 C∶N、C∶P 极
显著低于地下部分(P<0.01)；芒萁地上部分的 N∶P
显著高于地下部分(P<0.05)，而乌毛蕨的差异不显
著(P>0.05)(图 1)。
3.2 种间C、N、P化学计量特征的比较
两种蕨类植物除地下部分的 C∶P、地上和地
下部分的 N∶P 的差异不显著(P>0.05)外，芒萁地
上和地 下部分的 C 含量、C∶N 和 C∶P 均显著
(P<0.05)或 极 显 著(P<0.01)高 于 乌 毛 蕨。 乌 毛 蕨
地上部分的 N、P 含量均高于芒萁(P<0.01)，而两
种蕨类植物地下部分的 N、P 含量均无显著差异
(P>0.05)(图 1)。
两种蕨类植物除地下部分 P 含量的表型可塑
性指数相近外，芒萁地上和地下部分 N、P 含量的
变异系数和 N 含量的表型可塑性指数均比乌毛蕨
的大(表 1)。
3.3 蕨类植物的N、P含量与土壤养分的关系
无论是地上还是地下部分，芒萁和乌毛蕨的 N
含量均与两个土层(0~10 cm，10~20 cm)的 N 含量
没有显著的相关关系(P>0.05)(图 2)。芒萁两个部
位的 P 含量均显著或极显著地随两个土层的 P 含
量增加而增加(P<0.05 或 P<0.01)，且地上部分比
地下部分增加得更快(地上部分与 0~10 cm、10~
20 cm 土层的回归系数分别是 0.480 和 0.433，地下
部分分别是 0.328 和 0.247)(图 3)。乌毛蕨除地下
部分的 P 含量与 10~20 cm 土层的 P 含量呈弱正相
关(R2=0.205，P=0.03)外，其 P 含量总体上与土壤 P
含量的相关性不显著(P>0.05)。
4 讨论
无论是芒萁还是乌毛蕨，营养元素在地上和地
表 1 两种蕨类植物养分含量的变异系数和表型可塑性指数
Table 1 Coefficient of variation and phenotypic plasticity indices of nutrient contents in Dicranopteris dichotoma and Blechnum orientale
芒萁 D. dichotoma 乌毛蕨 B. orientale
地上部分
Aboveground
地下部分
Belowground
地上部分
Aboveground
地下部分
Belowground
N AM (mg g–1) 8.09 5.08 11.04 6.03
SD (mg g–1) 2.11 1.27 2.16 1.20
CV (%) 26.13 25.07 19.60 19.90
Pmin (mg g
–1) 4.65 3.64 6.57 4.49
Pmax (mg g
–1) 12.47 7.31 14.20 8.13
PPI 0.63 0.50 0.54 0.45
P AM (mg g–1) 0.31 0.22 0.43 0.24
SD (mg g–1) 0.08 0.04 0.04 0.04
CV (%) 27.55 17.47 9.70 15.50
Pmin (mg g
–1) 0.20 0.16 0.36 0.18
Pmax (mg g
–1) 0.44 0.26 0.47 0.30
PPI 0.55 0.37 0.24 0.38
AM: 算术平均值; SD: 标准差; CV: 变异系数; Pmax: 最大表型值; Pmin: 最小表型值; PPI: 表型可塑性指数。
AM: Arithmetic mean; SD: Standard deviation; CV: Coefficient of variation; Pmax: Maximum value; Pmin: Minimum value; PPI: Phenotypic plasticity
indices.
第6期 571
图 2 两种蕨类植物 N 含量与土壤 N 含量的关系。数据均经常用对数(log10)转换；当回归方程显著时(P<0.05)显示回归线，不显著时(P>0.05)则
只以散点显示。
Fig. 2 Relationship of available N in soil with N contents in Dicranopteris dichotoma and Blechnum orientale. Data had been log10-transformed;
regression line was shown when the slope is significant (P<0.05) and not shown when the slope is not significant (P>0.05).
图 3 两种蕨类植物 P 含量与土壤 P 含量的关系。数据均经常用对数(log10)转换；当回归方程显著时(P<0.05)显示回归线，不显著时(P>0.05)则
只以散点显示。
Fig. 3 Relationship of available P in soil with P contents in Dicranopteris dichotoma and Blechnum orientale. Data had been log10-transformed;
regression line was shown when the slope is significant (P<0.05) and not shown when the slope is not significant (P>0.05).
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572 第22卷热带亚热带植物学报
下部分之间的分配都遵循一定的规律，即地上和地
下部分 N、P 的差异明显大于 C，地上部分往往具
有更高的养分含量，这与不同元素所参与的生理过
程[1,28]以及不同部位所执行的功能相一致，如地上
部分具有较高的代谢和光合活性[29]。
两种蕨类植物地上部分的 N、P 含量分别为
9.57 mg g–1 和 0.37 mg g–1，低于南昌市 3 种蕨类植
物叶片的相应平均含量(20.46 mg g–1 和2.14 mg g–1)[30]
和中国东部南北样带的蕨类植物叶片(11.80 mg g–1
和 1.54 mg g–1)[31]，也比中国东部南北样带 654 种
植物叶片(19.09 mg g–1 和 1.56 mg g–1)[31]和中国 753
种陆生植物叶片(20.2 mg g–1 和 1.46 mg g–1)[32]低。
这表明芒萁和乌毛蕨对 N 和 P 的吸收利用效率较
低。
植物的养分含量反映了土壤养分供应和植物
养分需求间的动态平衡[33]。本研究是基于相同生
境下芒萁和乌毛蕨的比较，因此在土壤养分供应相
同的情况下，植物养分含量较低即表明其对营养的
需求较低。有研究认为，相对于落叶树种，常绿树
种更低的营养需求是对寡营养生境的一种适应[34]。
而本研究结果表明，芒萁和乌毛蕨在对 N、P 需求
方面的差异主要表现在地上部分，芒萁地上部分更
低的养分需求可能也是为了更好地适应贫瘠的生境。
叶片 C 与 N (P)的显著负相关性是高等陆生植
物 C、N、P 元素计量的普遍规律之一，体现了绿
色植物在固 C 过程中养分(N、P 等)利用效率的权
衡策略[35]。芒萁地上部分的相对高 C 低 N (P)，乌
毛蕨地上部分的相对低 C 高 N (P)，意味着两种蕨
类植物分别采取了不同的营养利用策略。植物体
的 C∶N 和 C∶P 在一定程度上可反映单位养分供
应量所同化 C(生产力)的能力，即植物的营养利用
效率[34]。芒萁地上部分的 C∶N、C∶P 均显著高
于乌毛蕨的，表明在单位 N、P 养分条件下，芒萁
地上部分的建成效率显著高于乌毛蕨。
尽管芒萁和乌毛蕨地上部分的 N、P 含量差
异显著，但无论地上还是地下部分，芒萁和乌毛蕨
的 N∶P 均无显著差异。与 C∶N 和 C∶P 较大的
波动范围相比，N∶P 具有相对的稳定性，这证实
了植物 N∶P 相比于其他元素计量能更好地反映
土壤的养分状况。
表型可塑性是指同一基因型对不同环境应答
而产生不同表型的特性[36]。表型可塑性指数越高，
说明表型可塑性程度越高，对环境因子变化的生态
适应幅度越宽[37]。本研究通过在不同地点采样，形
成一个天然的土壤养分梯度；研究表明，芒萁的变
异系数和表型可塑性指数均高于乌毛蕨，表明芒萁
对土壤养分供应水平的适应范围更宽，对寡营养
生境有更强的耐受力，这可能是芒萁分布更广、更
容易占领养分较为贫瘠土地的原因之一。长期观
察表明，芒萁是严重退化生态系统中最早侵入的草
本[38]，常在丘陵弃耕地的演替过程中取代杂草形成
先锋植物群落[21]；有研究认为早期演替的先锋种往
往具有最大的可塑性[39]。
生态系统内植物和土壤的 P 含量往往具有一
定的相关性，植物体内的 P 绝大部分由根系从土壤
中吸收[40]。已有研究表明，芒萁活根状茎绝大部分
在 0~ 4 cm 的土壤深度内(占 92.9%)[41]，主要的须
根集中在 0~20 cm 土壤表层[42]，根生物量以 1 cm
附近最大[41]。本研究结果表明，芒萁两个部位的 P
含量均与 0~10 cm、10~20 cm 两个土层的 P 含量
呈显著或极显著的正相关，其中以 0~10 cm 土层
P 含量解释芒萁地下部分 P 含量变异的能力最高
(R2=0.7，P<0.01)，这与芒萁根系的分布特征相吻
合，体现了极其密切的植物-土壤关系。
与 P 的主要来源是矿物岩石缓慢风化不同[43]，
日益严重的氮沉降大大增加了生态系统的氮输入
量，甚至超出其能承受的范围，达到了氮饱和[44]。
关于指示养分限制类型的 N∶P 阈值，Koerselman
等 提 出：当 植 物 N∶P>16 时，植 物 受 P 限 制；
N∶P<14 时，受 N 限制[4]。Güsewell 则把 10 和 20
作为 N∶P 阈值的临界点[2]。尽管存在这些分歧，
本研究中芒萁和乌毛蕨地上和地下部位的平均
N∶P 均大于 22，反映了所研究林地的土壤 N 供应
相对充足。这很可能是本研究中芒萁和乌毛蕨对
土壤 N 含量均不响应的原因之一。丁凡等[14]报道
松嫩平原草甸 3 种主要植物的叶片氮含量与土壤
全氮含量均无显著的相关性，认为叶片氮含量可能
更倾向于是一种物种性状，与土壤养分无关。此外，
Vitousek[45]对比了 N、P 的施肥效应，认为叶片 N
含量被植物体控制在更窄的范围；N 含量的变异性
小于 P 含量[15]。
本研究结果表明，芒萁地上和地下部分的 P 含
量均随土壤 P 含量的增加而增加，而乌毛蕨总体上
不受土壤 P 含量的影响。这表明与乌毛蕨相比，芒
萁能更敏感地反映土壤 P 库的动态，对土壤 P 含量
的丰缺有着较好的指示作用。本研究结果还表明，
第6期 573
芒萁地上部分对土壤 P 含量的响应比地下部分更
快。一方面，可能是因为地上部分的 N∶P 明显高
于地下部分而更易受 P 限制；另一方面，由于大多
数蕨类植物缺少直立的茎，蕨类植物与其它植物的
竞争及其对生境的利用主要通过地上叶片的生长
动态来实现[46]，因而当土壤 P 供应水平提高时，P
被优先分配到地上部分。
芒萁和乌毛蕨较高的 N∶P 指示其所在的森
林生态系统可能受 P 限制的风险较大。同处 P 胁
迫的环境下，芒萁对土壤 P 供应作出响应，而乌毛
蕨则不敏感。芒萁本身对 P 的需求不大[47]，且表型
可塑性更大，允许其有更宽的 P 含量范围(地上部
分 P 含量在 0.1~ 0.3 mg g–1)。而乌毛蕨在不同林地
土壤 P 含量梯度上均能保持相对稳定的 P 含量(地
上部分 P 含量均在 0.4 mg g–1 左右)，可见乌毛蕨即
便在低 P 供应下仍能保持较高的 P 水平，体现了其
具有较强的 P 储存能力，或存在奢侈吸收 P 的现象
以便在养分不足时仍能维持稳定的生长[5]。表型可
塑性至少可以通过两种方式影响适合度，从而赋予
生物对生境变化适应上的灵活性：一种是“表现最
大化”，即资源充足情况下尽可能增加总体适合度；
另一种方式是“表现维持”，即在资源受限、存在胁
迫的条件下仍然维持必要的生理功能，确保一定的
适合度[36]。由此可见，在应对环境胁迫时，芒萁选
择了“表现最大化”的策略，而乌毛蕨则选择了“表
现维持”的方式。
综上分析，与乌毛蕨相比，芒萁更低的 N、P
含量，地上部分更高的营养利用效率，更大的表型
可塑性以及对土壤 P 含量的较高敏感性，很可能是
芒萁对环境，特别是寡营养的生境具有较大适应性
的原因。
参考文献
[1]　 Hedin L O. Global organization of terrestrial plant-nutrient
interactions [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2004, 101(30): 10849–
10850.
[2]　 Güsewell S. N∶P ratios in terrestrial plants: variation and
functional significance [J]. New Phytol, 2004, 164(2): 243–266.
[3]　 Redfield A C. The biological control of chemical factors in the
environment [J]. Amer Sci, 1958, 46(3): 205–221.
[4]　 Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N∶P ratio:
A new tool to detect the nature of nutrient limitation [J]. J Appl
Ecol, 1996, 33(6): 1441–1450.
[5]　 Matzek V, Vitousek P M. N∶P stoichiometry and protein:
RNA ratios in vascular plants: An evaluation of the growth-rate
hypothesis [J]. Ecol Lett, 2009, 12(8): 765–771.
[6]　 Yang K, Huang J H, Dong D, et al. Canopy leaf N and P stoi-
chiometry in grassland communities of Qinghai-Tibetan Plateau,
China [J]. Chin J Plant Ecol, 2010, 34(1): 17–22.
杨阔, 黄建辉, 董丹, 等. 青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷
化学计量学分析 [J]. 植物生态学报, 2010, 34(1): 17–22.
[7]　 Ren S J, Yu G R, Jiang C M, et al. Stoichiometric characteristics
of leaf carbon, nitrogen, and phosphorus of 102 dominant species
in forest ecosystems along the North-South Transect of east China
[J]. Chin J Appl Ecol, 2012, 23(3): 581–586.
任书杰, 于贵瑞, 姜春明, 等. 中国东部南北样带森林生态系统
102种优势种叶片碳氮磷化学计量学统计特征 [J]. 应用生态学
报, 2012, 23(3): 581–586.
[8]　 Elser J J, Bracken M E S, Cleland E E, et al. Global analysis
of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in
freshwater, marine and terrestrial ecosystems [J]. Ecol Lett, 2007,
10(12): 1135–1142.
[9]　 Sardans J, Rivas-Ubach A, Peñuelas J. The C∶N∶P stoichiometry
of organisms and ecosystems in a changing world: A review and
perspectives [J]. Perspect Plant Ecol Evol Syst, 2012, 14(1):
33–47.
[10]　 Zhou P, Geng Y, Ma W H, et al. Linkages of functional traits
among plant organs in the dominant species of the Inner
Mongolia grassland, China [J]. Chin J Plant Ecol, 2010, 34(1):
7–16.
周鹏, 耿燕, 马文红, 等. 温带草地主要优势植物不同器官间功
能性状的关联 [J]. 植物生态学报, 2010, 34(1): 7–16.
[11]　 Wu T G, Wu M, Liu L, et al. Seasonal variations of leaf nitrogen
and phosphorus stoichiometry of three herbaceous species in
Hangzhou Bay coastal wetlands, China [J]. Chin J Plant Ecol,
2010, 34(1): 23–28.
吴统贵, 吴明, 刘丽, 等. 杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片
N、P化学计量学的季节变化 [J]. 植物生态学报, 2010, 34(1):
23–28.
[12]　 Drenovsky R E, Richards J H. Critical N∶P values: Predicting
nutrient deficiencies in desert shrublands [J]. Plant Soil, 2004,
259(1): 59–69.
[13]　 Zhang L X, Bai Y F, Han X G. Differential responses of N: P
stoichiometry of Leymus chinensis and Carex korshinskyi to N
additions in a steppe ecosystem in Nei Mongol [J]. Acta Bot Sin,
2004, 46(3): 259–270.
[14]　 Ding F, Lian P Y, Zeng D H. Characteristics of plant leaf nitrogen
and phosphorus stoichiometry in relation to soil nitrogen and
phosphorus concentrations in Songnen Plain meadow [J]. Chin J
Ecol, 2011, 30(1): 77–81.
丁凡, 廉培勇, 曾德慧. 松嫩平原草甸三种植物叶片N、P化学
计量特征及其与土壤N、P浓度的关系 [J]. 生态学杂志, 2011,
30(1): 77–81.
陈嘉茜等：蕨类植物碳氮磷化学计量特征及其与土壤养分的关系
574 第22卷热带亚热带植物学报
[15]　 Li L P, Zerbe S, Han W X, et al. Nitrogen and phosphorus
stoichiometry of common reed (Phragmites australis) and its
relationship to nutrient availability in northern China [J]. Aquat
Bot, 2014, 112(1): 84–90.
[16]　 Amatangelo K L, Vitousek P M. Stoichiometry of ferns in
Hawaii: implications for nutrient cycling [J]. Oecologia, 2008,
157(4): 619–627.
[17]　 Schneider H, Schuettpelz E, Pryer K M, et al. Ferns diversified
in the shadow of Angiosperms [J]. Nature, 2004, 428(6982):
553–557.
[18]　 Zang D K. A preliminary study on the ferns flora in China [J].
Acta Bot Boreal-Occid Sin, 1998, 18(3): 459–465.
臧得奎. 中国蕨类植物区系的初步研究 [J]. 西北植物学报,
1998, 18(3): 459–465.
[19]　 Yan Y H, Yi Q F, Huang Z L, et al. The ecological response of
fern diversity to vegetation succession in Gudoushan Nature
Reserve, Guangdong [J]. Biodivs Sci, 2004, 12(3): 339–347.
严岳鸿, 易绮斐, 黄忠良, 等. 广东古兜山自然保护区蕨类植
物多样性对植被不同演替阶段的生态响应 [J]. 生物多样性,
2004, 12(3): 339–347.
[20]　 Yi G Z. Indicating functions of ferns [J]. Bull Biol, 1986(2): 10.
易刚中. 蕨类植物的指示作用 [J]. 生物学通报, 1986(2): 10.
[21]　 Zhang M R, He M, Wen G S, et al. The characteristics of
Dicranopteris dichotoma population and its effects on the forest
regeneration [J]. J Inner Mongolia Agri Univ (Nat Sci), 2010,
31(4): 303–308.
张明如, 何明, 温国胜, 等. 芒萁种群特征及其对森林更新影
响评述 [J]. 内蒙古农业大学学报: 自然科学版, 2010, 31(4):
303–308.
[22]　 Qian C S, Chen H W. Flora Repubulicae Popularis Sinicae,
Tomus 2 [M]. Beijing: Science Press, 1959: 116–121.
钱崇澍, 陈焕镛. 中国植物志, 第2卷 [M]. 北京: 科学出版社,
1959: 116–121.
[23]　 Kong X H, Huang S H, Chen X H, et al. Characteristics analysis
of the evergreen broad-leaved forest in Minxi, Fujian Province
[J]. J Fujian Coll For, 2009, 29(4): 351–356.
孔祥海, 黄素华, 陈小红, 等. 闽西常绿阔叶林群落特征分析
[J]. 福建林学院学报, 2009, 29(4): 351–356.
[24]　 Liu G S, Jiang N H, Zhang L D, et al. Soil Physical and
Chemical Analysis & Description of Soil Profiles [M]. Beijing:
Standard Press of China, 1996: 166–167
刘光崧, 蒋能慧, 张连弟, 等. 土壤理化分析与剖面描述 [M].
北京: 中国标准出版社, 1996: 166–167
[25]　 State Forestry Administration, P. R. China. LY/T 1228–1999
Determination of Total Nitrogen in Forest Soil [S]. Beijing:
Standard Press of China, 1999: 74–77.
国家林业局. LY/T 1228–1999 森林土壤全氮的测定 [S]. 北京:
中国标准出版社, 1999: 74–77.
[26]　 State Forestry Administration, P. R. China. LY/T 1232–1999
Determination of Total Phosphorus in Forest Soil [S]. Beijing:
Standard Press of China, 1999: 87–90.
国家林业局. LY/T 1232–1999 森林土壤全磷的测定 [S]. 北京:
中国标准出版社, 1999: 87–90.
[27]　 Valladares F, Wright S J, Lasso E, et al. Plastic phenotypic
response to light of 16 congeneric shrubs from a Panamanian
rainforest [J]. Ecology, 2000, 81(7): 1925–1936.
[28]　 Niklas K J, Cobb E D. N, P, and C stoichiometry of Eranthis
hyemalis (Ranunculaceae) and the allometry of plant growth [J].
Amer J Bot, 2005, 92(8): 1256–1263.
[29]　 Kerkhoff A J, Fagan W F, Elser J J, et al. Phylogenetic and
growth form variation in the scaling of nitrogen and phosphorus
in the seed plants [J]. Amer Nat, 2006, 168(4): 103–122.
[30]　 Gan L, Chen F S, Hu X F, et al. Leaf N and P concentrations and
their stoichiometric ratios of different functional groups of plants
in Nanchang City [J]. Chin J Ecol, 2008, 27(3): 344–348.
甘露, 陈伏生, 胡小飞, 等. 南昌市不同植物类群叶片氮磷浓度
及其化学计量比 [J]. 生态学杂志, 2008, 27(3): 344–348.
[31]　 Ren S J, Yu G R, Tao B, et al. Leaf nitrogen and phosphorus
stoichiometry across 654 terrestrial plant species in NSTEC [J].
Environ Sci, 2007, 28(12): 2665–2673.
任书杰, 于贵瑞, 陶波, 等. 中国东部南北样带654种植物叶片
氮和磷的化学计量学特征研究 [J]. 环境科学, 2007, 28(12):
2665–2673.
[32]　 Han W X, Fang J Y, Guo D L, et al. Leaf nitrogen and phosphorus
stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China [J].
New Phytol, 2005, 168(2): 377–385.
[33]　 Wang S Q, Yu G R. Ecological stoichiometry characteristics of
ecosystem carbon, nitrogen and phosphorus elements [J]. Acta
Ecol Sin, 2008, 28(8): 3937–3947.
王绍强, 于贵瑞. 生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征
[J]. 生态学报, 2008, 28(8): 3937–3947.
[34]　 Huang J J, Wang X H. Leaf nutrient and structural characteristics
of 32 evergreen broad-leaved species [J]. J E China Norm Univ
(Nat Sci), 2003(1): 92–97.
黄建军, 王希华. 浙江天童32种常绿阔叶树叶片的营养及结构
特征 [J]. 华东师范大学学报: 自然科学版, 2003(1): 92–97.
[35]　 Han W X, Wu Y, Tang L Y, et al. Leaf carbon, nitrogen and
phosphorus stoichiometry across plant species in Beijing and its
periphery [J]. Acta Sci Nat Univ Pekin, 2009, 45(5): 855–860.
韩文轩, 吴漪, 汤璐瑛, 等. 北京及周边地区植物叶的碳氮磷
元素计量特征 [J]. 北京大学学报: 自然科学版, 2009, 45(5):
855–860.
[36]　 Sun L Z, Liu T. Summary of research on plant phenotypic
plasticity [J]. Biol Teach, 2009, 34(3): 2–4.
孙利忠, 刘彤. 植物表型可塑性概述 [J]. 生物学教学, 2009,
34(3): 2–4.
第6期 575
[37]　 Zhang J X, Fang Y Q, Ding Y F, et al. Chlorophyll contents,
photosynthetic parameters, and shade tolerance of ferns [J]. J
Zhejiang Univ (Agri Life Sci), 2011, 37(4): 413–420.
张建新, 方依秋, 丁彦芬, 等. 蕨类植物的叶绿素、光合参数
与耐荫性 [J]. 浙江大学学报: 农业与生命科学版, 2011, 37(4):
413–420.
[38]　 Li X F, Chen Z B, Chen Z Q, et al. Responses of Discranopteris
dichotoma growth to environmental factors in eroded red-soil
region of southern China [J]. Bull Soil Water Cons, 2013, 33(3):
33–37.
李小飞, 陈志彪, 陈志强, 等. 南方红壤侵蚀区芒萁生长特征及
其对环境因子的响应 [J]. 水土保持通报, 2013, 33(3): 33–37.
[39]　 Rozendaal D M A, Hurtado V H, Poorter L. Plasticity in leaf
traits of 38 tropical tree species in response to light; relationships
with light demand and adult stature [J]. Funct Ecol, 2006, 20(2):
207–216.
[40]　 Geng Y, Wu Y, He J S. Relationship between leaf phosphorus
concentration and soil phosphorus availability across Inner
Mongolia grassland [J]. Chin J Plant Ecol, 2011, 35(1): 1–8.
耿燕, 吴漪, 贺金生. 内蒙古草地叶片磷含量与土壤有效磷的
关系 [J]. 植物生态学报, 2011, 35(1): 1–8.
[41]　 Liu Y C, Liu Q J, Wang H Q, et al. Characteristics of biomass
allocation of Dicranopteris dichotoma [J]. Chin J Ecol, 2008,
27(5): 705–711.
刘迎春, 刘琪璟, 汪宏清, 等. 芒萁生物量分布特征 [J]. 生态学
杂志, 2008, 27(5): 705–711.
[42]　 Deng H, Zhang Z P, Zhao Y J, et al. Analysis on growing
changes of Dicranoptens linearis after planting N. reynaudiana
[J]. Fujian Soil Water Cons, 2004, 16(1): 55–57.
邓恢, 张梓萍, 赵永建, 等. 种植类芦后林地芒萁生长变化的分
析 [J]. 福建水土保持, 2004, 16(1): 55–57.
[43]　 Zhao Q, Zeng D H. Phosphorus cycling in terrestrial ecosystems
and its controlling factors [J]. Acta Phytoecol Sin, 2005, 29(1):
153–163.
赵琼, 曾德慧. 陆地生态系统磷素循环及其影响因素 [J]. 植物
生态学报, 2005, 29(1): 153–163.
[44]　 Gress S E, Nichols T D, Northcraft C C, et al. Nutrient limitation
in soils exhibiting differing nitrogen availabilities: What lies
beyond nitrogen saturation? [J] Ecology, 2007, 88(1): 119–130.
[45]　 Vitousek P M. Foliar and litter nutrients, nutrient resorption,
and decomposition in Hawaiian Metrosideros polymorpha [J].
Ecosystems, 1998, 1(4): 401–407.
[46]　 Chen B, Jin S Y, Huang R J, et al. Energy analysis of several
ferns in the Tiantong National Forest Park, Zhejiang Province [J].
J Zhejiang Univ (Sci), 2010, 37(2): 214–220.
陈波, 金盛杨, 黄瑞建, 等. 浙江天童国家森林公园内几种蕨类
植物的能量特征分析 [J]. 浙江大学学报: 理学版, 2010, 37(2):
214–220.
[47]　 Chen J, Zhong Z C. Characteristic of nutrient elements cycling
in fern community [J]. Acta Ecol Sin, 1991, 11(4): 299–306.
陈建, 钟章成. 芒萁群落中营养元素的循环特点 [J]. 生态学
报, 1991, 11(4): 299–306.
陈嘉茜等：蕨类植物碳氮磷化学计量特征及其与土壤养分的关系