全 文 ：铝胁迫对木荷幼苗光合特性的影响及添加盐基
阳离子和磷的调节作用
王瑜1,2, 王思荣3, 张玲玲1, 李炯1, 温达志1*
(1. 中国科学院华南植物园， 广州 510650； 2. 中国科学院大学， 北京 100049； 3. 福建省上杭白砂国有林场， 福建 上杭 364205)
摘要： 为探讨铝(Al)胁迫对木荷(Schima superba)幼苗光合特征的影响，采用营养液水培的方法，对铝(Al)胁迫下木荷幼苗的光
合响应及盐基阳离子(BC)和磷(P)的调节作用进行了研究。结果表明，在低浓度 Al (0.25 mmol L–1)处理下，木荷幼苗的光合色
素(Chl a、Chl b、Car)含量、光合作用参数(Pn、gs、WUE、Ci/Ca)以及光响应特征参数(Pmax、AQY、Rd、LSP)均呈下降趋势，
添加 BC 或同时添加 BC 和 P 均能缓解上述参数的降低。中、高浓度 Al (0.75、1.50 mmol L–1)处理，除光合色素含量呈增加趋
势外，光合作用参数、光响应特征参数均下降，且下降幅度随 Al 浓度的升高而增大，添加 P 比添加 BC 更能有效缓解 Al 胁迫对
木荷幼苗的影响。这揭示了 BC、P 在缓解木荷 Al 胁迫的相对重要性。
关键词： 木荷； 铝胁迫； 光合特性； 盐基阳离子； 磷
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2014.01.010
Effect of Aluminum Stress on Photosynthesis of Schima superba Seedlings
and Regulation by Adding Base Cations and Phosphorous
WANG Yu1,2, WANG Si-rong3, ZHANG Ling-ling1, LI Jiong1, WEN Da-zhi1*
(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China; 3. Baisha National Forest Farm, Shanghang 364205, China)
Abstract: In order to understand the effect of Aluminum (Al) stress on photosynthesis of Schima superba
seedlings, the changes in photosynthetic characteristics of S. superba seedlings under Al stress and regulation by
adding phosphorous (P) and base cations (BC) were studied. The results showed that under low Al concentration
(0.25 mmol L–1) treat ment, the contents of photosynthetic pigments (Chl a, Chl b, car), photosynthetic indexes (Pn,
gs, WUE, Ci/Ca) and photoresponse parameters (Pmax, AQY, Rd, LSP) all declined, and their decrement was relieved
by adding either BC or BC and P. In contrast, under moderate and high Al concentrations (0.75, 1.50 mmol L –1)
treat ment, the contents of photosynthetic pigments increased, but photosynthetic parameters and photoresponse
parameters decreased with increment of Al concentration. The addition of P was more efficient than that of BC in
reduction of Al stress. These elucidated that BC or / and P played relative important role in alleviation of Al stress
on S. superba seedlings.
Key words: Schima superba; Aluminum stress; Photosynthetic characteristics; Base cation; Phosphorous
收稿日期： 2013–04–25　　　　接受日期： 2013–05–23
基金项目： 国家自然科学基金项目(31070409)资助
作者简介： 王瑜(1985 ~ )，女，硕士研究生，研究方向为环境生态学。E-mail: wangyu@scbg.ac.cn
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: dzwen@scbg.ac.cn
热带亚热带植物学报　2014， 22(1)： 61 ~ 67
Journal of Tropical and Subtropical Botany
铝(Al)是地壳中含量最丰富、分布最广的金属
元素，其含量约占地壳金属元素总量的 7% 左右[1]。
一般情况下，Al 以难溶性的硅酸盐或 Al2O3 的形
式存在，对植物没有危害；但当土壤酸化后(pH <
62 第22卷热带亚热带植物学报
5)，难溶性 Al 可变成可溶性 Al 进入土壤溶液，从
而对植物产生危害[2]。在高温湿润的气候影响下，
土壤风化作用引起的盐基阳离子淋溶流失进而导
致土壤自然酸化更为强烈[3]。此外，半个多世纪以
来，全球城市化工业化消耗大量化石燃料，大量硫
化物和氮化物(NOx, NHy)排放进入大气，经沉降后
进入陆地和水域生态系统，将进一步加剧土壤酸
化[4]。酸雨引起的土壤酸化已经遍及长江以南的广
大红壤地区[5]，大面积森林处于酸沉降超临界负荷
的敏感区域[6]，沉积物释放的以及土壤淋失的可溶
性 Al 大量增加[7]，导致植物生长受限制，甚至局部
地区森林出现大面积退化现象[8]。
有研究指出土壤溶液中 Al 浓度的增加会抑
制树苗的生长和营养吸收[9]，酸化引起盐基阳离子
(Base cation, BC)淋失、Al 胁迫和植物生长衰退[10]。
在衰退森林中施用含 Ca、Mg 的石灰能明显改
善糖枫树(Acer saccharum)的健康状况[11]，后续研
究[12–13]证实了 Al 胁迫效应确实能够被一些盐基阳
离子特别是 Ca2+、Mg2+ 和提高外源 P 的供应等措
施所缓解。迄今，酸沉降引起的土壤酸化和 Al 胁
迫对树木的影响研究主要集中在欧美温带森林和
北方森林，但由于气候、地质背景和树木营养代谢
等的差异，某些重要结论仍缺乏依据，如 Al 胁迫阈
值是否适宜于我国温暖湿润的亚热带酸雨地区。
而且，关于 Ca2+、Mg2+ 等盐基阳离子及 P 添加对
不同浓度 Al 胁迫的缓解作用的差异及相对重要性
的研究仍较缺乏。
为此，本研究选择常绿阔叶林的重要组成树
种同时也是主要的生物防火和优良用材树种木荷
(Schima superba)[14]为材料，通过设计不同 Al 浓度
的水培营养液，探讨不同浓度 Al 对木荷幼苗叶片
光合特性的影响，并同时比较同一 Al 浓度胁迫下
添加盐基阳离子(BC)或(和)磷(P)的影响，以揭示盐
基阳离子(BC)和磷(P)在缓解不同浓度 Al 胁迫方面
的差异和相对重要性，这有助于揭示 Al 胁迫与植
物光合作用之间的关系提供理论依据，也为遏制我
国酸雨地区森林的进一步退化及已受损退化森林
的恢复与持续经营提供重要的理论基础。
1 材料和方法
1.1 试验材料与植株培养
实 验 于 2012 年 6 – 7 月 在 中 国 科 学 院 华 南
植物园田间温室内进行。供试材料木荷(Schima
superba)幼苗来自广东省林业科学院实验苗圃内
同种源自然生长的健康实生苗，基径为(0.708 ±
0.007) cm、苗高为(40.2 ± 0.6) cm，且长势基本一致。
实生苗用自来水清洗干净根部后，用珍珠棉作固
定板，定植于培养容器中，在基础培养液中生长适
应 14 d 后，进行 Al 和 BCs、P 添加处理实验。基
础营养液中，大量元素含量模拟广州土壤背景值
水平配制[15]，微量元素按照 Hoagland 溶液的通用
配 方 配 制[16]，大 量 元 素(mmol L–1)有 0.2 KH2PO4，
0.06 Mg(NO3)·6H2O，0.09 Ca(NO3)·4H2O，0.09
CaCl2·6H2O，0.4 Na2SO4，0.2 NH4NO3；微 量 元 素
(μmol L–1)有 80 EDTA-2NaFe，46 H3BO3，90
MnSO4·4H2O，0.8 ZnSO4·7H2O，0.3 CuSO4·5H2O，
0.1 (NH4)6Mo7O24·4H2O。营养液 pH 用 1 mol L
–1 的
HCl 和 1 mol L–1 的 NaOH 调至 4.0，每天 24 h 持续
通气，及时补充水分消耗，定期更换营养液。
1.2 实验处理
实验设置以下处理：①对照(Control), 不添加
Al、 BC 和 P；②低浓度 Al 处理(Al1，0.25 mmol L
–1)，
在 此 浓 度 下 添 加 BC (Al1B)、 P (Al1P)、 BC 和
P (Al1BP)；③中浓度 Al 处理(Al2，0.75 mmol L
–1)，
此浓度处理下添加 BC (Al2B)、P (Al2P)、BC 和 P
(Al2BP)；④高浓度 Al 处理(Al3，1.50 mmol L
–1)，此
浓度下添加 BC (Al3B)、P (Al3P)、BC 和 P (Al3BP)。
其中，Al 以 AlCl3·6H2O 形式添加，P 以 NH4H2PO4
形式添加，BC 根据 Ca、Mg、K 比值计算添加量，
添加 BC 和 P 后的浓度分别为对照基础营养液的 2
倍。每处理 6 个重复，处理 28 d 后收获植株。
1.3 光合色素含量测定
2012 年 7 月 17 日在植株最上位完全展开叶
用 打 孔 器 采 集 叶 圆 片(直 径 6 mm)，用 80% 的 丙
酮浸提直至叶片发白。浸提液用紫外分光光度
计(Unico，UV-3802，中 国 上 海)分 别 在 440 nm、
644 nm 和 662 nm 波长下测定其吸光度，并根据下
列公式[17]计算叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素含
量：Ca = 9.78E662 – 0.99E644；Cb = 21.4E644 – 4.65E662；
Cc = 4.69E440 – 0.268C(a+b)。式中：Ca 为叶绿素a (Chl a)
含量(μg cm–2)；Cb 为叶绿素 b (Chl b)含量(μg cm
–2)；
Cc 为类胡萝卜素(Car)含量(μg cm
–2)，E440、 E644、 E662
分别为 440 nm、 644 nm 和 662 nm 波长下的吸光值。
第1期 63王瑜等：铝胁迫对木荷幼苗光合特性的影响及添加盐基阳离子和磷的调节作用
1.4 光合作用的测定
2012 年 7 月 14 日上午(8：30 – 13：30)天气晴朗，
用 Li-6400 便携式光合测定仪(Li-Cor Inc., Lincoln,
NE, USA)设 定 光 量 子 密 度 为 1200 μmol m–2s–1，
选择最上位完全扩展叶，测定叶片气孔导度(gs,
mmol H2O m
–2s–1)，胞 内 CO2 浓 度(Ci)和 胞 外 CO2
浓度(Ca)，净光合速率(Pn, μmol CO2 m
–2s–1)和蒸腾
速率(E, mmol H2O m
–2s–1)，根据 Pn/E 计算瞬时水分
利用效率(WUE, μmol CO2 mmol
–1)[18–19]。为降低测
定时间不同对测定结果引起的干扰，将上午(8：30 –
11：30)分成 3 个大致等同的时间段，每个时间段都
对不同处理植株进行测定。
1.5 光响应曲线(A-PPFD)测定
2012 年 7 月 15 – 16 日 上 午(8：30 – 11：30)天
气晴朗，用 Li-6400 便携式光合测定仪(Li-Cor Inc.,
Lincoln, NE, USA) 对植株最上位完全扩展叶进行
气体交换特性测定。每个处理测定 3 株植株，每
株植株至少测定 1 片成熟叶。光响应曲线测定
时， CO2 浓度设定为 380 μmol m
–2s–1，叶片温度为
(30 ± 1)℃，空气湿度为 60% ~ 70%，叶内外蒸汽压
差(VPD)为(2.0 ± 0.5) kPa，光量子密度(PPFD)分别
设置为 1500、1200、1000、800、500、300、200、
120、80、50、20、0 μmol m–2s–1。最大光饱和光
合速率(Pmax)根据 Lambers 等
[20]的非直角双曲线模
型进行计算：
Pn
I + Pmax – ( I + Pmax)
2 – 4 IPmaxθΦ Φ Φ
θ2
– Rd
式 中：Pn 为净光合速率(μmol CO2 m
–2s–1)；I 为光量
子通量密度(μmol photos m–2s–1)； 为表观量子产量
(mol CO2 mol
–1 photos)；Pmax 为最大光饱和光合速率
(μmol CO2 m
–2s–1)；Rd 为暗呼吸速率(μmol CO2 m
–2s–1)；
为曲度系数(无量纲，0 < θ < 1)。当光量子密度
(PPFD)接近零时估算光补偿点(LCP)，以光合速率
达到 90% Pmax 时的 PPFD 估算光饱和点(LSP)。模
型的参数用 SPSS 16.0 软件(SPSS Inc., Chicago, IL,
USA)回归分析中的非线性回归方法进行计算。同
样，为降低测定时间不同对测定结果引起的干扰，将
上午(8：30 – 11：30)分成 3 个大致等同的时间段，每
个时间段都对不同处理植株进行测定。
1.6 数据处理
本实验所有数据均采用 Microsoft Excel 2007
软件进行录入和核对，应用 SAS 8.2 软件对数据进
行单因素方差分析(One-Way ANOVA)，包括不同
Al 浓度处理与对照间的差异显著性分析；相同 Al
浓度下添加 BC 或(和)P 间的差异显著性分析。平
均值用 Duncan 法进行比较，P < 0.05 表示显著差异。
2 结果和分析
2.1 Al 胁迫对光合色素含量的影响
由表 1 可知，与对照相比，低浓度 Al 处理(Al1)
木荷幼苗叶片叶绿素 a (Chl a)、叶绿素 b (Chl b)含
量分别下降了 31.4% 和 30.2%，且 Chl b 的下降达
到显著水平；中浓度 Al 处理(Al2)，Chl a 和 Chl b
含 量 出 现 轻 微 上 升(1.7% 和 3.0%)；高 浓 度 Al 处
理(Al3)，Chl a 和 Chl b 含量分别上升了 23.3% 和
19.5%，但均未达到显著水平。类胡萝卜素(Car)
的含量在低、中和高 Al 浓度处理下分别下降了
32.8%、17.9% 和 5.2%，且 Al1 处理的降幅达到显
著差异。叶绿素 a 和 b 比率(Chl a/b)在各 Al 浓度
处理下的变化不明显。此外，在低 Al 浓度(Al1)下
添 加 BC 和 P (Al1BP)，Chl a、Chl b 和 Car 含 量
比 Al1 处 理 分 别 提 高 了 20.4%、22.9% 和 20.3%；
在中 Al 浓度(Al2)下，添加 P (Al2P)较 Al2 处理显著
提高了 Chl a (34.0%)、Chl b (21.6%)和 Car (17.8%)
的含量；在高 Al 浓度(Al3)下添加 P (Al3P)，Chl a
和 Chl b 含量比 Al3 处理分别显著提高了 15.1% 和
22.6%。
2.2 不同Al浓度处理下光合作用特征参数的变化
从表 2 可知，与对照相比，随着 Al 处理浓度的
升高，木荷幼苗的净光合速率(Pn)分别显著下降了
59.2% (Al1)、80.4% (Al2)、86.0% (Al3)；气 孔 导 度
(gs)与 Pn 呈现相同的变化趋势，分别降低了 50.0%、
81.6%、84.2%，且 Al2、Al3 处 理 下 的 Pn、gs 降 幅
显著大于 Al1 处理。瞬时水分利用效率(WUE)同
样出现显著下降，Al3 (42.4%)处理下的降幅与 Al1
(22.9%)、Al2 (29.2%)处理的达显著差异；Ci/Ca 在
Al1 处理下，轻微降低了 4.3%，在 Al2、Al3 处理下
分别下降了 18.6%、12.9%，达显著差异水平。此外，
Al1B、Al1P 和 Al1BP 处 理 的 Pn、gs 和 Ci/Ca 均 未
比 Al1 处理的提高，Al1B 处理对 WUE 有 7.7% 的
提高；Pn 在 Al2B、Al2P 和 Al2BP 处理下比 Al2 处理
分 别 提 高 了 152.4%、27.0% 和 12.7%，且 Al2B 处
64 第22卷热带亚热带植物学报
表 1 铝胁迫对木荷幼苗光合色素含量的影响
Table 1 Effects of aluminum stress on the content of photosynthetic pigments of Schima superba seedlings
处理 Treatment Chl a (μg cm–2) Chl b (μg cm–2) Car (μg cm–2) Chl a/b
对照 Control 16.16 ± 1.03AB 6.76 ± 0.51A 8.29 ± 0.55A 2.40 ± 0.04A
Al1 11.08 ± 0.60Ba 4.72 ± 0.16Ba 5.57 ± 0.71Ba 2.49 ± 0.04Aa
Al1B 11.29 ± 1.08a 5.22 ± 0.65a 6.66 ± 0.72a 2.18 ± 0.09b
Al1P 10.18 ± 1.21a 4.57 ± 0.36a 6.41 ± 0.14a 2.21 ± 0.09b
Al1BP 13.34 ± 0.97a 5.80 ± 0.18a 6.70 ± 0.22a 2.29 ± 0.10ab
Al2 16.43 ± 2.39Ab 6.96 ± 0.77Aa 6.81 ± 0.22Aab 2.33 ± 0.09Aab
Al2B 11.18 ± 1.49b 4.63 ± 0.66b 5.49 ± 0.12b 2.44 ± 0.17ab
Al2P 22.01 ± 1.66a 8.46 ± 0.90a 8.02 ± 0.04a 2.63 ± 0.08a
Al2BP 11.24 ± 0.77b 5.32 ± 0.49ab 6.08 ± 0.70b 2.13 ± 0.15b
Al3 19.92 ± 0.61Ab 8.08 ± 0.05Ab 7.86 ± 0.23Aa 2.46 ± 0.06Aa
Al3B 13.17 ± 0.60d 6.07 ± 0.25c 7.74 ± 0.44a 2.17 ± 0.01b
Al3P 22.93 ± 1.10a 9.91 ± 0.63a 7.99 ± 0.47a 2.32 ± 0.04ab
Al3BP 16.41 ± 0.25c 7.65 ± 0.50b 7.64 ± 0.47a 2.16 ± 0.12b
数据后不同大、小写字母分别表示不同铝浓度处理和相同铝浓度不同营养元素处理间差异显著(P < 0.05) (Duncan 检验 )。n = 3。下表同。
Data followed different capital and small letters indicate significant difference at 0.05 level among treatments with different Al concentrations and
different P or (and) BCs at the same Al concentration, respectively, by Duncan’s new multiple range test. n = 3. The same is following Tables.
表 2 木荷幼苗光合特征参数对 Al 浓度的响应
Table 2 Responses of photosynthetic parameters in Schima superba seedlings to different Al concentrations
处理 Treatment Pn (μmol CO2 m
–2s–1) gs (mmol H2O m
–2s–1) WUE (mmol CO2 mmol
–1 H2O) Ci/Ca
对照 Control 3.21 ± 0.09A 0.038 ± 0.0024A 2.36 ± 0.12A 0.70 ± 0.010A
Al1 1.31 ± 0.11Ba 0.01938 ± 0.0009Ba 1.82 ± 0.01Bab 0.67 ± 0.013Aa
Al1B 0.92 ± 0.03b 0.011 ± 0.0006c 1.96 ± 0.15a 0.61 ± 0.014b
Al1P 0.45 ± 0.04c 0.016 ± 0.0007b 1.82 ± 0.05ab 0.60 ± 0.005b
Al1BP 0.91 ± 0.07b 0.012 ± 0.0013c 1.53 ± 0.11b 0.57 ± 0.011b
Al2 0.63 ± 0.03Cb 0.007 ± 0.0008Cbc 1.67 ± 0.09Ba 0.57 ± 0.018Ba
Al2B 1.59 ± 0.11a 0.025 ± 0.0006a 1.21 ± 0.05b 0.45 ± 0.011c
Al2P 0.80 ± 0.10b 0.010 ± 0.0016b 1.65 ± 0.09a 0.58 ± 0.011a
Al2BP 0.71 ± 0.09b 0.005 ± 0.0006c 1.41 ± 0.15ab 0.51 ± 0.011b
Al3 0.45 ± 0.06Ca 0.006 ± 0.0005Ca 1.36 ± 0.09Cb 0.61 ± 0.003Ba
Al3B 0.52 ± 0.01a 0.006 ± 0.0006a 1.60 ± 0.11ab 0.52 ± 0.001b
Al3P 0.60 ± 0.06a 0.007 ± 0.0007a 1.49 ± 0.12b 0.61 ± 0.006a
Al3BP 0.58 ± 0.04a 0.006 ± 0.0005a 1.83 ± 0.08a 0.49 ± 0.009c
理与 Al2 处理达显著差异水平，gs 在 Al2B 处理下
显著提高了 257.1%，在 Al2P 处理下提高了 42.9%；
Pn 和 gs 在 Al3P 处理下比 Al3 处理提高了 33.3% 和
16.7%，比其他处理明显，WUE 在 Al3BP 处理下显
著提高了 34.6%。
2.3 不同Al浓度下光响应特征参数的变化
由表 3 可见，与对照相比，木荷幼苗最大净光
合速率(Pmax) 在 Al1、Al2、Al3 处理下分别显著下
降了 76.4%、82.2% 和 60.0%；表观光合量子效率
(AQY)在 Al1、Al3 处理下分别显著下降了 55.1%
第1期 65王瑜等：铝胁迫对木荷幼苗光合特性的影响及添加盐基阳离子和磷的调节作用
和 75.5%；暗呼吸速率(Rd)在 Al1 处理下显著下降
了 82.4%，Al2 处理下降低了 27.0%，在 Al3 处理下
有 20.3% 的升高；光补偿点(LCP)在 Al1、Al2、Al3
处理下分别显著增高 133.3%、77.8% 和 50.0%；光
饱和点(LSP)在 Al1、Al2、Al3 处理下分别下降了
42.7%、19.1% 和 33.6%，且其在 Al1、Al3 处理下的
降幅达到显著水平。此外，低 Al 浓度下，较 Al1 处
理，Pmax 和 AQY 在 Al1P 处理下分别提高了 58.5%
和 54.5%、Rd 在 Al1P 和 Al1BP 处 理 下 分 别 显 著
提 高 了 615.4% 和 346.2%，LCP 在 Al1P 处 理 下
显著降低了 40.5%，LSP 在 Al1B 和 Al1BP 处理下
分别显著提高 106.3% 和 90.5%；中 Al 浓度下，较
Al2 处 理，Pmax 在 Al2B、Al2P 和 Al2BP 处 理 下 分
别显著提高了 210.3%、106.5% 和 115.9%，Rd 在
Al2BP 处理下显著提高了 125.9%；高 Al 浓度下，较
Al3 处理，Pmax 在 Al3P 处理下提高了 7.1%，AQY
在 Al3B、Al3P 处 理 下 分 别 显 著 提 高 了 108.3%、
50.0%。
2.4 净光合速率与营养液中Al浓度相关关系的拟合
利用各处理实际测定的 Pn 值与其对应处理生
长溶液中的 Al 浓度做散点图，通过拟合得到当 Pn
下降 25%、50% 和 75% 时，营养液中的 Al 浓度，
用以指示木荷苗遭受不同程度 Al 胁迫时营养液中
Al 的浓度及同一程度 Al 胁迫下，BC 或(和)P 添
加对其缓解的差异性。由表 4 看出，在只有 Al 添
加的营养液(A-[Al])中，营养液中 Al 的浓度分别
是 0.11、0.30、0.55 mmol L–1。 在 有 BC 添 加 的
营养液(B-[Al])中，Pn 下降 25% 时，其营养液中的
Al 浓度为 0.08 mmol L–1，Pn 下降 50% 和 75% 时，
营养液中的 Al 浓度分别为 0.41、0.94 mmol L–1，
均比其他处理下 Pn 下降 50% 或 75% 时的 Al 浓
度高出 1 倍多。在有 P 添加的营养液(P-[Al])中，
营养液中的 Al 浓度均为几种处理中最低，分别是
0.04 mmol L–1 (25%)、0.20 mmol L–1 (50%)和
0.46 mmol L–1 (75%)。在有 BC 和 P 同时添加的营
养 液(BP-[Al])中，Pn 下 降 25% 时 营 养 液 中 的 Al
浓度与 B-[Al] 营养液中相同，为 0.08 mmol L–1，Pn
下 降 50% 时，Al 浓 度 为 0.26 mmol L–1，Pn 下 降
75% 时，Al 浓度为 0.51 mmol L–1。
表 4 净光合速率下降与营养液中 Al 浓度(mmol L–1)的拟合值
Table 4 Fitted value of Al concentrations (mmol L–1) with reduction of
net photosynthetic rate (Pn)
Pn 下降 Reduction of Pn
25% 50% 75%
A-[Al] 0.11 0.30 0.55
B-[Al] 0.08 0.41 0.94
P-[Al] 0.04 0.20 0.46
BP-[Al] 0.08 0.26 0.51
表 3 铝胁迫对木荷幼苗光合响应特征参数的影响
Table 3 Effects of aluminum stress on photo-response parameters of Schima superba seedlings
处理
Treatment
Pmax
(μmol CO2 m
–2s–1)
AQY
(mol CO2 mol
–1 photos)
Rd
(μmol CO2 m
–2s–1)
LCP
(μmol photos m–2s–1)
LSP
(μmol photos m–2s–1)
对照 Control 6.02 ±0.37A 0.049 ± 0.005A 0.74 ± 0.12A 18.0 ± 3.0B 1100.0 ± 114.0A
Al1 1.42 ± 0.01Ba 0.022 ± 0.002BCab 0.13 ± 0.002Bc 42.0 ± 0.5Aa 630.0 ± 41.0Bb
Al1B 1.25 ± 0.05b 0.003 ± 0.001b 0.04 ±0.003d 25.0 ± 6.0b 1300.0 ± 103.0a
Al1P 2.25 ± 0.50a 0.034 ± 0.014a 0.93 ± 0.005a 25.0 ± 0.5b 520.0 ± 5.0c
Al1BP 2.01 ± 0.20ab 0.011 ± 0.003ab 0.58 ± 0.02b 47.0 ± 1.0a 1200.0 ± 18.0a
Al2 1.07 ± 0.08Bc 0.037 ± 0.011ABa 0.54 ± 0.11ABb 32.0 ± 8.0ABa 890.0 ± 146.0ABa
Al2B 3.32 ± 0.08a 0.046 ± 0.002a 0.89 ± 0.02ab 26.0 ± 1.0a 580.0 ± 14.0 b
Al2P 2.21 ± 0.01b 0.026 ± 0.001a 0.52 ± 0.03b 21.0 ± 0.5a 6707.0 ± 18.0ab
Al2BP 2.31 ± 0.09b 0.052 ± 0.013a 1.22 ± 0.23a 36.0 ± 6.0a 320.0 ± 25.0c
Al3 2.41 ± 0.74Ba 0.012 ± 0.001Cbc 0.89 ± 0.29Aa 27.0 ± 6.0ABa 730.0 ± 28.0Ba
Al3B 1.83 ± 0.41a 0.025 ± 0.005a 0.83 ± 0.02a 32.0 ± 3.0a 770.0 ± 28.0a
Al3P 2.58 ± 0.53a 0.018 ± 0.003ab 0.75 ± 0.04a 32.0 ± 1.0a 730.0 ± 56.0a
Al3BP 1.81 ± 0.01a 0.005 ± 0.003c 0.49 ± 0.23a 36.0 ± 4.0a 580.0 ± 77.0a
66 第22卷热带亚热带植物学报
3 讨论
光合作用是植物生长发育的基础，决定植物生
产力的大小，对环境条件的变化很敏感[21]，这与植
物叶片的自身因素密切相关，同时又受光照强度、
气温、空气湿度等外界因素的影响，因而逆境胁迫
对光合作用的影响过程是极其复杂的[22]。本研究
结果表明，Al 胁迫对木荷幼苗的光合作用有一定
的抑制作用，且抑制程度随 Al 浓度的增大而加深，
同时，在 Al 胁迫下，添加 BC 或 P 对木荷幼苗的光
合特性的恢复程度具有相对重要性。
叶绿体是植物光合作用的场所，也是对胁迫
生境最敏感的细胞器[23]。研究结果表明，在低 Al
浓度下 Chl a 和 Chl b 含量下降，而在中、高 Al 浓
度下 Chl a 和 Chl b 含量反而上升，这与 Shan[24]、
Eamus[25]等的研究结果相同，这可能是木荷幼苗对
Al 的一种抗逆性反应[26]，木荷幼苗在中、高 Al 浓度
下增加叶绿素含量的同时，降低了叶绿素在光合作
用中的利用效率[27]。在吸收光能、保护叶绿素等方
面起着重要作用的 Car 在各浓度 Al 胁迫下均表现
为下降，这与肖希祥[28]的研究结果一致，Car 含量
的降低可能使叶绿素遭到破坏，在一定程度上抑制
了植物光合作用的正常进行。因此，Al 胁迫是通
过降低光合色素含量或降低其利用率来阻碍叶片
捕获光能，从而对光合作用产生不利影响。
在各浓度 Al 胁迫下，检验植物光合作用强度
的指标 Pn 显著下降，其降幅随 Al 浓度增大而增
大，并且作为植物叶片最重要气体交换通道的 gs
与 Pn 表现出相同的显著下降趋势，降幅均为 50% ~
80%，符合 Wong 等[29]提出的 gs 与 Pn 之间遵循严格
的线性关系的结论，可见 Al 胁迫下，木荷幼苗的光
合能力(Pn)主要受气孔因素的限制。衡量植物生长
的另一个重要指标 WUE 随着 Al 浓度的增大也逐
渐降低，表明 Al 胁迫对木荷幼苗水分的利用也产
生了不利的影响，水分利用能力的下降，将进一步
影响木荷的生长[30]。反映植物单位叶面积对 CO2
同化潜力的 Pmax 和指示植物利用强光能力的 LSP，
均表现出随着 Al 胁迫的增大而显著降低，反映植
物对弱光利用能力的 AQY 和 LCP 也出现显著降
低和升高，说明木荷幼苗叶片光能转化效率及对强
光、弱光的利用能力均降低了，这意味着 Al 胁迫降
低了木荷的光合能力[31–32]。
低浓度 Al 胁迫下，添加 BC 与同时添加 BC 和
P 对木荷幼苗的光合色素含量均有提高，并且其光
响应特征参数值在添加 P 的处理下得到显著提高，
这与拟合得出的当 Pn 下降 25% 时，B-[Al] 和 BP-
[Al] 营养液中 Al 浓度含量基本相同，P-[Al] 营养
液中 Al 浓度含量最低具有一致性。中、高浓度 Al
胁迫下，添加 P 对木荷幼苗光合特征参数值的提高
最为显著，这与当 Pn 下降 50% 或 75% 时，拟合得
到的 Al 浓度在 P-[Al] 营养液中含量最低一致。在
今后对木荷 Al 胁迫缓解作用的研究中，需充分考
虑不同森林类型受 Al 胁迫的程度，土壤 P、Ca、
Mg 等盐基阳离子的组成及其含量，以确定 BC、P
的最适添加比例及用量，以达到预期的缓解效果。
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