全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，l 1(2)：109-1 16
Journa／of Tropical and Subtropical Botany
广东古兜山自然保护区蕨类植物群落的特征
严岳鸿 秦新生 邢福武
(中国科学院华南植物研究所，广东 广州 510650)
摘要 ：通过对广东新会古兜山自然保护区 中 108个 5 m×5 m的蕨类植物样方调查，初步分析 了样方中蕨类植物的种
类组成和区系特点及种群的多度 、频度 、重要值、蕨类的生长型、叶的性质和群落的外貌、季相等群落学特征。结果表
明：(1)古兜 山自然保护区的蕨类植物种类具有典型的南亚热带植物区系特点 ，热带亚洲植物区系成分对古兜山蕨类
植物区系有强烈影响；(2)由于蕨类植物种群的随机分布和环境因子的异质性，种群的多度和重要值分布表现出明显
的正态分布规律；(3)样方中蕨类植物的形态外貌、叶的性质及其群落的外貌和季相均表现出典型的南亚热带蕨类植
物群落特征；古兜山自然保护区的蕨类植物可划分为花篮状蕨类、树蕨类、匍匐类、攀援类、附生类 5种生长型类型。
关键词 ：蕨类植物；蕨类群落 ；古兜 山自然保护区；广东省
中图分类号 ：Q949．360．8 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005—3395(2O03)02-0lo9一O8
The Characteristics of Fern Community in Gudoushan
Nature Reserve，Guangdong
YAN Yue-hong QIN Xin—sheng XING Fu．wu
(South China Institute of Botany,the Chinese Academy of Sciences，~ gzhou510650，China)
Abstract：Fern flora was surveyed by selecting 108 sample plots、)Irim 5 m × 5 m each in Gudoushan Nature
Reserve ofXinhui City，Guangdong Province．Fifty-seven fem species in 41 genera of22 families were recorded,
which made up 6O％ oftotal fem species in the Reserve． Relative abundance， relative coverage
， and relative
frequency of fem species were calculated for getting the importance value for eac h species in the community
．
Physiognomical life form，leaf charactersfics，and seasonal aspect ofthe com unity were also investigated．It is
concludedthatthedominantfern s areoftropicalAsia elements． Dueto random distributionofthepopulation and
heterogeneoushabitat，sp eciesthat are rareorwith hi【gh relative abun dance constituteonlya sl1％aHproportion
． Five
growthformsofpteridophytes，viz．basket，dendroid,creeping，climbing，andepiphyticforms are classifed．
Key words：Pteridophytes；Fern com unity：Gudoushan NatureReserve；GuangdongProvince
蕨类植物是生物多样性的重要组成部分，在众
多的森林植被类型中往往形成草本层的优势层
片【1。蕨类植物具有独特的生物学特性和生态习性，
以及特别的养分利用方式口 ，它不仅是森林生产力
的重要组成成分，而且对森林的养分循环[6-9]、土壤
理化性质 q、森林群落演替、改变林窗格局等都具
有重要生态作用。但有关蕨类植物群落学方面的研
究仅有少量报道【1I1。
收稿 日期：2002-05-27 接受日期 ：2002-09—30
基金项目：香港嘉道理农场暨植物园资助
’通讯作者 Correspondingauthor
研究蕨类植物群落生态学对弄清蕨类植物在
生物多样性中的地位和作用非常必要，对研究其在
全球变化中的响应机制也有重要的意义。本文试图
运用群落学的研究方法，结合蕨类植物 自身的生物
学特性和生态习性，对广东新会古兜山自然保护区
的蕨类植物群落进行研究，以探讨蕨类植物群落生
态学的一般性规律 。
1 自然地理概况
古兜山 自然保护区位于广东省中南部江门市
地 区 ，地 处 东 经 ll2。52 3O”一ll3。O3 25”，北 纬
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llO 热 带 亚热 带 植物 学报 第 ll卷
22。5 00"-22。21 15”，北承罗浮 山的余脉，南临南海
的北岸，总面积达 II 567．5 hm2，属南亚热带温暖湿
润的海洋性气候 ，年均温约 22~C，1月均温 10．I~C—
l3 ；雨量充沛，多年平均降水量 l 789-2 250mm，
4—9月为雨季，10-翌年 3月为旱季，干湿季节明显。
境内地貌类 型属于中、低 山丘陵，主要 由中生代燕
山期花岗岩组成，最高峰狮子头海拔 986 m，境内溪
流众多，地形复杂。土壤类型为地带性赤红壤，呈酸
性。植被为地带性季风常绿阔叶林，历史上曾经遭
受到严重的人为破坏，原始森林植被已荡然无存 。
现存的大面积常绿阔叶林是经过 30-40 a发育而来
的次生林，结构复杂，林冠连续 ，森林郁 闭度大 ，蕨
类植物种类丰富。主要植被类型有：(1)沟谷雨林，
分布 在海 拔 400 m 以下 的 山谷 ，主 要建 群 种有
假 苹婆 (Sterculia lanceolata)、水翁 (Cleistocalyx
operculatus)和鸭脚木 (Scheflera octophyla)等，林
下 蕨 类 植 物 种 类 丰 富 ，覆 盖 度 大 ，常 见 的 种
类有黑桫椤 (Gymnosphaera podophyla)、光里 白
(Diplopterygium laevissima)、深绿卷柏 (Selaginela
doederleini)和单叶新月蕨 (Pronephrium simplex)
等；(2)山地常绿阔叶林，分布在海拔 400-700 m山
地 ，主 要 建 群 种 有 鸭 脚 木 、华 润 楠 (Machilus
chinensis) 等 ，林下 常 见 的蕨类 植物 有 崇澍 蕨
(Chienio
_pteris harlandi)、江南短肠蕨 ( lantodia
meteniana)和 两 广 鳞 始 蕨 (Lindsaea lingkwan—
gensis)等；(3)山顶竹林或矮林，分布在海拔 600 m
以上，主要建群种为警竹 (Pseudosasa hindsi)和一
些木兰科、樟科植物，林下蕨类植物种类 比较贫乏，
数 量 稀 少 ， 主 要 有 镰 叶 瘤 足 蕨 (P~iosyria
distinctisima)、狗脊 (Woodwardia japonica)和崇澍
蕨；(4)灌草丛，有岗松 (Baeckea esce )、桃金
娘 (Rhodomyrtus tomentosa)、 乌 毛 蕨 (Blechnum
orientale)、芒 萁 (Dicranopteris pedata)和金 毛狗
(Cibotium barometz)等多种建群种，灌草丛下多生
长 有扇 叶铁 线 蕨 (Adiantum flabelulatum)、铺 地
蜈蚣 (Palhinhaea cell~lta)、团 叶鳞 始 蕨 (Lindsaea
orbiculata)、双 唇蕨 (Lindsaea els~folia)和异叶双
唇蕨 (Lindsaea heterophyla)等，种类比较单一。
2研究方法
根据蕨类植物的生活习性特点和保护区的自
然条件，在海拔 10-980m 范围内的山谷、山谷侧
坡、山谷侧坡中段和山脊 、山顶等不同生境中，选取
108个 5 m×5 m的代表性小样方，逐一记录样方中
的建群种和蕨类植物的种类、数量、高度和盖度，及
其样方的环境条件。
多度 (Abundance)是指物种个体数 目的多少。
对于群落中根状茎短而直立或斜升的蕨类植物，如
黑桫椤等，每一植株记数为一株 。根状茎长而横走
的蕨类 ，如石韦 (Pyrrosia lingua)等 ，在 自然条件
下，通过根状茎延长产生不定根和叶片或羽片，横
走的根状茎断裂或失去功能后，形成多个遗传结构
一 致 的 新 个体 ，即分 株 ，具 有 无 性 系 生 长 的 习
性 31，对具有这种生长习性的蕨类植物的记数是
每一无性系生长的分株 为一株 。物种的相对多度
(Relative abundance) 是指样地中某一物种的个体
数目与所有物种的个体数 目的比值04]。
盖度 (L：,．Overage)是指植物地上部分垂直投影
面积 占样地面积b、，百分比【1‘日，我们在样方调查中采
用的是 目测盖度 。 ，、于盖度 (Relative coverage)指
样地中某个物种 的分盖度 占所有物种分盖度之和
的百分比【1‘日，在计算草本群落的物种重要值时，由于
相对显著度的计算比较困难，一般用物种的相对盖
度代替相对显著度【141。
频度 (Frequency)为某个物种在调查范围内出
现的频率，即该劝种出现的样方数占所调查的样方
总数的百分比 。 频度 (Relative frequency)则
指某个物种的频度与所有物种频度总和的比值圈。
群落 中物种重要值 (Importance value)的计算
公式：重要值 (I．V．)=相对多度 (A％)+相对频度
(F％)+相对盖度 (C％)it41。
3结果和分析
3．1种类组成和区系特征
在 108个样方中，共记录到古兜山 22科 4l属
57种蕨类植物 ，约 占该保护 区蕨类 植物 总数 的
60％。其中里白科 (7种)、鳞毛蕨科 (6种)、卷柏科
(4种)、鳞始蕨科 (4种)等有较多的种类 ，其他大
部分科仅有 l一2个种。此外，一些非常珍稀的蕨类
植物如燕尾蕨、小石松、福建莲座蕨等也有发现。
参照中国种子植物的分布区类型n51，可将样方
中的 57种蕨类植物种的分布区划分为 7种类型。
结果显示，古兜山蕨类植物中热带成分共41种，占
总数的 71．93％；热带亚洲成分为其主要组成部分，
共 36种，如芒萁、金毛狗、黑桫椤、乌毛蕨、深绿卷
柏、阔叶骨碎补等，占总数的 63．16％；泛热带分布尸
有 2种，占总数的 3．51％，它们是铺地蜈蚣和华南乇
蕨 ；旧热带分布 、热带亚洲一热带大洋州分布 、 带
·
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第 2期 严岳鸿等：广东古兜山 自然保护区蕨类植物群落的特征
亚洲一热带非洲分布的分别只有一种代表，各占总
数的 1．75％，分别是双唇蕨、团叶鳞始蕨和乌蕨 ；温
带成分 5种，虽占 8．77％，如狗脊、双盖蕨、镰羽贯众
等，但缺乏典型的北温带成分；中国特有成分 7种，
占 12．28％，但其中大部分是热带性质很强的华南地
区特有，如狭叶紫萁、粤里白、柄叶鳞毛蕨和小石松
等。因此该地 的植物 区系性质应是以热带性质为
主，与其所处南亚热带的地理位置相一致 。
在古兜山的蕨类植物种类组成中，鳞毛蕨属 、
耳蕨属种类 很少 ，数量也不多，与分布于中国西南
地区的 “耳蕨 一鳞毛蕨 ”植物区系【1q相比相差甚远，
与中国东部及 东南部的 “中国 一日本蕨类植物区
系”【 ．7l也没有共同之处，它们中大多数种类 以热带
亚洲分布为主，以华南 -印度 一马来西亚 一中南半
岛为分布中心。
3．2物种 的数量特征
根据蕨类植物 自身的特性和在群落 中所处的
地位 ，现以群落中种群多度、频度、盖度和重要值等
数量特征来分析蕨类植物种群在 自然群落中的一
般结构、组成及其动态 。
3．2．1物种的相对多度
植物群落 中各物种的数量和多度及其分布格
局与群落的生态功能有重要的联系【1码。根据样方数
据 中每个种的相对多度 ，按物种个体的多寡排序，
得到古兜山蕨类植物群落 中蕨类植物物种 一相对多
度曲线 (图 1)。从图中可以看出，群落中大多数的
物种仅有少数的个体 ，只有少数的优势类群拥有较
多的个体数。
早在 1948年 F．Preston曾注意到这种现象 ，即
在一个生物群落中，大部分的物种具有中等大小的
丰富度，而丰富度大和稀有的物种在群落 中仅 占有
很小的比例【l ，Whitaker将这种分布规律描述为正
态分布 曲线[2ol，并解释为随机变化的环境因子在各
物种种群上产生作用的结果，也就是说 ，正态分布
是统计学期望。但实际上，对于多样性在群落中的
正态分布现象 ，不仅仅是一种数学结果，更重要的
是反映了物种在群落 中的一种生态过程，是物种的
个体在群落中发生生态位分化的结果 。
3．2．2频度分析
频度是表示某一种群个体在群落 中水平分布
的均匀程度【l 2习。频度大表示其种群的个体在群落
中的分布是均匀的，相反则表示群落 中种群的个体
分布不均匀 。古兜 山蕨类植物群落中，频度大于
30％的只有深绿卷柏、崇澍蕨 、乌毛蕨等 3种 ，且均
未超过 50％，表明古兜 山蕨类植物群落 中物种的分
布极不均匀，同时也反映了古兜 山蕨类植物群落生
境的高度异质性。
在古兜 山蕨类植物 108个小样方中，出现频次
大于 l0的种类依次是深绿卷柏 、崇澍蕨 、乌毛蕨 、
粗毛金星蕨、扇 叶铁线蕨、芒萁、柄叶鳞毛蕨 、粗叶
卷柏、金毛狗、黑桫椤、大芒萁、大片复叶耳蕨、铺地
蜈蚣、全缘风尾蕨、铁芒萁、团叶鳞始蕨、镰叶瘤足
蕨 。表 1显示，群落 中仅有少数种群具有较高的频
度值 ，大多数种类只有较小的频度值 ，出现这种现
象的原因可 能是 由于种群的随机分布和生境的异
质性引起的。
按 Raunkiaer将频度指数划分为 5个等级，凡
频度在 1％-20％的植物种归入 A级，21％-40％者为
B级 ，41％一6o％者 为 C级 ，61％-80％者 为 D级 ，
81％一100％者为 E级[231，结果表明，群落 中大部分种
类的频度值较低，与 Raunkiaer标准频度和海南 山
地雨林 的频度等级相比，虽然大致趋势一致 ，但古
兜山的蕨类植物群落 中没有频度值高的种群 (图
2)，也就是说，在所有群落中，缺乏优势种。该结果
显示，蕨类植物不像种子植物那样 ，在某一地区不
同的生境中存在较明显的优势种，相反，由于对生
境和水、热、光等生态因子的敏感，蕨类植物在不同
的地带和生境中的状态相差极大，分布也极不均匀。
3．2．3蕨类植物群落物种的重要值分析
群落 中物种的重要值是一个综合性指标，它能
较全面的反映种群在群落中的地位和作用，古兜山
蕨类植物群落 中各种群 的重要值基本上反映了各
种蕨类植物在 古兜山 自然保护区中的实际地位和
分布状况。
古兜山蕨类植物群落中重要值最大的前 l8种
植物 (图 2)是古兜山自然保护区最典型的代表，占
所有群落重要值总和的 77．37％。重要值最大的是崇
澍蕨，它在森林郁 闭度较大、人为干扰较少的林下
分布广、数量多、频度大，是古兜山蕨类植物 中最重
要的成分，符合该保护区中蕨类植物组成的实际情
况；深绿卷柏的重要值排名第二 ，它在古兜 山各类
灌丛、疏林和密林下均比较常见；芒萁是中国热带、
亚热带植被中常见的种类，常分布在光照条件较好
的开阔林缘或疏林 ，能耐受一定程度的人为干扰 。
此外国家重点保护植物金毛狗、黑桫椤两种树蕨在
群落 中也 占据有重要的地位。
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112 热带亚热 带植物学 报 第 11卷
崇澍蕨 Cheniopteris harlandii
深绿卷柏 Sclagi~eUa doederlebtii
芒萁 Dicrcmopteris pedata
乌毛蕨 Blechnum orientale
金毛狗 Cibotium b~rometz
黑桫椤 Gymnosphaera podophy~
粗叶卷柏 &Z 肚口 ∞J
大芒萁 Dicranop~ ampla
单叶星月蕨 Pronephrium simplex
钝羽金星蕨 删k圻鹏 ∞gl￡ 勘6口
铁芒萁 Dicranopteris linearis
扇叶铁线蕨Adiantum flabeUulatum
柄叶鳞毛蕨 Dryopteris podophyla
耳基卷柏 Sclagi~eUa limbata
大片复叶耳蕨Arachniodes cavaledi
铺地蜈蚣 肌inlmea celTly~
广西长筒蕨 Selenodesmium siamense
光里白D 叩 l‘m laevissima
小石松 Lycopodiella corolinianum
团叶鳞始蕨 Lindsaea orbiculata ／
全缘风尾蕨 Pteris insignis
阔叶骨碎补 Davalliaformo~ a
镰叶瘤足蕨 只 distinctisima
江南短肠蕨Alantodia metteniana
剑叶双唇蕨 Lindsaea en$ifolia
假芒萁 Sticherus laevig~us
狭叶紫萁 Osmunda angustifolia
华南实蕨 正6 subcordata
华南紫萁 Osmunda vacheUi
镰羽贯众 Cyrtomium balansae
菇蕨 Mecodium badium
两广鳞始蕨 Lindsaea lingkwangemis
石韦 P~ osla lingua
小叶海金沙 Lygodium scandetu
异叶双唇蕨Lindsaea heterophylla
双盖蕨 Diplazium donianum
福建莲座蕨 Angiopteris fokiensis
里 白D 叩 m l‘m
长叶铁角蕨 A~ mum prolongatum
乌蕨 Stenoloma chusanum
华东膜蕨 Hymenophylum b~rbatum
狗脊 Woodw~rdiajaponica
伏石蕨 LemmaphyUum microphyUum
半边旗 Pteris semipinnata
粤里白D 叩 喇 l‘m cantonensis
骨牌蕨Lepidogrammitis rostr~
攀援星蕨 Microsorium buergerianum
厚叶双盖蕨 Diplazium crassiusculum
藤石松 Lycopodium casuarinoides
粗齿桫椤 Gymnosphaera hancocki
灰绿耳蕨 tichum eximium
中华复叶耳蕨Arachniodes chinesis
华南毛蕨 Clycloson‘s p~miticuJ
燕尾蕨 Cheiropleuria bicuspis
细裂复叶耳蕨 Arachniodes festina
毛子蕨 Monomelangium pullingeri
江南卷柏 Sclagi~eUa moelendoot~i
l8．3
9．42
6．88
1．57
1．3l
1．67
5．8l
3．O3
6．5l
2．82
2．76
2．54
2．58
4．12
1．42
O．99
3．97
O．87
4．53
2．17
0．74
1．87
O．65
1．48
1．O3
O．29
O．65
O．63
O．16
O．27
1．65
O．6
1．24
O．16
O．37
O．66
O．O5
O．1l
O．98
O．12
O．66
O．4
O．82
O．26
O．O6
O．25
O_33
O．12
O．O8
O．o6
0．04
O．O5
O．O5
0．07
O．O3
O．O2
O．O1
7．77
6．13
8．12
5．6
8．55
7．87
3．26
6-39
3-38
2．67
5．55
l-33
1．9
3．82
2．8l
3．O3
O．59
3．8l
O．37
0．64
0．94
1．04
1．09
1．9l
O．53
l-98
O．63
0．94
O．78
O．5
O．15
O
O．22
l-98
O．16
O．73
O．88
0．94
O．o6
O．o9
O．29
O．12
0．07
O．16
O．5l
O．16
0．04
O．22
O．29
O．O8
0．04
O．15
OJ)4
O．Ol
O．O3
O．O3
O．Ol
8．94
10．O8
5．13
7．79
3-42
3-42
3．6l
3J)4
1．33
5．5l
2．28
5．5l
4．75
O．57
2．85
2L47
1．52
0．76
O．38
2．28
2-47
O．95
2．o9
O-38
l-33
O．57
1．33
O-95
1．52
1．52
O．19
1．14
O．38
O．57
1．14
O．19
O．57
O-38
O．38
1．14
O．19
O．57
O．19
O．57
O-38
O．38
O．38
O．38
O．19
O-38
O38
O．19
O．19
O．19
O．19
O．19
O．19
35．Ol
25．63
2O．13
14．96
l3．28
l2．96
l2．68
12．46
l1．22
ll
10．59
9-36
9．23
8．5l
7．O8
6-49
6．O8
5．44
5．28
5．09
4．26
3．86
3．83
3．77
2．89
2．84
2．6l
2．52
2
2．29
1．99
1．96
1．84
1．7l
1．67
1．58
1．5
1．43
l-42
l-35
1．14
1．09
1．O8
0．99
O．95
0．79
O．75
O．72
O．56
O．52
0．46
O．39
O．29
O．27
O．25
0．24
O．2l
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第 2期 严岳鸿等：广东古兜 山自然保护区蕨类植物群落的特征 ll3
趟
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1 2 3 9 7 191417 8 l0lll3l22022 6 3l 4 24l5 5 3325l639184321364l23 272832423547 2630444629344048384954455037525351 555657
物种 号 No．for species(|ee 1)
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图 l古兜山蕨类植物群落中物种的相对多度
Fig．1 Relativeabundanceof speciesinfern community0fG删曲usbanNaluIeR船
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-Illlllum,JJJJ-J--．．．一～～～⋯．
物种号No．forspedes ¨ eTaNe1)
图2古兜山蕨类植物群落中物种重要值
Fig．2 lmportan~value(LV．)ofsp~iesinfem communityofGudoushanNatureR鼯eⅣe
从重要值与植物区系的关联度来看 ，崇澍蕨 、
芒萁、金毛狗、黑桫椤等 36种热带亚洲成分在古兜
山蕨类植物群落 中占有最重要 的地位 ，占总数的
40．66％，这与植物区系分布中的一般事实相符，同
时也说 明古兜 山蕨类植物种群的重要值分析 比较
理想地反映了蕨类植物在该保护区中的实际地位。
从重要值在各种蕨类植物 中的分布来看 ，古兜
山蕨类植物群落重要值排序中具有 “长尾”效应 堋，
也就是说，群落仅有少数蕨类植物物种在群落中占
有重要的地位和作用，大部分的种类却只占重要值
总量的小部分。前 l5种蕨类植物的重要值占重要
值总和的 71．1％，而其他的蕨类植物总和只有
28．9％，重要值较大的种类如崇澍蕨 、深绿卷柏、芒
萁、乌毛蕨、金毛狗、黑桫椤等是许多群落中草本层
中的优势类群 ，对群落的养分循环、发育和演替及
其群落结构的稳定性具有重要的生态作用。
但重要值分析 中可能有失之偏颇的例子 ，如小
石松。小石松是生长在光照条件较好的湿地植被中
(多为草丛或灌丛 )的一种矮小匍匐植物，不常见，
在野外共发现 5个群落。其重要值偏高可能有 3种
原因，一是样方的人为性较强，二是所选重要值计
算方法中未考虑植物的高度，三是植株的个体记数
方法有误，因为对于根状茎有长有短的蕨类植物来
说，记数方法仅考虑蕨类植物植株的无性系生长特
性【 硼可能是不够的。
3．3 外貌特征
群落的外貌决定于群落的种类组成和层片结
构【堋，并伴随着季节的更替而发生周期性的变化。在
古兜山自然保护区的森林中，蕨类植物是林下草本
层的优势层片，或在一些灌丛中直接作为建群种，
如金毛狗、乌毛蕨、里白、芒萁、假芒萁等。树蕨类、
藤本和附生的蕨类植物在林中占有较大比例，它们
是古兜山的蕨类植物群落具有 明显热带、亚热带的
外貌特征。 ’
3．3．1外貌形态
植物的生活型是植物对环境条件的长期适应，
而在 植物 的形态外貌上表 现 出来 的植物适 应类
型【1玛。植物的生活型系统有多种划分方法，本文尝试
运用 Raunkiaer生活型系统嗍对蕨类植物的生活型
类型进行划分，结果表明，高位芽植物种类少 (仅
0 8 6 4 2 0 8 6 4 2 0
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114 热带亚热 带植物学 报 第 ll卷
l1种)，地面芽的种类最多 (有 45种 )，但 由于蕨类
植物特殊的生物学特性 ，地面芽植物种类多并不能
说明该地植物属于温带性质。与黑龙江地区圜、秦
岭∞、海南岛口刀等地蕨类植物生活型相比较可知，海
南 岛和古兜山地区的高位芽蕨类植物相对较多，主
要是一些附生、藤本蕨类植物和树蕨等矮高位芽植
物，如伏石蕨、藤石松、黑桫椤等。但总的来说，
Raunkiaer生活型系统不太适用于蕨类植物生活型
的划分。
实际上，植物的形态外貌是植物长期适应当地
的气候、土壤等生态环境的结果 ，每一种特定形态
外貌的植物对其生活的环境也是适应的，蕨类植物
的形态外貌能够较好的反映植物与当地环境之间
的适应关系。我们根据蕨类植物的外貌形态，将古
兜 山 57种 蕨类 植物划 分 为花 篮状 蕨类 (Basket
form)、树蕨类 (Dendroidform)、匍匐类 (Creeping
form)、攀援类 (Climbingform)和附生类 (Epiphyte
form)5种类型。
具有明显主干的树蕨类有’5种，这是古兜 山蕨
类植物外貌中的一个突出特点，它们在群落中的重
要值总和 占所有群落的 15．55％，如金毛狗、黑桫椤、
乌毛蕨 、华南紫萁 、狭叶紫萁 ，这些种类具有直立、
粗壮且伸出地面、呈树状的根状茎 ，喜温暖湿润 的
气候 ，不能忍耐严寒干燥的环境 ，如在秦岭及其以
北的地区就很难发现树蕨类的踪迹 。
附生蕨类有 8种 ，它们喜爱附生在树上或石
上 ，根状茎几乎全部暴露在空气 中，要求有温暖湿
润的环境条件，树附生蕨类植物尤其如此。它们的
种类虽较 多，但所 占重要值比例不大 ，如阔叶骨碎
补、长叶铁角蕨、攀援星蕨、菇蕨、骨牌蕨、石韦、伏
石蕨、华东膜蕨等。附生蕨类植物在热带地区非常
丰富，种类繁多、数量 巨大，是热带雨林生产力和养
分循环的重要组成部分 。但在温带地区种类和数
量明显减少。
攀援蕨类根状茎长或短，叶轴能无限生长 ，呈
攀援状，主要分布在温暖、湿润和光照较强的热带
地区。在古兜山所调查的群落中仅有小叶海金沙 1
种，该地区还有海金沙科的其他种类。
花篮状蕨类种类较少，仅有 5种 ，如福建莲座
蕨、柄叶鳞毛蕨、大片复叶耳蕨、镰羽贯众、镰羽瘤
足蕨等。这类植物根状茎短、斜升或直立且被埋在
土中，能够适应 比较寒冷的天气 ，中国东北地区的
蕨类植物大部分都是这一类型。
匍匐蕨类一般根状茎较长、埋在浅层土中，叶
远生，往往在一个群落中成片生长。这一类型种类
最多、所 占重要值 比例最大，是古兜 山蕨类植物形
态外貌中最主要的类型。如崇澍蕨、深绿卷柏、芒
萁、大芒萁、单叶新月蕨、广西长筒蕨、蔓出卷柏等。
但这一类型所适应的生态环境不甚清楚，从这一类
型在海南、福建网、安徽嗍、秦岭、黑龙江等地区的分
布来分析，可能更加适应亚热带气候条件。
3．3．2叶的特点
叶的形状 、质地、大小和颜色，对构成群落的外
貌特征有重要的意义[301。植物的叶型变化不仅反映
了不同地区植物对水热环境的适应特点，而且还反
映了植物的进化历史在各地区留下的痕迹。考虑到
许多蕨类植物具有与种子植物不同的形态特点，本
文对蕨类植物叶片的叶级、羽裂程度和叶质进行了
分析。
叶级 实验生态学 已经证明，植物叶片的大
小与温度和湿度的有效性有密切的关系阎。大的叶
片经常出现在温暖湿润的热带、亚热带地区，而小
的叶片多出现在比较干旱、寒冷的环境。这个规律
在蕨类植物中也同样适用。本研究采用 Raunkiaer的
分类方法，将蕨类植物的叶片分为 6个等级，即微
型叶 (1级，叶面积 0-25 mm2)、细型叶 (2级 ，25-
225倒 )、小型叶 (3级，225-2 025 mm2)、中型叶
(4 级 ， 2 o25-18 225 mm2)、大 型 叶 (5级 ，
18 225-164 025倒 )、巨型 叶 (6级 ，叶 面积 在
164025 1—01512以上) ]。古兜山蕨类植物群落中具
有大型叶和巨型叶的蕨类植物占有较多的比例，占
70％以上。叶型的大小显示出纬度 的差异，随着纬度
的增高 ，叶级有缩 小的趋势 ，反映了蕨类植物叶的
大小与同纬度相应的水热条件的关系。与北方秦岭
地区明、安徽省明、黑龙江省口习相 比，该地拥有较多
的具巨型叶的蕨类植物，如里 白科、桫椤科、蚌壳蕨
科和莲座蕨科的植物；而与海南阿相比，海南分布有
更多的巨型叶蕨类植物 。与同纬度 的种子植物相
比，蕨类植物的叶显然要大得 多，但二者之 间没有
可比性。
叶质 植物叶片的质地主要与生境的水分
条件有关 ，不同质地的植物叶片反映了植物对生境
水分的适应情况。古兜 山的蕨类植物群落中，具草
质叶的种类占优势，表明古兜山中生环境的普遍
性，但其他类型的叶质也 占有一定比例 ，说明该地
环境的复杂性和多样性。将古兜山与海南岛 、黑龙
江∞两地的蕨类植物叶质进行比较，结果表明：(1)
地处北温带的黑龙江地区具草质叶的蕨类植物 占
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第 2期 严岳鸿等：广东古兜山 自然保护区蕨类植物群落的特征 115
绝对优势，其他类型仅有少数几种，反映了该地环
境的单一性；而地处热带地区的海南 、古兜 山等地
各种叶质类型分布比较均匀，则说 明了该地区环境
的复杂性；(2)古兜 山、海南等南亚热带、热带比较
潮湿的地区，拥有较多种类膜蕨科 的膜质叶类型，
而干旱、寒冷的黑龙江则较少。
叶的羽状分裂 蕨类植物叶的羽状分裂程
度取决于两个因素：一是 由于进化关系而来的内部
遗传因素，二是植物生长的环境条件。在古兜山自
然保护区的蕨类植物群落 中，l回羽状半裂至 l回
羽状的复叶有 l8种；简单的单叶类型有 6种，与 2
回和 4回的比例差不多。处于热带北缘的海南岛蕨
类植物与古兜山的相似，多属于 1回羽状 一羽裂和
单叶类型；而属于北温带的黑龙江省拥有最多的是
2回羽状 一羽裂的类型，其次是 3回羽状 一羽裂复
叶的蕨类植物，没有 4回以上的大型复叶类型闷。一
般认为，羽状复叶类型是蕨类植物中的原始类群 ，
羽片数 目的减少反映了蕨类植物进化的趋势pl】，在
热带地区同时保存有较高比例的两种叶型，表明热
带地区不仅是蕨类植物原始类群的保存地，也是进
化种类的分化地。
从 以上可见，古兜山地区的蕨类具有典型的适
应南亚热带植物区系类型的植物形态外貌。
3．3．3季相
在地处南亚热带地区的古兜山自然保护区，蕨
类植物的群落外貌终年常绿。春季叶色嫩绿，但点
缀有冬季部分立枯的种类而带有一些黄色的斑块，
绝大部分 的蕨类植物在春季都会萌发 出黄褐色被
有鳞片的拳卷状幼 叶；夏、秋季 的蕨类植物生长极
为茂盛，叶色浓绿，并萌发孢子，成为林下草本层优
势层片；冬季虽然气候开始变得寒冷干旱，没有冬
季枯死的一年生蕨类植物 ，但大部分蕨类植物产孢
子的羽片有枯萎之相，因而冬季的蕨类植物群落在
一 片浓绿之中还点缀有斑驳的枯黄之色。
4结语
通过初步调查研究，在古兜山 108个蕨类植物
样方中共发现 57种蕨类植物 。这些种类具有典型
的南亚热带蕨类植物区系特征，与热带亚洲植物区
系的关系比较密切，与中亚热带的 “耳蕨 一鳞毛蕨 ”
植物区系和中国 一日本植物 区系关系相对比较疏
远 。
古兜 山蕨类植物群落 的数量特征显示 了地带
性的植物 区系性质和高度异质性的随机环境条件
对蕨类植物种群多度、频度和重要值的重要影响。
数量特征的正态分布规律则反映了蕨类植物对环
境条件的敏感性和环境条件的异质性。文中首次通
过群落学中蕨类植物重要值排序的方法来说 明热
带亚洲植物区系对古兜山蕨类植物区系成分的强
烈影响。
运用蕨类植物形态外貌途径，将古兜山的蕨类
植物 的生活型划分为花篮状蕨类、树蕨类、匍匐类、
攀援类、附生类 5种生长型类型 ，揭示 了蕨类植物
生长型与环境条件的相互作用机制 。
致谢 ：中国科学院华南植物研究所生态中心的傅强
同学参加 了部分野外工作 ，并为实验 的设计提 出宝
贵意见；广东新会古兜山林场的历届领导和管理人
员为野外工作的开展提供了方便，在此深表感谢。
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