全 文 ：热带亚热带植物学报 2004，12(6)：521-527
Journa／of Tropical and Subtropical Botany
水稻台中65与其花粉不育近等基因系的
杂种 F1的裂药性研究
张志胜，卢永根 ，冯九焕，刘向东，张桂权
(华南农业大学广东省植物分子育种重点实验室，广东广州510642)
摘要：以台中65及其7个F。花粉不育近等基因系为材料，对水稻亚种问杂种 F-裂药性及其与小穗育性的关系进行
了研究。结果表明，杂种 F。的裂药性受花粉不育基因互作控制。不同杂合座位内等位花粉不育基因互作导致杂种F，
花药不开裂的程度不同，S—b座位导致杂种F-部分花药不开裂；不同杂合座位问非等位花粉不育基因互作明显降低杂
种F。的裂药程度；杂种F，中含杂合花粉不育基因座位数越多，其裂药指数越小，裂药程度越低，含三个杂合花粉不育
基因座位的杂种F。裂药指数为2．27，35．3％的花药不开裂。杂种F。花药不开裂的原因随其所含的杂合花粉不育基因
座位种类和数目不同而异。杂种F。裂药程度的下降显著减少落在其柱头上的花粉总数和萌发的花粉数。杂种F，裂药
指数和结实率呈极显著的正相关关系。
关键词：水稻；花粉不育基因；亚种问杂种；裂药性；基因互作
中图分类号：$511．O1 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2004)06—0521—07
Studies on the Anther Dehiscence in Fl of Hybrids between
Taichung 65 and Its F1 Pollen Sterility Near Isogenic Lines
ZHANG Zhi—sheng，LU Yong—gen ，FENG J iu-huan， LIU Xiang．dong，ZHANG Gui．quan
(Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Molecular Breeding,South China Agriculturol University，Guangzhou 5 10642，China)
Abstract：Japonica rice cultivar，Taichung 65，and its seven F1 pollen sterility near isogenic lines were employed to
study the impact of pollen sterility locus on anther dehiscence in hybrid F1 using the anther dehiscence index as
indicator．The results showed that the anther dehiscence trait was controlled by genic interaction of pollen sterility
loci．Allelic interaction at diferent pollen sterility loci resulted in diferent degree of anther indehiscence in hybrid
F1．Allelic interaction at S．b locus resulted in part of anther indehiscence in hybrid F1．Genic interaction between
pollen sterility loci obviously decreased the anther dehiscent ability．The more heterozygous pollen sterility loci the
hybrid F xhad，the worse anther dehiscence the hybrid F1 was．The hybrid of T65~TISL245 had three heterozygous
pollen sterility loci，its anther dehiscence index was only 2．27 and the anther dehiscence ability was worst．The
main causes resulting in poor anther dehiscence in hybrid F】were different with the kind and the number of
heterozygous pollen sterility loci．The anther dehiscence markedly decreased the total number of pollen grains and
the number of pollen grains germinated on stigma． The positive correlation betw een anther dehiscence index
and spikelet fertility was extremely significant．
Key words：Oryza sativa；Pollen sterility gene；Intersubspecific hybrid；Anther dehiscence；Gene interaction
水稻籼粳亚种间杂种 F 具有强大的杂种优势，
但 F 普遍存在的杂种半不育性限制了杂种优势的
直接利用。为了更有效地利用籼粳杂种优势，进一
步提高水稻产量，国内外对水稻亚种间杂 种不育性
收稿日期 ：2003-12—09 接受日期：2004—06—16
基金项目：国家自然科学基~(39970048)；广东省自然科学基金(00O18)；霍英东教育基金(71O21)资助
通讯作者 Coresponding author
维普资讯 http://www.cqvip.com
522 热 带亚 热 带 植物 学 报 第 12卷
进行了大量研究。结果表明，籼粳亚种问杂种不育
性是一个复杂的遗传现象，由多个基因控制【1]。杂种
不育性可表现为雌性不育、雄性不育、花药不开裂
和雌雄异熟等多种类型[2】。
Kitamura【3 首先报道了因花药不开裂而引起水
稻杂种 F 结实率低的现象(转引白Kaul【4 )。随后的
研究表明，籼粳亚种问杂种 F 普遍存在花药开裂不
正常的现象 Ol，花药不开裂可能是导致籼粳亚种问
杂种 F 不育的一个重要原因 q。但以往研究均以
品种为材料，无法消除遗传背景的影响，同时，对导
致杂种 F 花药不开裂的遗传及其细胞学原因缺乏
深入的研究。
张桂权、卢永根等[1,1,1司利用粳稻品种台中 65及
其 F 花粉不育近等基因系进行的研究认为，杂种不
育性主要表现为花粉不育，花粉育性至少由6个 F
花粉不育基因座位 _Ⅱ，S—b，S S—d，S—e，5_／)控制，
其中S—n座位引起 32．9％的花粉典败，S一6和 S—c座
位分别引起 77．2％和 47．1％的花粉败育。这些座位
问的花粉不育基因互作进一步降低了杂种 F 的花
粉育性和小穗育性。尔后，他们又培育出以台中 65
为遗传背景的分别携带有 S_Ⅱ、S一6和 S—c等／f 同基
因座位的花粉不育近等基因系 ，并进行 了分子定
位[13 。本研究以台中65及其花粉不育近等基因系
为材料，对其杂种 F 裂药性以及与小穗育性的关系
进行研究，以揭示籼粳亚种问杂种 F 中普遍存在的
花药开裂不正常现象的遗传学和细胞学原因，为最
终克服栽培稻亚种问杂种不育性提供指导。
1材料和方法
材料 以粳稻品种 台中 65(Taichung 65，
T65)[在S一口、S一6和S—c座位上携带等位基因9 ]
为母本 ，台中 65为遗传背景 的花粉不育近等基
因系 TISL2(在 S一6座位上携带 S 5f)、TISL4(在 S—n
座位上携带 SiS9、TISL5(在 S—c座位上携带 SiS)、
TISL24(在 S—n和 S一6座位上携带 SS9、TISL25(在
S一6和 S—c座位上携带 S 、TISL45(在 S—n和 S—c座
位上携带 SiS!)和 TISL245(在 S_Ⅱ、S一6和 S—c座位上
携带 5 为父本，采用离体穗杂交法杂交获得 F 种
子，以籼稻品种广陆矮 4号(Guangluai4)作对照。台
中 65、近等基因系、杂种 F 和广陆矮 4号于 2000
和 2001年春种植于华南农业大学教学实验农场 ，
常规方法管理。
裂药性观察 水稻刚刚闭颖时采集花药，在
双 目解剖镜下观察花药开裂情况，按下列标准进行
分级：5级一花药完全开裂，散粉彻底，散粉后花药
呈白色(图 l A)；4级一花药上下孔裂，孔裂大，散粉
基本彻底，散粉后花药呈白色(图 1B)：3级一花药上
下孔裂，孔裂小或两个药室只有一个开裂，部分散
粉，散粉后花药呈黄白色(图 1C)：2级一花药端部孔
裂，裂孔很小，少量散粉，散粉后花药呈浅黄色(图
1D)；1级一花药不开裂，不散粉，花药黄色(图 1E)；
并将各级别的花药数和相对应的级别数乘积除以
调查的花药总数 ，所得到的值定义 为裂药指数
(Dehiscence index)。其计算公式如下：
裂酣
裂药指数的最大值为 5，最小值为 1，裂药指数
的值越大，表示裂药性越好。
裂药性细胞学观察 取即将开花的小穗切
掉稃端和小枝梗，投入 3％戊_ 醛 +1．5％聚甲醛混
合固定液中(PHEM 缓冲液 pH7．0)同定，PHEM 缓冲
液冲洗 3次后，乙醇系列脱水，然后用新型塑料包
埋剂 7022 Leica Historesin进行渗透包埋，室温下聚
合。包埋好的材料用玻璃刀切片，厚度为 4 m，切
片用 0．01％的甲苯氨兰 (1％四硼酸钠溶液配制)在
45~(2下染色 5 min，冲洗凉干后在 Leica DMRXA 自
动显微镜下观察和拍照 6]。花粉育性观察采用 Iz—KI
染色法。
柱头花粉粒数 目和花粉萌发观察 参考胡
适宜 的方法。取当天开花的小穗固定于 FAA溶
液中，经 50％、30％、15％乙醇系列复水后，去除外
稃，将雌蕊和内稃置于 5 moFL NaOH溶液中透明
5 h，蒸馏水冲洗 3次后去除内稃，将雌蕊放在滴有
0．05％脱色苯胺兰 (anline)溶液的载玻片上染色压
片，然后在 Leica DMRXA 自动荧光 微镜下观察
和拍照。
2结果分析
2．1杂种 F-裂药性及其遗传基础
观察台中 65及其 F 花粉不育近等基因系、杂
种F 和广陆矮 4号的花药开裂情况发现，在晴朗无
风的天气下，水稻开花半小时后用手轻弹广陆矮 4
号、台中 65及其 F 花粉不育近等基因系的开花植
株均有大量的花粉散出，广陆矮 4号散粉情况比台
中 65好；T65xTISL2、T65xTISL4和 T65xTISL5的
杂种 F 也均有大量花粉散出：T65xTISL24、T65×
维普资讯 http://www.cqvip.com
第6刺 张志胜等：水稻台中65与其 ￡粉不育近等 因系的杂种FI门裂药Itit~1究
i 幅化药 裂舒衄
Fig j Classifieatinn oi antherdehiscencein rice
A 完仝开=袭的花 f箭头)：5级 IO0：B： F JL裂盼 舒c箭头)：4绂 x75 c：扎裂小呐 药( l：3蛳 ×5c)．
D：孔夜挂小的距鲔r骑 、】：2蛐 x】l 2 5 E 小丌裂的化药《箭头J：l毁 x62 5 A Completely dehiscent anthers(4
head~，~ade 5xI[H]；B：,~ther with a Ia~ge hole。n both end 0trt~whead)grade 4× ：C Anther with a m~al hole咖
0ne 0『both end farowhead) grade 3 x50；D Anther with a very smal hole on Olqe。r both end farrowheadI grade 2 x
l I2．5：E：Indehiscem an【he (arowhead)gradc 1 x62 5
TISL25和 T65xT1SL45有部分花粉散出：而 T65×
TISL245只有少量花粉散出 表刚 同杂变组合的
杂种 F，及其亲本的花曲开裂情况不唰 亲本的佗药
开裂比杂种F 好
双日解剖镜下观察广陆矮4号、台中65和各
杂种 F，剐刚闭颖时的花药，统计其各级别花药数．
并计算裂药指数【表 1) 结果表lJ』j，台中 65花药散
523
粉彻底，裂药指数为4 杂种F-的裂药指数一般均
小丁4，存在小同程度仡药Jr裂不1i常现象 广陆矮
4号裂药指数为 4．28，裂药’H 最好 这一结果利手掸
观察敖鼢结果 致。
杂种F 花药开裂小正常是l』l F化粉 育 冈
作控制的(表 1) 不同座位等似花粉小育轼冈且
怍导致杂种 F-化药 "裂f疗程度 同，S-b虚似等
表 1花粉不育基因互作对杂种 F 裂药性的影响
Table 1 Influence ofpollen sterili~,gent interaction on anther dehiscence in hybrid F
维普资讯 http://www.cqvip.com
524 热 带亚 热 带 植物 学 报 第 12卷
位花粉不育基因互作导致杂种 F·部分花药不开裂，
裂药指数为 3．79；S-0、S—C座位对杂种 F 裂药性没
有影响。不同座位间花粉不育基因互作明显降低了
杂种 F 裂药指数；杂种 Ft中含杂合花粉不育基因
座位数越多，其裂药指数越小，裂药程度越低；含三
个杂合花粉不育基因座位的杂种 F 的裂药指数为
2．27，其花药开裂情况复杂，1-4级均有，35．3％的花
药完全不开裂。不同座位花粉不育基因互作对杂种
F 裂药性影响程度不同，S—b、S—C座位互作对杂种
Ft裂药性影响最大，明显提高不开裂花药数。
2．2杂种 F-裂药性的细胞学观察
从表 2可以看出，不同杂交组合花药不开裂的
原因不一样。T65~TISL2的F 花药的药室退化率和
无裂腔药室率分别为 6．67％和 l6．67％，明显比 T65
高。这表明裂药性差主要是由药室退化(图2A)、花
药缺乏裂腔(图 2B)或形成的裂腔小(图 2C)引起的；
T65~TISL2的Ft药室中存在大量的败育花粉，其花
粉育性为 23．05％，说明大量败育花粉的产生也可能
是引起该组合杂种 Ft花药不开裂 的原因之一 。
T65~TISL24和 T65×TISL25的 F 花药的畸形药室
率分别为65．00％和 66．67％，明显高于T65，其花粉
育性分别为 16．93％和 l2．13％，明显低于 T65。表
明，这两个组合花药不开裂主要是由药室严重畸形
(图2D；表 2)和花粉败育程度高引起的。此外，形成
的“弹簧”弱(图2E)也是引起这两个组合杂种 F 花
药不开裂的原因之一。虽然台中 65的药室畸形率
也很高，但它的药室畸形并不严重(图 2F)，同时，正
常发育的花粉(图 2G)和弹簧(图 2H)使花药开裂
时有足够的弹力，保证正常开裂。T65xTISL45和
T65×TISL245的 Ft花药 无裂 腔 药 室率 分 别 为
36．36％和 34．48％，而对照仅为 4．55％，表明花药缺
乏裂腔或形成的裂腔小是导致这两个组合花药不
开裂的主要原因；此外药室畸形、形成的“弹簧”弱
及花粉败育程度高也是引起杂种F 花药不开裂的
原因。在 T65xTISL4和 T65xTISL5的杂种 Fl花药
中存在较高比例的药室合并现象(图2I)，但这两个
组合花药开裂基本正常，表明药室合并可能不是花
药不开裂的主要原因。
23柱头上附着花粉量与裂药性和杂种结实率的关系
自然和人工辅助授正常花粉条件下散落在柱
头上的花粉总数和花粉萌发数见表 3。在人工辅助
授正常花粉条件下，杂种 F 和台中 65的柱头一样
能够正常接受花粉，花粉在杂种 F 柱头上的萌发率
比在台中 65的高。表明杂种 F 柱头发育正常，不受
花粉不育基因互作的影响，推测杂种 F 柱头上的花
粉总数和萌发的花粉数的差异不是由柱头引起的。
从表 3可见，在自然授粉条件下花粉不育基因
互作显著降低杂种 F。柱头上的花粉总数和萌发的
花粉数。含单个杂合花粉不育基因座位的杂种
T65 xTISL4(5一 、T65 xTISL2(Js一6)和 T65 xTISL5
-c)柱头上的花粉总数和萌发的花粉数没有显著
差异；不同座位间花粉不育基因互作进一步降低了
Ft柱头上的花粉总数和萌发的花粉数，含杂合 S一口
和 S—C座位的T65xTISL45杂种 Ft柱头上的花粉总
数和萌发的花粉数显著高于T65xTISL24(杂合座
位为 S一口和 Js一6)和 T65xTISL25杂种 (杂合座位为
S—b和 Js—c)；含 3个杂合花粉不育基因座位的 T65×
TISL245柱头上的花粉总数和萌发的花粉数显著低
于含 2个杂合花粉不育基因座位的。说明杂种 F 柱
头上的花粉总数和萌发的花粉数显著低于台中 65
是由于Ft的裂药性差引起的。裂药指数和 自然授粉
条件下杂种 Ft柱头上的花粉总数、萌发的花粉数和
表 2 杂种Fl花药不开裂的细胞学观察
Table 2 Cytolo caldataforantherindehiseenceinhybridF
维普资讯 http://www.cqvip.com
第6期 张志胜等：水稻台中65与其化粉 近等蟹田系的杂种 F，的裂药性研究 525
杂种 结实率的相关系数分别为O．8087(t-3．0738)、
0．7957(t=2．7376)和 0．9478(t-6 6488)，均 达显著水
平。自然授粉情、兄下杂种 F-杜头上的花粉总数、萌
技的花粉数与杂种 F1结实率的相关 系数分别为
0．8105( _3．0937) 1 O．85960=3．76】1)，达 显著水平
这说l1月杂种F-裂药性的降低导致落刮F 枕头 的
花粉总数和萌发的花粉数明显减少，从而引起杂种
F-结实率降低。
表 3 自黼和^工辅助授粉条件下落在柱头上的花桫量和绪实宰
Table 3 Number ofpollen graits 0n stigma and~,ced seVting percentage bg natural and mtificial pollinations
l1 ‘=2 57t ￡州 ．032；尉 拦中字母托同的两平均敦 蔓异小挂话 Me蚰smt s虹 cotumu白Il w d the蛔m 啪cr
are nm sig~Jficamly diferent at n level
到2水稻花曲不Jr裂的细l超学观察
Fig 2 Cytological observation ofanher indehiscence
A：药宣迟比(箭5L)~100：B 无裂 l箭头 200：c 裂腔 、(箭~)x2O0；D 畸蓐药室(箭头)xlDO E：弱弹 箭
、 】×】O∞ ：F
台 65韵畸形的药室【箭头)引o0：G：正常药室 裂 (箭 )×2o0：H： 常艇卣的弹簧f箭头)×1000：I台井药审f 头1×100
A：Degenerated anther loetde(arrowhead 叫g0；B：Anther]ocule without dehiscent cavity tatTowhea x2g0：c Anther[ocule with a
smal dehiscent cavitg,(arowhead)~200；D Malformed anther Iocule(arrowhead)~IgO；E：Weakened印rmg(afro㈣h d)xlOOO
． F
Malformed anther Iocul~in T65(arowhead)~10C,：G-：Normal artlher locu[es and dehiscent c 【ryfalwwhead)x200 lJ Norma】spnn
(arrowh~d)x【m) 1 Merged atdherlocules(arrowhead)~】口【I
维普资讯 http://www.cqvip.com
526 热 带亚 热 带 植 物 学报 第 12卷
3讨论
杂种不育性是有效利用籼粳亚种资源 的最大
障碍。已有的研究表明，花药开裂不正常可能是导
致栽培稻亚种间杂种 F 不育的一个重要原因B 8】。本
研究结果表明，各杂种 F 均存在不同程度的花药开
裂不正常现象；杂种 F 裂药性的降低显著地减少了
落在柱头上的花粉总数和萌发的花粉数，从而导致
杂种 F 结实率低。杂种 F 裂药指数和结实率呈极
显著的正相关关系，表明花药开裂不正常是导致杂
种 F 结实率低的重要原因之一。
Kitamura【3 的研究结果表明，杂种 F1花药不开
裂是由细胞质基因引起的。刘永胜等 闭的研究结
果认为，不同遗传型的籼、粳交组合不开裂的药室
数存在显著差异，在典型籼、粳杂种 F。中不开裂的
药室数为34．5％。Maekawa等【1 对由花药不开裂引
起的杂种不育性进行了基因分析，结果表明，杂种
F 花药不开裂是由三对显性互补基因控制的。本研
究结果表明，杂种 F 花药不开裂是由花粉不育基因
互作控制的。
在多数籼粳亚种间杂交组合中，杂种F 花药不
开裂均伴随着花粉败育。结实率、花粉可育率和开
花散粉习性之间有较密切的联系圆。本研究结果也
表明，花药开裂不正常的杂种 F·花粉育性也很低，
裂药指数和花粉育性之间存在显著的正相关关系
( ．7764，t=2．7547，to．o~5=2．571)。由于亚种间杂种不
育性主要是由核基因控制的，象 Maekawa等 发现
的花粉育性正常，而由于花药不开裂导致杂种 F 不
育的籼粳杂交组合也不常见，因此，今后只要通过
提高杂种 F。的花粉育性，便能够解决一般亚种间组
合中存在的花药开裂不正常现象。
周善滋 【I明研究了水稻花药开裂过程和不开裂
的细胞学机理，认为雄性不育水稻花药不开裂或是
由于无“药室间组织间隙”(裂腔)的存在或是由于
形成很微弱的“弹簧”。Cheng和Huang[2~]研究了由
细胞质引起的不育花药的解剖结构，认为中层和表
皮的强烈加厚、花粉壁细胞的不同排列和花粉囊外
表皮皱缩是引起花药不开裂的原因。王以秀等 同认
为籼粳亚种杂种 F 花药不开裂的原因是花药缺乏
裂腔或裂腔小。刘永胜等闭报道不开裂花药的表皮
细胞形状不规则，膨大也不够充分，开花时存在大
量败育花粉粒。本研究结果表明，杂种 F 花药不开
裂的细胞学原因随其所含的花粉不育基因的种类
和数 目不同而异，花药不开裂除了已发现的花药无
裂腔或裂腔小、表皮细胞形状不规则和开花时存在
大量败育花粉粒的原因外，“弹簧”弱、药室退化和
药室畸形也可能是导致杂种 F 花药不开裂的重要
原因。
参考文献
[1]Zhang G Q(张桂权)，Lu Y G(卢永根)，Zhang H(张华)，et a1．
Genetic studies on the hybrid stefility in cultivated rice(Oryza
sativa)．IV．Genotypes for Fl pollen sterility[J]．Acta Gen Sin(遗
传学报)，1994，21(1)：35-42．(in Chinese)
[2]LiuY s(刘永胜)，Sun J s(孙敬三)，ZhouKD(周开达)，et al_
Cytological basis causing spikelet sterility of inter subspecific
hybridinOryza sativa[J]．ActaBiolExp Sin(实验生物学报)，
1997，30：355-359．(in Chinese)
[3]Kitamura E．Studies on cytoplasmic sterility ofhybrids in distantly
related varieties office，Oryza sativa L．1．Fertility ofthe FI hybrids
between s~ains derived fiom certain Philippine xJapanese vafiety
crosses and Japanese varieties[J]．Jpn J Breed,1962，12(2)：81—84．
(in Japanese)
[4]KaulM LH．Male SterilityjnHigherPlant【M】．BerlinHeidelberg：
Springer-Verlag，1988．469-470．
[5] Li X Q(李 新奇 )．Improvement of spikelet fertility of indwa-
japonica hybrid using wide—compatibility gene iIl rice rOryza
sativa)[J】．Hybrid Rice(杂交水稻)，1988，(3)：3 1-33．(in Chinese)
[6]WangYx(王以秀)，Yan JQ(严菊强)，XueQZ(薛庆中)，et a1．
Cytological studies on partial Dlale sterility ofFt hybrids bet、veen
subspecies in rice[J】．Acta Zhejiang Agri Univ(浙江农业大学学
报)，1991，17(4)：4l7-422．(in Chinese)
[7]Zhu X H(朱晓红)，Cao X Z(曹显祖)，Zhu Q S(朱庆森)，et a1．
Cytological studies on spikelet sterility of indica-japonica hybrids
iIl rice[J】．Chin J Rice Sci(中国水稻科学)，1996，10(2)：71-78．
(inChinese)
[8] Zhu X H，Cao X Z，Zhu Q S．Investigation on gametophytic
sterility and its contribution to spikelet sterility of Fl plants of
indica~japonica in rice[J]．Acta Agron Sin，1998，24(4)：421-430．
[9]Maekawa M，Inukai T，Shimbashi N，et a1．Spikelet sterility iIl Fl
hybrids bet、veen rice varieties Silewah and Hay~ogane[J]．Jpn J
Breed，1991，4l：359-363．
[10]He G H(何光华)，Zheng J K(郑家奎)，Yin G D(阴国大)，et a1．
Gamete fertility of F『bet、vecn lndicaandJaponica[J]_Chin J
Rice Sci(中国水稻科学)，1994，8(3)：177-180．(in Chinese)
[11]ZhangGQ(张桂权)，LuYG(卢永根)．Genetic studies onthe
hybrid sterility in cultivated rice(Oryza sativa)．I．Dialel analysis
ofthe hybrid sterility among isogenic Fl sterile lines [J]_Chin J
Rice Sci(中国水稻科学)，1989，3(3)：97—101．(in Chinese)
[12]ZhangGQ，LuYG．Genetics ofFIpolen stefilityinOryza sativa．
In：Khush G S． Rice Genetics II． Proceedings of the third
International Rice Genetics Symposium[M]．Manila：IRRI．1996．
4l 8—422．
维普资讯 http://www.cqvip.com
第6期 张志胜等：水稻台中65与其花粉不育近等基因系的杂种F-的裂药性研究 527
【13]Zhuang C x(庄楚雄)，Zhang G Q(张桂权)，Mei M T(梅曼彤)，
et a1．Molecular mapping ofthe S-a locus for FI pollen sterility in
【l4】
【15]
【l6]
【17]
cultivated rice(O,yza sativa L．)【．『】．Acta Gen Sin(遗传学报)，
1999，26：213-218．(in Chinese)
ZhangZM(张泽民)，ZhangGQ(张桂权)．Finemappingofthe
S-c locus and marker-assisted selection using PCR markers in rice
【J]．Acta Agron Sin(作物学报)，2001，6：704-709．(in Chinese)
LjW T，ZengR z’ZhangZM，et a1．Mapping ofS—b locusforFI
pollen sterility in cultivated rice using PCR based Markers
【．『】．Acta Bot Sin，2002，44(4)：463—467．
Feng JH(冯九焕)，LuYG(卢永根)，LiuXD(~lJ向东)，et al_
Polen development and its stages in rice(Oryza sativa L．) ．
Chin J Rice Sci(中国水稻科学 2001，l5(1)：21-28．(inChinese)
Hu S Y(胡适宜)．Method ofpreparation of slides used to examine
【18]
【19]
【2O]
the pollen germination on the stigma an d pollen tube growth in
the style【．『】．Chin Bul Bot(植物学通报)，1994，l 1(2)：58—60．(in
Chinese)
Maekawa M，Inukai T，Shinbashi N，et a1．Genetic an alysis of
hybrids sterility caused by anther indehiscence between distantly
related rice varieties【．『】．Euphytica，1997，(94)：3l1—3l8．
Chou S Z(周善滋)．Cytological observations on tissue structure
an d opening inner factors ofan ther ofmale fertile an d male sterile
lines in rice【J]．Acta Gen Sin(遗传学报)，1978，5(2)：125—132．
(in Chinese)
Chen g Y，Huang C H． Studies on cytoplasmic—genetic male
sterility of cultivated rice(Oryza sativa L．)．I．Efect of diferent
cytoplasm sources on male abnormalities at anthesis 【J]．J A
Assoc ChinaNew Series．1979．106：l一22． ’
维普资讯 http://www.cqvip.com