全 文 ：热带亚热带植物学报 2002，1 O(2)：1 77—1 82
Journal of Tropical讲 Subtropical Botany
玉米种子萌发能力和耐脱水能力的形成
伍贤进 -．宋松泉 张素平 傅家瑞
(1．中山大学 生命科学学 院，广东 广州 510275；2．广州市农业科 学研究 所，广东 广州 510308)
摘要：以玉米品种“粤单 9l17”为材料，研究了种子发育过程中萌发能力和耐脱水能力的获
得 。玉米 种子的生理成熟期约为 42 DAP(授粉后天数)。胚萌发 能力 的获得 是在 14-21 DAP、耐
脱水能力 的获得 出现在 25—28 DAP。胚 的耐脱水能力 在 28 DAP后仍 不断得到加强 。耐脱水 能
力 的获得 与细胞膜 的发 育及受保 护的程度密切相关 。脱水有利 于不同发育时期 的胚和种 子的
萌发 。
关键词 ：玉米；种子发育 ；萌发力 ；耐脱水力
中图分类号：S5l3．032 文献标识码 ：A 文章 编号 ：l005—3395(2002)02-0l77-06
Formation of Desiccation Tolerance and Germinability during
Development of Zea mays L．Seeds
WU Xian．Jin SONG Song．quan’ ZHANG Su-Ping FU Jia-rui
(1．Sclu~,l of ￡ Sciences，Zhongshast University，Guangzhou 510275，China；
2．Guangzhou Agricuhural Acculemic lr~titute，Guangzhou 510308，China)
Abstract：The seeds and embryos of Zea nu；tys L．CV．Yuedan 9ll7 were used to determ ine
the acquisition of desiccation toleran ce an d germ inability during maize seed development．
Physiological maturity of seeds was at 42 days after pollination(DAP)．The embryos obtained
germ inability during 14-2 1 DAP， an d the desiccation toleran ce of embryos Was obtained
during 25-28 DAP，desiccation toleran ce still being strengthened after 28 DAP．The chan ges
in electrolyte leakage rate of seeds an d embryos during development of maize seeds might
suggest that there was a close relationship among desiccation tolerance，membran e development，
and protection of membrane injury．Desiccation is beneficial to germ ination of seeds and
embry os during the development of maize．
Key words：Zea m4~．q；Seed development；Germ inability；Desiccation tolerance
种子的萌发能力和耐脱水能力是在种子发育过程 中形成 的。关 于它们形成 的先后关
系有两种观点。一些研究表明耐脱水能力是在种子发育的中期或生理成熟期获得 的，与
贮藏物质积 累的时期或种子获得萌发能力的时期相一致1卜4】；但另一些研 究认为种 子耐
脱水能力的获得迟于种子萌发 能力的获得，位 于种子开始成熟脱水之前1 ～1。种子获得 耐
收稿 日期：2001—05—24 接受 日期 ：2001—09—12
基金项 目：广东省 自然科学基金项 目(980360，001224)和国际植物遗传资源研究所 (IPGRI，00／076)资助
现工作单位 ：怀化学 院
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178 热带亚热带植物学报 第 lO卷
脱水能力的方式亦有两种观点 。一种认 为耐脱水能力的获得是一个突发事件 ，是在 几天
之内完成的【B．。 ；另一种则认为是在整个发育阶段逐渐累积起来的，属于渐变 。 。造成这
种差异的原因可能是 由于所用材料的不同，或干燥方式 的不同。本文研究 了玉米种子发
育过程中萌发能力和耐脱水能力变化的时间模式 ，以探讨二者在种子发育过程 中的关系。
1 材料和方法 ．
供试玉米品种为 “粤单 9l17”(Zea删 L．CV．Yuedan 91l7)，购 自广东省农业科学
院，2000年秋季栽培于广州市农业科学研究所，开花时套袋挂牌，在授粉后的不同时间
采样。采样后立即剥离种子和胚用于实验。
胚和种子的脱水干燥 将胚 置于室温 (28—3l℃)超 净工作台面吹风干燥至含水
量约为 O．09—0．14 g H2O g．iDW， 若要干燥至更低含水量则再置于有活化硅胶 的干燥器
中干燥 ；种子于室 内台面 自然干燥至含水量约为 0．12—0．14 g H2O g-iDW。
活力的测定 将不同程度脱水的 20个胚经 0．1％ HgCI2消毒 l rain并用无菌水
充分漂洗后 ，置于放有一层滤纸和 2 ml无菌 水的培养 皿 ( =6 cm)中 ，25℃暗中培养
‘ 5 d后测定其萌发率 、幼苗的鲜重 、干重，计算活 力指数 ，活力指数 =萌发率 ×幼苗鲜重
(mg)。 用 50粒种子按相同方法消毒漂洗后，置于放有 l层滤纸和 l5 mI无菌水的培养
皿 ( =12 cm)中，测定种子的萌发率和活 力指数。所有测定均重复 3次 。
电解质渗漏速率测定 将 l0个胚 或种子浸于 20 mI蒸馏水中 ，用 DDS-l1A型 电
导率仪测定浸泡前后 l h的电导率的变化 ，然后测定胚干重 。电解质渗漏速率以每 克干
重每小时电导率的变化表示 (us cm g DW h )。
含水量 的测定 胚和种子经 105℃烘 30 rain后 ，80℃烘至恒重 。以干重为基础计
算含水量。
2 结果和分析
2．1 种子鲜t、干t和含水量的变化
玉米种子 的鲜重 和干重在 l4—42 DAP(授粉后天数 ，下 同 )几乎 线性增加 ，到 42
DAP时达到最大值 ，单个种子的鲜重 、干重分别为 0．54 g和 0．29 g。其 中干重 的增加高
于鲜重 ，在 l4—42 DAP鲜重增加了 4倍 ，而干重增加 了 l0倍 多 (图 1A)。胚的鲜重 、干重
增长趋势与种子类似 ，均在 42 DAP时达到最大值 ；胚 的增长比种子更快，l4—42 DAP胚
鲜重增长 了 l8倍，干重增长 了 3O．3倍 (图 1B)。 42 DAP后种子和胚的鲜重开始下 降 ，
而干重基本不变 ，表 明 42 DAP是生理成熟期。这与种子外观特征相一致 ，42 DAP时种
子 已变硬并呈黄色，与果穗 的结合部位 出现黑色层，且易剥离。
种子发育过程中含水量不 断下降，其中以 l4—21 DAP和 42—45 DAP下 降较快 ，2l一
42 DAP则下降较慢 ：胚 的含水量只在 l4—21 DAP时下降较快 (图 2A)。由于种子的干物
质量随发育而不断增加 ，从单个种子或胚的含水量来看 ，从 l4—42 DAP是不断增加 的，
表 明此时外界水分不断输入种子。只在 42—45 DAP其含水量才下降，此时种子的水分 向
外输 出，种子开始脱水 (图 2B)。
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第 2期 伍贤进等 ：玉米种子萌发能力和耐脱水能力的形成
譬
堇董
鉴言
60(I
450
300
l5O
0
lO 20 30 40 5O
授粉后天数
Days after pol I ination
l0 20 30 哇O 5O
授粉后天数
Days after poI I ination
图 l玉米种子(A)和 胚 (B)发育过程中鲜重(▲)和干重(一)的变化
Fig．1 Changes in fresh(▲)and dry weights(■)during development ofmaize seeds(A)and embryos(B)
■
*
加
40
80
20
60
⋯ 授粉 们
Day。after po。I ination Da
ys a on
图2玉米种子发育过程中种子 (▲)和胚(■)含水量的变化
Fig．2 Changes in water content ofseeds(▲)and embryos(■)during development ofmaize seeds
A：以十重为基础 Based on dry weight=B：以每粒种子或胚为基础 Based on a kernel or an embryo
50
2．2 萌发力和耐脱水能力的形成
新鲜胚在 21 DAP时萌发率达 到 100％，但此 时一经 干燥 活力就完 全丧失 (脱水至
0．15 g H O g～DW)，直到 28 DAP才获得耐脱水能力 (脱 水至 0．10 g H2O g-,DW，萌发率
为 86．1％)(图 3A)。这一结果说明玉米胚先获得萌发能力，后获得耐脱水能力。耐脱水
能力 的获得是在 25—28 DAP这一短时间内完成的。已获萌发能力的新鲜胚完全萌发所
需的时间随着发育的进程而逐步延长 (表 1)，说明了胚在获得 萌发能力后萌发抑制物
也在不断合成，这对于防止胎萌是必需的。
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热带 亚 热 带植物 学 报 第 l0卷
表 1不同发育时期的玉米胚完全萌发所需的时间
Table l Days for 1 00％ germ ination ofmaize embryos at diferent developmental phase$
授粉后不同时期的新鲜种子在实验期间均不能萌发，25 DAP的种子经脱水后就有
少量萌发，到 45 DAP后萌发率接近 100％(图 3A)。新鲜胚的活力指数，在 21-35 DAP内
不断增加，35 DAP后逐步降低(图 3B)。
新鲜胚萌发的活力指数在 2l一35 DAP内不断增加 ，是因为胚 的内含物 不断增加 ，萌
发的幼苗鲜 重不 断增加且萌发率在测定 的时间内 (5 d)均 能达 到较 高，至于 35 DAP后
其活力指数反而逐步降低，是因为其萌发率在测定时间内愈来愈低。由于经脱水的胚均
能在测 定的时间内 100％萌发 ，故其活力指数在整个发育过程 中均不断增加(图 3B)。
l0 20 30 40 50
授粉后天数
Days after pol I ination
350
300
250
鬓董z0
喜150
100
50
0
lO 2O 3O 哇O 5O
授粉后天数
Days after poIl ination
图 3 不 同发育时期的玉米种 了和胚 的萌发牢(A)和活力指数(B)的变 化
Fig．3 Changes in germination percentage(A)and vigor index(B)during development of maize embryos and seeds
O 新鲜胚 Fresh embryos： ■脱水的胚 Desiccated embryos；▲脱水 的种 _了 Desiccated seeds
2．3 胚耐脱水能力的变化
玉米胚 的耐脱水能力随着发育进程而逐渐增加。25、28、3l、35、38 DAP的胚的半致
死含水量分 别为 0．44、0．07、0．06、0．04、0．03 g H2O g-,DW；而活 力指 数下 降至对 照
(未脱水处理 )的 50％ 时含水量分别为 0．75、0．08、0．07、0．04和 0．03 g H2O g～DW。不
同发育时期的胚对脱水的反应也不同，未获得脱水耐力的胚 (25 )，轻微脱水能使其
活力指数略微增加，随着进一步脱水而迅速下降。获得脱水耐力的胚 (28 DAP，35 DAP)，
脱水初期其活力往往有所下降，然后增加 ，直到脱水至很低含水量时其活力才明显下 降
(图 4)。
2．4 电解质渗漏速率的变化
在种子和胚的发育过程中，其电解质渗漏速率有类似的变化趋势，脱水对其影响趋
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第 2期 伍贤进等 ：玉米种子萌发能力和耐脱水能力的形成 l8l
势也类似 ，只是胚 比完整种子 的电解质渗漏速
率高得多 。新鲜 和脱水的 l4—35 DAP的种子
和胚的电解质渗漏速率逐渐下降，其中 l4—2l
DAP的下 降显著 ，35 DAP后 的变化较 小 (图
5)。经成熟脱水后 (45 DAP)，新鲜和脱水 的
种子和胚 的电解质渗漏率 已基本相同。比较发
育 过程 中 电解质渗漏速率和耐脱 水力的变化
可 见，获得耐脱水能力 时，电解质渗漏速率较
小，而且脱水使其增加的值也较 小。
3 讨论
实验表 明，在 l4—42 DAP玉米种子和胚
的干重和鲜重不断增加。42 DAP是生理成 熟
晷讣
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授粉后天数
Days after poll ination
l00
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鬓董60
泰． ∞
2O
0
0．4 0．8 1．2 L 6 2
胚含水量
Water content in embryos(g H20 g’DI)
图 4 脱水对不同发育期玉米胚活力指数的影响
Fig．4 Efects ofdehydration on vigor index ofmaize
embryos at diferent development phases
o 25DAP；● 28DAP；▲35DAP
l0 20 Ij0 40 5O
授粉后天数
Days after poI I ination
图 5玉米种子(A)和胚 (B)电解质渗漏速率的变化
Fig．5 Changes in electrolyte leakage rate in seeds(A)and embryos(B)during development ofmaize seeds
▲ 新鲜种子或胚 Fresh seeds or embryos；● 脱水的种子或胚 Desiccated seeds or embryos
期。新鲜离体胚在 2l DAP获得 了萌发能力。25—42 DAP期间胚的萌发率达到 100％ 所
需的萌发时间随发育进程而逐步增加。授粉后不同时期的新鲜种子在实验期 间均不能萌
发，脱水对获得耐脱水能力的离体胚和种子的萌发均有利 。这些结果与前人的相一致【1．：一。种
子的萌发能力在种子完全成熟前被抑制 ，这对于防止胎萌 以积累更多的营养物质形成更
高活 力的种子是必要的。脱水既能改变种子对水 、气 的通透状态 ，也能促进种子朝有利
于萌发的生理 生化变化【l。I，故能促进萌发 。
根据 Bewley的观点【l I，种子能够 忍耐快速干燥 ，中止代谢活动，并能在随后的水合
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仰 m
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l82 热 带 热 带植 物 学报 第 10卷
过程中存活被定义为耐脱水 。28 DAP胚干燥至 0．10 g H：O g-IDW 时具有 86．1％ 的萌发
率，在有大量硅胶的干燥器中脱水至 0．04 g H 0 g-IDW 时其 萌发率仍具有 76．1％，故 可
以认为 28 DAP是其获得耐脱水能力的时期。玉米种子发育中胚先获得萌发能力 ，后获得
耐脱水能力 ，均在贮藏物质积累期，大大早于成熟脱水期 (42 DAP)。萌发能力和耐脱水
能力分别在 l4—21 DAP和 25—28 DAP这一较短时间 内完成 。实验还 发现 ，虽然胚 在 28
DAP初步获得 了耐脱水能力 ，但其耐脱水能力仍在 以后的发育过程不断得到加强 。种子
脱水耐性的获得是与其细胞 内热稳定蛋白和寡糖的数量和种类 的积累是密不可分的I．二’3l。
正常性种子在发育过程 中，电解质渗漏速率的下降与耐脱水力的增加相关联【‘。】。本
实验也发现玉米种子发育过程 中耐脱水能力的获得与 电解质渗漏速率 的下 降有密切联
系 。初步获得脱水耐力的时期正是 电解质渗漏速率显著降低 的时期 ，在脱水耐力逐步增
强 的过程中 ，电解质渗漏速率受脱水 的影响亦不断减低 ，种子 经成熟脱水后 ，其 电解 质
渗漏速率 已不再因脱水而提高。这均反映 了细胞膜在种子发育过程中不断完善和受保护
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