全 文 ：Ｊ．ＳＨＡＮＸＩ　ＡＧＲＩＣ，ＵＮＩＶ．（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
学报（自然科学版）２０１５，３５（３）：２７１ ００３２５６
收稿日期：２０１５－０２－１１　　　修回日期：２０１５－０４－０２
作者简介：苑丽霞（１９７９－），女（汉），山西武乡人，博士研究生，研究方向：分子遗传与基因工程
＊通讯作者：李润植，教授，博士生导师。Ｔｅｌ：０３５４－６２８８３７４；Ｅ－ｍａｉｌ：ｒｌｉ２００１＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
基金项目：国家自然科学基金（３０９７１８０６；３１２０１２６６；３１４０１４３０），国家“９４８”项目（２０１４－Ｚ３９），山西省煤基重点科技攻关项目（ＦＴ－２０１４－０１）
新型油料作物亚麻荠种子油脂积累的研究
苑丽霞１，２，郝敬云１，周广航１，薛金爱１，李润植１＊
（１．山西农业大学 分子农业与生物能源研究所，山西 太谷０３０８０１；２．晋中学院 生物科学与技术学院，山西 晋中０３０６００）
摘　要：亚麻荠（Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ（Ｌ．）Ｃｒｔｚ．）是一种新型优质油料作物，含油量高达４０％以上，其中不饱和脂肪酸亚
油酸和亚麻酸占油脂的５８％以上，广泛应用于食品生产和多种工业领域。为更深入解析亚麻荠种子油脂合成与积累
机制，测定了在山西太谷自然条件下，亚麻荠种子形态发育、种子含油量、种子脂肪酸组成，以及蛋白质合成积累的动
态过程。结果发现：发育早期阶段１～１６ＤＡＦ（ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ）的亚麻荠种子高含棕榈酸、硬脂酸和油酸，但含油
量较低；在种子发育中间阶段１６～２４ＤＡＦ，种子油脂迅猛积累，多种长链不饱和脂肪酸含量大幅度提高，在２４ＤＡＦ
每粒平均含油量可达０．４７ｍｇ，含油量达到２６．８％；在种子发育后期阶段２４～３６ＤＡＦ，油脂合成与积累相对缓慢，由
于干燥失水，含油量持续升高。在３６ＤＡＦ的时候与其它组织根、茎、叶等营养器官相比，种子中亚油酸和亚麻酸的含
量较高，分别是１４．８％和４１．３％。本文为亚麻荠新种植区域品种遗传改良和建立相配套的栽培体系提供科学参考。
关键词：亚麻荠；种子发育；种子油；脂肪酸；油脂积累
中图分类号：Ｓ５６５．９　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１６７１－８１５１（２０１５）０３－０２７１－０６
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｅｅｄ　Ｏｉｌ　ｉｎ　Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ，Ａ　Ｎｅｗ　Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　Ｏｉｌｓｅｅｄ　Ｃｒｏｐ
Ｙｕａｎ　Ｌｉｘｉａ１，２，Ｈａｏ　Ｊｉｎｇｙｕｎ１，Ｚｈｏｕ　Ｇｕａｎｇｈａｎｇ１，Ｘｕｅ　Ｊｉｎ＇ａｉ　１，Ｌｉ　Ｒｕｎｚｈｉ　１＊
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｂｉｏｅｎｅｒｇｙ，Ｓｈａｎｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ　Ｓｈａｎｘｉ　０３０８０１，Ｃｈｉ－
ｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｊｉｎｚｈｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｚｈｏｎｇ　Ｓｈａｎｘｉ　０３０６００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ（Ｌ．）Ｃｒｔｚ　ｉｓ　ａ　ｎｅｗ　ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｏｉｌｓｅｅｄ　ｃｒｏｐ　ｔｈａｔ　ｐｒｏｄｕｃｅｓ　ｓｅｅｄｓ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ｕｐ　ｔｏ　４０％ｏｉｌ，ａ－
ｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｏｉｌ，ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ　ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄｓ　ｌｉｎｏｌｅｉｃ　ａｎｄ　ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ　ａｃｉｄ　ｉｓ　ｕｐ　ｔｏ　５８％．ω－３ａｎｄω－６ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄｓ（ｆｏｕｎｄ
ｍａｉｎｌｙ　ａｓ　ｌｉｎｏｌｅｉｃ　ａｎｄ　ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ　ａｃｉｄ）ａｒｅ　ｍｏｓｔｌｙ　ｕｓｅｄ　ｆｏｒ　ｆｏｏｄ　ａｎｄ　ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｆｏｒ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｕｎｄｅｒ－
ｓｔａｎｄｉｎｇ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｏｉｌ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｓｅｅｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ　ｉｎ　Ｔａｉｇｕ，Ｓｈａｎｘｉ，ｗｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
ｉｚｅｄ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ，ｏｉｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅ　ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓｅｅｄｓ．Ｉｎ　ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（１～１６ＤＡＦ，ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ），ｈｉｇｈｅｒ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｐａｌｍｉｔｉｃ，ｓｔｅａｒｉｃ　ａｎｄ　ｏｌｅｉｃ　ａｃｉｄｓ
ｗｅｒｅ　ｆｏｒｍｅｄ　ｂｕｔ　ｔｏｔａｌ　ｏｉｌ　ｌｏｗｅｒ．Ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ（１６～２４ＤＡＦ），ｔｈｅ　ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｐｒｏ－
ｇｒｅｓｓｉｖｅｌｙ　ｃｈａｎｇｅｄ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｍａｎｙ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｌｏｎｇ－ｃｈａｉｎ　ｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ　ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄｓ，ｏｉｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｓ　ｕｐ　ｔｏ　２６．８％，ａｎｄ　０．４７
ｍｇ　ｅａｃｈ　ｓｅｅｄ　ａｔ　２４ＤＡＦ．Ｔｈｅ　ｆｉｎａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｓｔａｇｅｓ（２４～３６ＤＡＦ），ａｔ　ｗｈｉｃｈ　ｓｅｅｄ　ｏｉｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｄｅｓ－
ｉｃｃａｔｉｏｎ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｂｌｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ，ｓｅｅｄ　ａｔ　３６ＤＡＦ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｍｕｃｈ　ｈｉｇｈｅｒ
ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｌｉｎｏｌｅｉｃ　ａｃｉｄ（ｕｐ　ｔｏ　１４．８％）ａｎｄ　ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ　ａｃｉｄ（ｕｐ　ｔｏ　４１．３％）．Ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｄａｔａ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｓｏｍｅ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｒｅｆｅｒ－
ｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　Ｃａｍｅｌｉａ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ａ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｓｕｃｈ　ｎｅｗｌｙ　ｅｘｐａｎｄｅｄ　ａｒｅａｓ　ｆｏｒ　ｔｈｉｓ　ｉｍｐｏｒ－
ｔａｎｔ　ｏｉｌｓｅｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ；Ｓｅｅｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；Ｓｅｅｄ　ｏｉｌ；Ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ；Ｏｉｌ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
　　亚麻荠（Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ （Ｌ．）Ｃｒａｎｔｚ）是一
种十字花科一年生草本植物，起源于欧洲东南地区
和亚洲西南地区，一直是在欧洲许多国家广泛种植
的一种重要油料作物［１］。亚麻荠具有优良的农艺
性状，如高产、早熟、对危害十字花科植物的多数害
虫和病原菌都有很强的抗性，对不利的环境条件具
DOI:10.13842/j.cnki.issn1671-8151.2015.03.010
有较强的适应性，对水分和养分的需求也较低，可
以在干旱、贫瘠、盐碱地等边际土地生长和种植［２］。
亚麻荠种子含油量可达３６％～４７％，约是大
豆含油量（１８％～２２％）的２倍［３］。种子油主要脂
肪酸成分包括棕榈酸（１６∶０）、硬脂酸（１８∶０）、油
酸（１８∶１）、亚油酸（１８∶２）、亚麻酸（１８∶３）、花生
酸（２０∶０）、二十碳烯酸（２０∶１）和芥酸（２２∶１）等。
亚麻荠种子油突出优点是含有多种对人体有益的
不饱和脂肪酸（油酸、亚油酸和亚麻酸），尤其是高
水平的α－亚麻酸（ω－３脂肪酸），是应用于人类营
养、心血管及大脑等保健和功能食品生产等的珍贵
高值脂肪酸［４］。亚麻荠因较高的不饱和脂肪酸含
量不仅广泛应用于食品领域，更适用于生产生物燃
油和润滑剂，是应用于工业领域的再生能源物
质［５，６］。另外，由于亚麻荠生育期仅８０～１００ｄ，作
为一种重新发掘的优质能源作物，现今亚麻荠新种
植区域快速扩展，全面评估在新种植区域条件下亚
麻荠生长发育和种子品质等农艺性状就成为一项
迫切任务。
我们课题组近年来在山西太谷新种植地域开
展了亚麻荠引种、试验、新品种培育和种子油脂代
谢工程等研究。本文报道的有关亚麻荠优良种质
ＳＣ－Ｎ１６在山西太谷大田自然条件下种子形态发
育和种子油脂生物合成积累的研究结果，将为当地
亚麻荠新品种的选育和建立这种新型能源作物在
当地优化栽培种植和新的耕作体系提供科学指导
和参考。
１　材料与方法
１．１　材料的种植
亚麻荠种质材料选用优良ＳＣ－Ｎ１６品种（来
自系统选育），６月１５日播种于山西农业大学试验
田，常规大田管理。用于分析的种子材料分别取自
４、８、１２、１６、２０、２４、２８、３２和３６ＤＡＦ（花后天数）共
９个不同发育时期的亚麻荠植株。在３６ＤＡＦ选
取植株幼嫩的根、茎、叶材料，其中根部材料用自来
水反复冲洗掉表面土层，所有新鲜样品先在液氮中
速冻，然后－８０℃保存。用于分析的每份种子和组
织材料均为随机取材于至少６个不同的植株。
１．２　种子大小及鲜重测定
取９个不同发育时期种子样品各５０粒，先用
分析天平称量种子鲜重。而后各样品随机选取３０
粒种子，在解剖镜下实测种子长度和宽度。各样品
生物学重复至少６次。
１．３　种子总油脂和脂肪酸成分测定
亚麻荠种子和其他组织样品的总油脂提取按
照Ｄａｈｍｅｒ等［７，８］方法进行。取２０～３０ｍｇ亚麻荠
种子或组织，研磨成粉末状，放入６ｃｍ长的有盖玻
璃试管，向玻璃管中加入１ｍＬ５％（Ｖ／Ｖ）硫酸甲
醇，同时以１０μｇ／１０ｍｇ样品的标准加入十七烷酸
甘油三酯 （Ｃ１７∶０）作为内标，９０～９５℃ 加热１．５
ｈ。加入１ｍＬ含有０．０１％ （Ｗ／Ｖ）丁化羟基甲苯
（ＢＨＴ）的己烷，混匀后离心，萃取脂肪酸甲酯
（ＦＡＭＥｓ）。用 ＨＰ　５８９０Ａ气相色谱仪检测各种脂
肪酸，检测程序中起始温度设定为１２０℃，氦气作
为运载气体，流速为１０ｍＬ·ｍｉｎ－１。色谱仪所测
原始数据经匀质化处理后，按相应的公式计算各脂
肪酸含量和总油脂含量。各样品生物学重复至少
６次。计算各样品脂肪酸含量的平均值 ± 标
准误。
１．４　种子蛋白质和水分的测定
蛋白测定：利用ＬＥＣＯ　ＣＨＮＳ－９３２分析仪，取
１００粒干燥的亚麻荠种子，通过元素分析检测蛋白
含量，以Ｎ含量乘以６．２５得到总蛋白含量。各样
品生物学重复至少６次。水分测定：将１００粒亚麻
荠种子鲜样品进行４８ｈ、８０℃干燥处理。测定干
燥处理前后的重量／ｍｇ，处理前重量减去干燥处理
后的重量即为所测样品的种子水分含量。各样品
生物学重复至少６次。
所用数据都采用 ＤＰＳ　６．５软件进行统计分
析，差异显著性用ｔ检验，利用Ｅｘｃｅｌ　２０１３进行数
据处理与作图。
２　结果与分析
２．１　亚麻荠种子及果实发育形态学特征
亚麻荠果实为短角果、呈倒梨形（图１），随着
发育由浅绿（幼果）变为深绿（中期果实）。从自然
脱水开始，果实色泽逐渐去绿变为成熟时暗土黄
色。３６ＤＡＦ时每粒果重为６．８～１１．５ｍｇ，成熟种
子棕褐色、呈卵圆形。自然成熟时，种子百粒重为
９７～１１３ｍｇ，是拟南芥种子百粒重的４８倍多（图２）。
亚麻荠种子的发育早期先进行伸长生长，然后
开始加宽横向生长。在１６ＤＡＦ时，种子长宽比基
本固定。在４ＤＡＦ到３６ＤＡＦ的发育期间内，长
度变化范围是１．１３～２．４８ｍｍ，宽度变化范围是
０．８３～１．４９ｍｍ，鲜重变化范围是０．５２～２．３７
ｍｇ。亚麻荠在１６ＤＡＦ时，种子大小和鲜重均达
到最高值（图３），且与前期相比，均呈显著增长趋
２７２ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１５
势，在后期均呈缓慢下降趋势。种子在发育前期呈
乳白色，随着光合作用加强，种子色泽逐渐变绿，到
２４ＤＡＦ呈墨绿色。在种子发育后期，因光合减弱
和干燥失水，种子色泽逐渐呈现黄褐色。
图１　亚麻荠种子和角果发育过程中的形态变化
Ｆｉｇ．１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
注：ａ、ｂ、ｃ、ｄ、ｅ、ｆ、ｇ、ｈ、ｉ：分别表示开花后４、８、１２、１６、２０、２４、２８、３２、３６天的种子；Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ、Ｇ、Ｈ、Ｉ：分别表示开花后４、８、
１２、１６、２０、２４、２８、３２、３６天的角果 ．
Ｎｏｔｅ：ａ、ｂ、ｃ、ｄ、ｅ、ｆ、ｇ、ｈ、ｉ：ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｍｅａｎｓ　４、８、１２、１６、２０、２４、２８、３２、３６ＤＡＦ　ｓｅｅｄ；Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ、Ｇ、Ｈ、Ｉ：ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
ｍｅａｎｓ　４、８、１２、１６、２０、２４、２８、３２、３６ＤＡＦ　ｓｉｌｉｑｕｅ．
图２　亚麻荠与拟南芥种子大小比较
Ｆｉｇ．２　Ｓｅｅｄ　ｓｉｚｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ　ａｎｄ　Ａｒｏｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ
注：亚麻荠种子百粒重为９７～１１３ｍｇ；拟南芥种子百粒重为２．１～３．４ｍｇ．
Ｎｏｔｅ：Ｃａｍｅｌｉｎａ：９７～１１３ｍｇ　ｐｅｒ　１００ｓｅｅｄｓ；Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ：２．１～３．４ｍｇ　ｐｅｒ　１００ｓｅｅｄｓ．
图３　亚麻荠发育种子大小和鲜重的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ　ｓｅｅｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
３７２３５（３） 苑丽霞等：新型油料作物亚麻荠种子油脂积累的研究
２．２　亚麻荠种子发育过程中油脂和蛋白积累的
动态变化
　　取不同发育时期亚麻荠种子样品，分别检测种
子油脂和蛋白积累的动态变化。油脂和蛋白合成
积累的速度在不同阶段有显著差异（图４）。亚麻
荠种子发育早期阶段（１～１６ＤＡＦ）是种子形成期，
此阶段油脂合成与积累相对缓慢，蛋白质合成积累
很快。到种子发育中期阶段（１６～２４ＤＡＦ），油脂
急剧大量合成积累，积累速率约１５μｇ·ｄ
－１。在
２４ＤＡＦ时，含油量显著增长，达到２６．８％（干重），
而每粒含油量可达到０．４７ｍｇ。种子发育后期阶
段（２４～３６ＤＡＦ）是成熟脱水期，油脂合成与积累
持续缓慢上升，由于干燥失水，含油量继续增加。
在１６ＤＡＦ到３６ＤＡＦ时期，蛋白质合成积累速度
减慢，积累量明显低于油脂水平。在亚麻荠种子成
熟干燥前，水分含量虽逐渐变少却始终占较大比
例，蛋白质在种子发育早期积累相对较高，在后期
发育过程中虽仍在不断积累，但相对含量增加
缓慢。
图４　亚麻荠种子发育过程中油与蛋白的含量变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｏｉｌ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　Ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ　ｓｅｅｄｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
２．３　亚麻荠种子发育过程中油脂成分的动态变化
在亚麻荠种子发育至成熟的过程中，种子油各
脂肪酸成分的合成积累也有明显不同的动态变化
（表１）。棕榈酸（１６∶０）、硬脂酸（１８∶０）和花生酸
（２０∶０）等饱和脂肪酸在种子发育早期合成积累
多，分别为２１．７％、１９．５％和３．２％。随着种子发
育，这３种脂肪酸含量先增长，然后再逐渐降低为
６．９％、２．５％和１．２％。相反，亚麻酸（１８∶３）、二
十碳烯酸（２０∶１）和芥酸（２２∶１）的含量从发育早
期的０．３％、０．１％和０分别持续增加合成积累高
达４１．３％、１１．４％和５．６％。油酸（１８∶１）和亚油
酸（１８∶２）的合成积累变化趋势表现为前期由低
（１８．９％和１４．６％）到高（２５．１％和３４．１％），后期
则从峰值逐渐降低（６．１％和１４．８％），其中油酸峰
值出 现 在 １２ ＤＡＦ，然 而 亚 油 酸 峰 值 出 现 在
１６ＤＡＦ。
脂肪酸成分这种动态变化显然与参与脂肪酸
合成途径酶蛋白功能的时序表达有关。棕榈酸、硬
脂酸和油酸是在质体内从头合成，然后从质体转出
进入细胞质。因此在发育早期这３种脂肪酸含量
高。进入细胞质后，他们在脂肪酸脱氢酶作用下生
成长链单不饱和脂肪酸（２０∶１）多不饱和脂肪酸
（１８∶２，１８∶３），或在脂肪酸延长酶催化下碳链加
长生成（２０∶０）和（２２∶１）。这样在种子发育后期，
棕榈酸、硬脂酸和花生酸以及油酸含量逐渐降低。
然而，其他几种长链脂肪酸则随着种子发育持续
上升。
２．４　亚麻荠不同组织中油脂成分的变化
进一步检测亚麻荠根、茎和叶等营养器官各种
脂肪酸含量可为亚麻荠营养器官的综合利用提供
依据。如表２所示，饱和脂肪酸即棕榈酸、硬脂酸
和花生酸在根茎叶器官中含量显著高于种子中含
量，而亚麻酸和二十碳烯酸含量测明显低于种子中
的水平。其他几种脂肪酸在营养器官和种子中含
量差异不大。
４７２ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１５
表１　亚麻荠种子在不同发育时期的脂肪酸组成
Ｔａｂｌｅ　１　Ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ（％ ｗｔ）ｏｆ　ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ　ｓｅｅｄｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｓｔａｇｅｓ
脂肪酸
Ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ
花后天数
Ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ（ＤＡＦ）
４　 ８　 １２　 １６　 ２０　 ２４　 ２８　 ３２　 ３６
１６∶０　 ２１．７±０．２　 ２２．８±０．５　 １５．７±０．３　 １３．４±０．３　 １０．６±０．２　 ８．７±０．２　 ８．５±０．１　 ８．３±０．１　 ６．９±０．１
１８∶０　 １９．５±０．３　 ２３．１±０．５　 ９．２±０．２　 ６．５±０．１　 ５．３±０．１　 ４．１±０．１　 ３．６±０．２　 ３．２±０．１　 ２．５±０．１
１８∶１　 １８．９±０．６　 ２０．３±０．６　 ２５．１±０．４　 １８．３±０．４　 １３．８±０．２　 ９．５±０．２　 ８．７±０．１　 ８．３±０．１　 ６．１±０．１
１８∶２　 １４．６±０．５　 １９．５±０．４　 ３２．３±０．９　 ３４．１±０．６　 ２９．５±０．４　 ２６．３±０．３　 ２４．１±０．５　 ２１．３±０．６　 １４．８±０．４
１８∶３　 ０．３±０．１　 ４．１±０．１　 ９．６±０．１　 １６．５±０．２　 ２７．３±０．３　 ３５．４±０．６　 ３７．２±０．６　 ３９．２±０．７　 ４１．３±０．９
２０∶０　 ３．２±０　 ５．３±０．１　 ４．１±０．１　 ２．８±０．１　 ２．６±０．１　 ２．５±０．１　 １．９±０．１　 １．５±０．１　 １．２±０．１
２０∶１　 ０．１±０　 ０．１±０　 ０．７±０．１　 ５．４±０．２　 ７．４±０．２　 ９．２±０．２　 １０．３±０．３　 １１．５±０．４　 １１．４±０．３
２２∶１　 ０±０　 ０．１±０　 ０．２±０　 ０．７±０．１　 １．３±０．１　 ２．１±０．１　 ２．４±０．１　 ２．６±０．２　 ５．６±０．１
ｏｔｈｅｒｓ　 ２１．８±０．７　 ４．８±０．３　 ３．２±０．１　 ２．４±０．１　 ２．３±０．１　 ２．３±０．１　 ３．４±０．２　 ４．２±０．１　 １０．３±０．４
　　注：数据来自６个独立实验，以（平均值±标准误）表示。１６∶０（棕榈酸），１８∶０（硬脂酸），１８∶１（油酸），１８∶２（亚油酸），１８∶３（亚麻
酸），２０∶０（花生酸），２０∶１（二十碳烯酸），２２∶１（芥酸），ｏｔｈｅｒｓ（其它脂肪酸）。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｍｅａｎ　ｏｆ　６ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓ．Ｖａｌｕｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｂｙ　ｍｅａｎ±ｓｔａｎｄ　ｅｒｒｏｒ．１６∶０（Ｐａｌｍｉｔｉｃ　ａｃｉｄｓ），１８∶０
（Ｓｔｅａｒｉｃ　ａｃｉｄｓ），１８∶１（Ｏｌｅｉｃ　ａｃｉｄｓ），１８∶２（Ｌｉｎｏｌｅｉｃ　ａｃｉｄｓ），１８∶３（Ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ　ａｃｉｄｓ），２０∶０（Ａｒａｃｈｉｄｉｃ　ａｃｉｄｓ），２０∶１（Ｅｉｃｏｓｅｎｏｉｃ　ａｃｉｄｓ），２２∶１
（Ｅｒｕｃｉｃ　ａｃｉｄｓ），ｏｔｈｅｒｓ（Ｏｔｈｅｒ　ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄｓ）．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
表２　亚麻荠不同器官中脂肪酸的组成
Ｔａｂｌｅ　２　Ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（％ ｗｔ）ｏｆ　ｃａｍｅｌｉｎａ　ｓａｔｉｖａ　ｏｒｇａｎｓ
　
脂肪酸组成／％
Ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ／％
１６∶０　 １８∶０　 １８∶１　 １８∶２　 １８∶３　 ２０∶０　 ２０∶１　 ２２∶１ ｏｔｈｅｒｓ
根
Ｒｏｏｔｓ
１９．５±０．４　 １４．２±０．３　 ６．９±０．２　 １９．７±０．４　 １２．６±０．３　 １０．６±０．３　 ５．８±０．１　 ６．５±０．２　 ４．３±０．１
茎
Ｓｔｅｍｓ
２３．９±０．５　 ７．３±０．２　 ５．６±０．１　 １８．３±０．４　 １８．５±０．４　 ８．７±０．２　 ８．２±０．２　 ２．９±０．１　 ６．７±０．２
叶
Ｌｅａｖｅｓ
２１．７±０．３　 ６．５±０．１　 ３．８±０．１　 １０．６±０．２　 ２１．７±０．３　 １３．２±０．２　 ７．４±０．２　 ６．８±０．２　 ８．４±０．２
种子
ｓｅｅｄｓ
６．９±０．１　 ２．５±０．１　 ６．１±０．１　 １４．８±０．４　 ４１．３±０．９　 １．２±０．１　 １１．４±０．３　 ５．６±０．１　 １０．３±０．４
３　讨论与结论
亚麻荠作为一种非粮的新型能源油料作物，产
量高 达 ２　８００ｋｇ·ｈｍ－２，种 子 含 油 量 高 达
４８０ｇ·ｋｇ－１，ω－３型脂肪酸即亚麻酸占总油脂的
２５％～４２％。这些特征使得亚麻荠在食品领域，特
别是生物能源领域的应用受到人们的广泛关注。
种子产量及种子油脂、蛋白品质等农艺性状的稳定
性对其在新种植地域推广极为重要。然而，与其他
作物一样，亚麻荠的籽粒产量，贮藏蛋白质和种子
油脂、脂肪酸合成积累等性状又受很多因素的影
响，包括品种、气候、地理位置、生长阶段和土壤环
境，以及大田管理等［９～１１］。
山西太谷是亚麻荠新引进种植区域，本文第一
次检测了在太谷种植区域自然条件下亚麻荠种子
发育和油脂、蛋白生物合成积累等性状表达。试验
表明，所测性状的变化处于正常变异范围之内。
无论是春播还是复播和秋播，亚麻荠均能在该种植
区域正常完成生长发育。与Ｒｏｄｒíｇｕｅｚ等［１２］的研
究结果相比，本试验所测得种子含油量及脂肪酸等
数值比其他所测相应时期的数值略高，可能与试验
所用品种、当地气候和土壤条件影响有关。进一步
５７２３５（３） 苑丽霞等：新型油料作物亚麻荠种子油脂积累的研究
分析种子产量高低和种子大小、种子含油量等性状
的相关性，发现为负相关，这与已有报道基本相
似［１３］。正是由于这种负相关存在，使得同时提高
种子含油量和种子重量（百粒重）的遗传改良进展
缓慢，收效不大。
亚麻荠还是一种适于轮作和复种的环境友好
型油料作物。Ｃｈａｔｅｎｅｔ等［１４］研究发现每年３月下
旬是亚麻荠高产的最佳播种期。我们从３月到１０
月每隔半月播种一次，发现在亚麻荠新引进地（山
西太谷）６月底７月初播种，能在９月中旬完全成
熟和收获。当地小麦于６月１０日前后收割，小麦
收获后完全可以复播亚麻荠，从而增加一季作物收
获。值得进一步深入研究，以便在当地建立一种投
资少、见效快、效益高的复种亚麻荠提高单位面积
土地产值的新耕作模式。本文有关亚麻荠种子发
育及种子油脂积累动态变化的分析，对亚麻荠新品
种的选育、当地栽培种植技术配套，以及工业应用
具有科学参考价值。
参　考　文　献
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（编辑：武英耀）
６７２ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１５