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Amaranthus dubius Mart. ex Thell.——A Newly Naturalized Plant of Mainland of China

假刺苋——中国大陆一新归化种



全 文 :外来植物是非原生态系统的植物,由于自然或
人为的因素被引入新生态环境,并会对新生态环境
或其中的物种构成一定威胁的植物[1]。外来入侵植
物不仅降低该地区的生物多样性,破坏生态安全,
还给当地社会经济造成巨大的损失,部分物种甚至
会危害人类身体健康。随着我国经济贸易的发展
与国际间的交流日益增进,频繁的人类活动造成
的外来植物入侵在数量和范围上尤为严峻。根据
《中国入侵植物名录》,中国有入侵植物 94 科 450
属 806 种[2]。而外来种归化则是外来植物入侵过程
中不可缺少的环节,是外来植物得以成为入侵种的
第一步[3–4],因此对外来植物的调查研究在控制外
来植物入侵方面具有重要的意义。2014 年 4 月作
者之一在广东省潮州市采集到 1 种苋属植物,发现
其花序和茎颜色等特征与苋属另一种中国广布入
侵种——刺苋(Amaranthus spinosus L.)[5]十分相似,
但通过观察并鉴定,发现该种无苞片特化的刺,花
部各特征与 2007 年陈世辉、吴明洲发表的台湾归
化 植 物 假 刺 苋(Amaranthus dubius Mart. ex Thell.)
相同[6]。结合相关文献核实,确认韩江沿岸附近
热带亚热带植物学报 2015, 23(3): 284 ~ 288
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期: 2014–08–18    接受日期: 2014–11–12
基金项目: 上海市绿化与市容管理局辰山专项(G1024011); 科技基础性工作专项(2014FY120400)资助
作者简介: 王秋实, 女, 硕士研究生, 研究方向为种子植物分类学。E-mail: wangqiushi806@163.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: hqli@bio.ecnu.edu.cn
假刺苋——中国大陆一新归化种
王秋实1,2, 汪远2, 闫小玲2, 曾宪锋3, 马金双2, 李宏庆1*
(1. 华东师范大学生命科学学院, 上海 200241; 2. 中国科学院上海辰山植物科学研究中心, 上海 201602; 3. 韩山师范学院生物系, 广东 潮州
521041)
摘要: 报道了广东省潮州市韩江沿岸发现的中国大陆一新归化种——假刺苋(Amaranthus dubius Mart. ex Thell.)。该种原产热
带美洲及西印度群岛,已经引入并局部归化于欧洲、热带亚洲地区和非洲,在中国台湾已经归化。通过野外调查,获得该种的详
细特征与生境等信息,并讨论了与其他苋属植物的区别及其潜在的入侵性。此外,还提供了用于检索中国苋属植物的分类检索表。
关键词: 假刺苋; 中国大陆; 归化种
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.03.008
Amaranthus dubius Mart. ex Thell. —— A Newly Naturalized Plant of
Mainland of China
WANG Qiu-shi1,2, WANG Yuan2, YAN Xiao-ling2, ZENG Xian-feng3, MA Jin-shuang2, LI Hong-qing1*
(1. School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China; 2. Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinease
Academy of Sciences, Shanghai 201602, China; 3. Department of Biology, Hanshan Normal University, Chaozhou 521041, China)
Abstract: Amaranthus dubius Mart. ex Thell., native to tropical America and the West Indies, introduced and
naturalized in Europe, tropical Asia and Africa as well as in Taiwan, has been found in mainland of China. The
population of A. dubius has been discovered along the bank of Hanjiang River of Chaozhou, Guangdong Province,
China. The biological characters and the potential invasive were discussed, and a taxonomic key for Chinese
Amaranthus is provided.
Key words: Amaranthus dubius Mart. ex Thell.; China; Naturalized plant
第3期 285
采集的苋属植物应为 Amaranthus dubius Mart. ex
Thell.[5–7]。根据该物种并无着生于叶腋的刺以及
苞片特化的刺,圆锥花序上花排列紧密不间断等特
征,可以将该物种与同属的刺苋区分开来。野外实
地调查还发现,该物种在潮州市正常繁育后代并繁
衍呈野生状态,说明该物种已经在潮州市归化[8],为
中国大陆苋属一种新归化的外来植物,作者在后续
的野外调查中发现该种在浙江省也有分布。
假刺苋(Chen & Wu, 2007)
Amaranthus dubius Martius ex Thellung, Fl.
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and Kenneth R. Robertson, Fl. N. Amer 4: 425. 2004.
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2007. —— A. tristis Willd., Pull. Field Mus. Nat. Hist.
Bot. Ser. 13: 485. 1937.
一年生草本,茎直立或上升,分枝,近无毛,绿
色或绿色带紫红色,高 30~150 cm;叶无毛或近无
毛,叶片卵状菱形,长 8~12 cm,宽 7~9 cm,叶基部
楔形,边缘全缘,先端钝,具凹口,小凸尖;叶柄长
达 16 cm,绿色或绿色带紫红色;花簇生于叶腋或顶
生穗状花序或圆锥花序上,花于花序上排列紧密,
不间断,植株顶端圆锥花序几乎无叶,花序长 15~
30 cm,圆锥花序侧生分枝宽 4~10 mm,开展至下
垂;苞片三角状卵形,具直立的芒,长 1.2 mm,长度
短于花被,宽 0.4~0.6 mm;雌花花被 5,长椭圆形,
先端急尖,通常具短尖头,内轮花被长 1.2 mm,外
轮花被长 1.4~1.6 mm,柱头 3,反折,长 1.2 mm,子
房卵形,长约 1 mm;雄花着生于花序的顶端,偶见
簇生呈团伞花序,花被片 5,相等或近等长,雄蕊
5,花药黄色,长 1 mm,花丝白色,长 0.8 mm,开花
时花药伸出花被外;胞果卵球形或近球形,长 1.5~
2 mm,稍短于花被,光滑至稍不规则皱缩,果皮规
则横裂,横盖长 1 mm,种子透镜状或近球形,直径
0.8~1 mm,红棕色至黑色,光滑,有光泽(图 1)。
标本引证  广东(Guangdong):潮州(Chaozhou),
湘桥区(Xiangqiao Qu),厦二村(Xiaer Cun),近堤坝
路 边 沙 地,23 °38′36.30′′ N、116 °38′06.26′′ E,海
拔 13 m,2014–04–03,曾 宪 锋(Zeng Xian-feng),
15174 & 15199 (CSH);新 兴 路(Xinxing Lu),靠 近
堤 坝 荒 地,23 °38′38.31′′ N、116 °37′46.08′′ E,海
拔 16 m,2014–07–01,王 秋 实、曾 宪 锋、黄 雅 凤
(Wang Qiu-shi, Zeng Xian-feng & Huang Ya-feng),
WJCX001 & WJCX002 (CSH);卧石路(Woshi Lu),
变电站花坛边,23°39′24.10′ N、116°39′58.14′′ E,
海拔 19 m,2014–07–01,王秋实、曾宪锋、黄雅凤
(Wang Qiu-shi, Zeng Xian-feng & Huang Ya-feng),
WJCX003 (CSH);潮州(Chaozhou),潮安县(Chaoan
Xian),华 园 大 道 北 路(Huayuandadaobei Lu),村 屋
旁,23°54′27.46′′ N、116°42′00.14′′ E,海 拔 356 m,
2014–07–02,王秋实、曾宪锋、黄雅凤(Wang Qiu-shi,
Zeng Xian-feng & Huang Ya-feng),WJCX004 (CSH)。
浙江(Zhejiang):台州(Taizhou),临海市(Linhai Shi),
永丰镇(Yongfeng Zhen),沙头村(Shatou Cun)公路边
荒地,28°52′57.92′′ N、121°1′10.99′′ E,海拔 58 m,
2014–10–10,闫 小 玲、王 樟 华、李 惠 茹、严 靖(Yan
Xiao-ling, Wang Zhang-hua, Li Hui-ru & Yan Jing),
RQHD01365 (CSH);温州(Wenzhou),瑞安市(Ruian
Shi),锦湖街道(Jinhu Jiedao),砚下村(Yanxia Cun),
公路边荒地,27°51′27.21′′ N、120°34′30.65′′ E,海
拔 57 m,2014 –10–14,闫小玲、王樟华、李惠茹、严
靖(Yan Xiao-ling, Wang Zhang-hua, Li Hui-ru & Yan
Jing),RQHD01459 (CSH)。
地理分布  原产地:热带美洲、西印度群
岛[7]。除美洲的墨西哥湾沿岸,加勒比海沿岸,哥伦
比亚和厄瓜多尔太平洋沿岸外,归化于非洲埃塞俄
比亚、肯尼亚、刚果民主共和国、布隆迪以及南亚、
东南亚热带亚洲地区(1°~23° N,1°~15° S);德国的
南部和南非东北部等地区也有该物种的分布信息
(www.gbif.org/species/5384400&data.gbif.org/species/
5384400/)。这表明该种较适宜生长于热带和亚热
带气候,并且该种分布区多数为海洋沿岸。
假刺苋的识别与分类  苋属植物共约 40
种[5],主要分布于热带美洲,其中中国报道苋属植物
约 17 种,包括白苋(A. albus L.)、北美苋(A. blitoides
S. Watson)、凹头苋(A. blitum L.)、老枪谷(A. caudatus
L.)、老鸦谷(A. cruentus L.)、绿穗苋(A. hybridus L.)、
千 穗 谷(A. hypochondriacus L.)、台 湾 苋(A. patulus
Bertoloni)、反 枝 苋(A. retroflexus L.)、腋 花 苋(A.
roxburghianus H. W. Kung)、刺 苋(A. spinosus L.)、
苋(A. tricolor L.)、皱 果 苋(A. viridis L.)、长 芒 苋(A.
palmeri S. Watson)、合被苋(A. polygonoides L.)、菱
叶 苋(A. standleyanus Parodi ex Covas)、薄 叶 苋(A.
tenuifolius Willd.)[2,5,7,9–12],其中国外通常将台湾苋作
王秋实等:假刺苋——中国大陆一新归化种
286 第23卷热带亚热带植物学报
为绿穗苋的异名处理[13],除腋花苋的原产地是中国
外,其余均为外来种,且大多原产自美洲[2]。苋属植
物由于花小,果实特征不明显,属下种类鉴定非常
困难,假刺苋亦如此;在野外调查中发现,假刺苋茎
常带紫红色,顶端圆锥花序形态特征虽然与刺苋十
分相似,但假刺苋无着生于叶腋的刺和苞片特化的
刺,花在花序上排列紧密不间断,能够将假刺苋与
刺苋区别开来。
假刺苋的生物学和生态学特性及入侵风险  
苋属植物为一年生草本植物,不但种子数量多,而
且体积小[5,7],易通过粮食进口等渠道而被无意引
入;还可以作为观赏栽培植物而被有意引入,而其
种子数量大,易繁殖特性,使其具有归化并扩散为
入侵的风险。假刺苋花序上的花排列紧密,数量
较多,经野外初步估算,每株种子数量甚至可达
4000~6000 粒。而与假刺苋形态特征相似的刺苋,
图 1 假刺苋。A: 生境; B,C: 植株; D: 圆锥花序; E: 雌花; F: 种子。
Fig. 1 Amaranthus dubius Mart. ex Thell. A: Habitat; B,C: Plant; D: Detail of panicle; E: Female flower; F: Seeds.
第3期 287
中国已知的 17 种苋属植物(包括假刺苋,无台湾苋)检索表
1. 雌雄异株;花序不分枝,长达 40 cm …………………………………………………………………………… 1. 长芒苋 A. palmeri
1. 雌雄同株;花序分枝,顶生花序顶端中央分枝短(老枪谷 A. caudatus 顶端中央分枝特长)
 2. 植株具着生于叶腋的刺;苞片在腋生花簇和顶生花穗的基部特化成坚硬的刺 …………………………… 2. 刺苋 A. spinosus
 2. 植株不具刺
  3. 植株无顶生花序;常较矮小
   4. 雌花花被 3;植株直立
    5. 叶片倒卵形至狭匙形,叶长 0.5~1.5 cm,宽 0.5 cm;茎带白色 ………………………………………… 3. 白苋 A. albus
    5. 叶片菱状卵形,倒卵形或矩圆形,叶长 2~5 cm,宽 1~2.5 cm;茎淡绿色 …………………… 4. 腋花苋 A. roxburghianus
   4. 雌花花被 4 或 5;植株匍匐或上部近直立
    6. 叶常椭圆状倒披针形,表面光亮;雌花花被片 4,极少 5;花被下部不合生 ……………………… 5. 北美苋 A. blitoides
    6. 叶常菱状倒椭圆形,表面无光;雌花花被 5;花被在下部 1/3 处合生成筒状 ……………… 6. 合被苋 A. polygonoisdes
  3. 植株具顶生花序;常较高大(薄叶苋、凹头苋较矮小)
   7. 花被 2 或 3,雄蕊 3;叶先端微凹;植株无毛
    8. 胞果具棱;雄花花被 2,雌花无花被;叶长矩圆状形,小 ………………………………………… 7. 薄叶苋 A. tenuifolius
    8. 胞果不具棱;花被 3,雄蕊 3;叶常菱状卵形
     9. 雌花花被具明显绿色中脉,先端具芒 ………………………………………………………………… 8. 苋 A. tricolor
     9. 雌花花被无明显中脉,先端宽急尖
      10. 植株腋生花簇;顶端花序较短而粗壮 ; 叶先端微凹明显至几乎两裂 ……………………… 9. 凹头苋 A. blitum
      10. 植株上部腋生圆锥花序,较长,细弱,无腋生花簇;叶先端钝,圆形或微凹 ………………… 10. 皱果苋 A. viridis
   7. 花被 5,雄蕊 5;叶先端尖;植株有毛或无毛
    11. 全株被毛
     12. 雌花花被匙状倒卵形,先端微凹或钝,具短尖头,长度明显超过胞果 …………………… 11. 反枝苋 A. retroflexus
     12. 雌花花被披针形,先端急尖或渐尖,逐渐缩小成芒尖,短于胞果 …………………………… 12. 绿穗苋 A. hybridus
    11. 植株无毛或花序部分微有毛
     13. 胞果不开裂,具多数皱纹,上部平滑 …………………………………………………… 13. 菱叶苋 A. standleyanus
     13. 胞果规则周裂,光滑或稍具皱纹
      14. 花序坚硬不下垂 …………………………………………………………………… 14. 千穗谷 A. hypochondriacus
      14. 花序松散,直立或通常下垂
       15. 圆锥花序顶端中央分枝特长,常从基部下垂 …………………………………………… 15. 老枪谷 A. caudatus
       15. 圆锥花序有较长的侧生分枝,花序先端下垂
        16. 苞片短于 2 mm,比花被短;花期柱头明显,长 1.2 mm ………………………………… 16. 假刺苋 A. dubius
        16. 苞片 2~3 mm,等于或稍长于花被;柱头较短,长 0.6 mm …………………………… 17. 老鸦谷 A. cruentus
以及另一种苋属植物反枝苋均在中国广泛分布,并
对部分地区造成入侵危害[14–15],因此必须引起注意。
野外调查还发现,采集点内假刺苋既有正处
于花果期的植株,也有茎叶开始发黄的植株;实际
上从 2014 年 2 月到 2014 年 7 月,采集点内均有处
于花果期的植株存在,因此可以推断该种在潮州地
区可以达到终年开花结果。在潮州地区适宜的生
境里,假刺苋种群中植株生长时期有先有后,推测
其种子可以自行传播并繁殖,全年都可进行种子萌
发长出新植株(尽管其种子的传播途径目前还不确
定)。在 4 个采集地点 20~60 m2 的范围内,可看出
该物种数量极多,盖度很广,并成为优势种。而就
在本文修改中,课题组 2014 年 10 月在浙江台州野
外调查也发现处于花期的假刺苋分布。由此可见,
该物种不仅种子数量庞大,传播和扩散的风险也很
高。
野外观察测量该物种植株高度可达 150 cm,茎
较粗壮,对其周围生长的其他植物造成了荫蔽。在
紧邻假刺苋附近并没有低于其高度的其他植物生
长;而该物种附近生长的刺苋与白花鬼针草(Bidens
pilosa L. var. radiata Sch.-Bip.)等均是有入侵性质
的物种,因此,假刺苋对所在群落产生不利影响。
王秋实等:假刺苋——中国大陆一新归化种
288 第23卷热带亚热带植物学报
可能的归化渠道和应注意的问题  广东省
潮州地区位于中国南部沿岸(约 23.66° N),浙江省
台州市位于中国东部沿岸(约 28° N),这两地为亚
热带季风气候,中国的海南、广东、广西、福建等南
部海洋沿岸的地理气候条件与上述地区类似,推断
应成为假刺苋的适宜生长地区。野外调查还发现,
该物种生长范围靠近修路队、建筑施工队的工程区
域,因此可能是由施工队的进入将假刺苋无意中引
入。
假刺苋具苋属植物的特性,且易扩散并影响当
地的生态环境,可能具潜在的入侵风险,但是仍需
要进一步观察并研究,假刺苋的归化应引起重视及
开展相关工作,不但要深入了解它的生态学特性以
及在我国的潜在分布可能,而且需对已出现的种群
进行动态监测,避免入侵危害的发生[16]。
致谢  韩山师范学院生物学系学生黄雅凤参加野外采集。
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