全 文 ：热带亚热带植物学报 2016,24(1)：56~62
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期：2015-01-12 接受日期：2015-04-24
基金项目：安徽省科技厅攻关计划项目(1301031030)；安徽省科技厅农业科技成果转化项目(1404032007)资助
This work was supported by the Program for Tackling Key Problems of Anhui Scientific and Technological Department (Grant No. 1301031030), and the
Transformation Project for Agricultural Scientific and Technology Achievements of Anhui Scientific and Technological Department (Grant No. 1404032007).
作者简介：刘爱荣(1966~ )，女，教授，主要从事植物环境生理方面研究。E-mail: liuar@ahstu.edu.cn


根际不同供氮水平对紫青菜生长和营养品质的
影响

刘爱荣a, 张远兵b, 黄守程a, 胡能兵c, 林平c
(安徽科技学院, a. 生命科学学院；b. 建筑学院；c. 农学院，安徽 凤阳 233100)

摘要：为了解根际供氮对紫青菜(Brassica campestris ssp. chinensis var. communis)生长和营养品质的影响，用不同水平的
NH4NO3处理，对紫青菜的生理特性和营养品质进行研究。结果表明，随着供氮水平的增加，紫青菜的鲜质量、干质量、根
系活力和游离氨基酸含量均呈先上升后略下降趋势；硝酸还原酶(NR)活性、叶绿素含量、NO3
–含量和可溶性蛋白质含量均
呈上升趋势；DPPH·自由基清除率、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)同工酶和过氧化氢酶(CAT)同工酶活性等
均提高；而花青素苷相对含量、可溶性糖含量、维生素 C (Vc)含量、总酚含量和 FRAP 值均呈下降趋势。根际 NH4NO3为
75~300 mg L–1时，紫青菜的鲜质量和干质量较低；NH4NO3 达 1200 mg L
–1时，其鲜质量和干质量又低于 600 mg L–1处理的，
植株积累较多 NO3
–，导致营养品质下降，同时根际也积累 NH4NO3。因此，600 mg L
–1的根际 NH4NO3是适宜的氮水平，其
鲜质量和干质量均最高、营养均衡、抗氧化能力强。
关键词：氮素; 紫青菜; 生长; 营养品质; 抗氧化能力
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.01.008

Effect of Nitrogen Supply Level in Rhizosphere on Growth and Nutritional
Quality of Purple Pak-choi

LIU Ai-ronga, ZHANG Yuan-bingb, HUANG Shou-chenga, HU Neng-bingc, LIN Pingc
(a. College of Life Science; b. College of Architecture; c. College of Agricultural, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, Anhui, China)

Abstract：In order to understand the effects of rhizosphere N supply on the growth and nutritional quality of
purple pak-choi (Brassica campestris ssp. chinensis var. communis), the physiological and nutrition characters
were studied treated with different levels of NH4NO3. The results showed that the fresh and dry weight, root
activity, free amino acid content of purple pak-choi increased initially and then slightly decreased with the N level
increment. Nitrate reductase (NR) activity, contents of chlorophyll, NO3
– and soluble protein, and DPPH· radical
scavenging rate increased, activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT)
isozymes showed upward trend, while the contents of relative anthocyanin, soluble sugar, vitamin C (Vc) and total
phenols, and FRAP value decreased. Meantime, the fresh and dry weight of purple pak-choi treated with 75-
300 mg L–1 NH4NO3 was low. The fresh and dry weight treated by 1200 mg L
–1 NH4NO3 was lower than that by
600 mg L–1 NH4NO3, more NO3
– accumulated in plant led to decline of nutrient quality, and NH4NO3 deposited in
rhizosphere. So, the optimum level of NH4NO3 was 600 mg L
–1 because of high fresh and dry weight, balanced
nutrition and strong antioxidant ability.
Key words: Nitrogen; Purple pak-choi; Growth; Nutritional quality; Antioxidant ability
第 1 期 刘爱荣等：根际不同供氮水平对紫青菜生长和营养品质的影响 57


氮素营养对叶菜类作物的生长、产量与营养品
质有极其重要的影响[1–6]。与其他农作物相比，叶
菜类是嗜氮作物[1–2]，施用氮肥增产明显，且外观
上叶片鲜绿宽大，光泽度好。因而在高产出、高收
益刺激下，栽培过程中常过量施用化学氮肥，尤其
是在设施栽培条件下更为严重。过量偏施氮肥是当
前叶菜类施肥中存在的最突出的问题之一，既降低
氮肥利用率和施用效益；又易导致硝酸盐积累，降
低品质[1–7]；同时还污染环境[7–8]。
当前，随着经济的发展和生活水平的提高，人
们不仅关注蔬菜的感官和口味，而且更加关注其营
养品质和抗氧化能力。人们预防氧化损伤相关疾病
的有效方法之一就是从膳食中获得抗氧化物质或
具有激活体内抗氧化防御体系功能的物质[9–10]。当
前，紫色蔬菜既有非紫色同类蔬菜的营养价值，又
有高含量的花青素，比普通绿色蔬菜的抗氧化能力
强，具有预防高血压、减缓肝功能障碍等保健功效，
因而市场上紫色蔬菜备受青睐[11]。紫青菜(Brassica
campestris ssp. chinensis var. communis)是小白菜的
变种[12]，为一种新上市的紫色叶菜类蔬菜，关于紫
青菜的紫色基因定位[13]、花色苷组成分析[14]、理化
性质[15]和提取工艺[12]已有相关研究，但不同氮素水
平对紫青菜生长、NO3
–含量及抗氧化酶活性的影响
还鲜见报道。为此，本研究采用水培试验，比较根际
不同供氮水平对紫青菜生长、营养品质以及抗氧化能
力的影响，为合理施用氮肥，获得产量高、营养品质
优和抗氧化能力强的紫青菜提供理论依据，也为避免
施用过量氮肥导致土壤和水体污染提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料
紫青菜(Brassica campestris ssp. chinensis var.
communis)‗紫盛‘品种的种子由烟台奇山种业有限
责任公司提供。2013年9月30日将紫青菜种子播入
土中，出苗后常规管理。10月25日选取长势一致的
幼苗移入装有等量1/4 Hoagland营养液的塑料盆中，
每盆2株幼苗，共120盆，并置于荫棚下。5 d后改用
1/2 Hoagland营养液培养。11月16日将紫青菜移到塑
料大棚中继续培养，大棚内自然光强和光照时间，
温度为5℃~28℃，相对湿度为75%~85%。

1.2 试验设计
用KCl和CaCl2分别代替Hoagland营养液中的
KNO3和Ca(NO3)2，即为缺氮的Hoagland营养液
[16]，
但K+、Ca2+及其它必需元素浓度不变，用NH4NO3
代替Hoagland营养液中的氮素。11月20日对紫青
菜进行不同氮素水平处理。NH4NO3浓度分别为0
(对照)、75、150、300、600、1200 mg L–1，其中
600 mg L–1 NH4NO3的氮素浓度为210 mg L
–1，与
完全Hoagland营养液中的氮素相当；75、150、300、
1200 mg L–1 NH4NO3中的氮素则分别与1/8、1/4、
1/2和2×Hoagland营养液中的氮素相当；NH4NO3
溶液均用缺氮的Hoagland营养液配制。每天补充
蒸发的水分，每3 d更换1次处理液。12月10日开
始取样测定，鲜质量和干质量每处理3次重复，6
株苗为1次重复；其它指标每处理3次重复，结果
均以平均值±标准误差表示。

1.3 方法
从培养盆中将紫青菜植株完整取出，分别用
自来水、蒸馏水快速冲洗干净，植株表面水分再
用吸水纸吸干，称鲜质量。再将新鲜植株置于
105℃烘箱中杀青10 min，65℃烘干后称干质量。
取根尖样品用氯化三苯基四氮唑(TTC)法 [17]测定
根系活力。取同一叶位叶片的相同部位，用分光
光度法[17]测定叶绿素含量，磺胺比色法[17]测定硝
酸还原酶(NR)活性，硝基水杨酸法 [18]测定NO3
–
含量，Brandford方法[19]测定可溶性蛋白含量，茚
三酮法[20]测定游离氨基酸含量，苯酚法[18]测定可
溶性糖含量。
按照张志良方法[21]测定花青素含量，以A530=
0.1时的花青素浓度为1个单位(U)；二甲苯-2,6二氯
酚靛酚比色法[20]测定维生素(Vc)含量；按Folin法[22]
测定总酚含量，以mg g–1 FW表示；参照Benzie等的
方法[23]测定铁还原抗氧化能力(Ferric reducing anti-
oxidant power, FRAP)；参照Tadolini等[24]和Tepe
等[25]的方法测定DPPH· (1,1-diphenyl-2-pierylhydrazvl,
即1,1-二苯基-2-三硝基苯肼)自由基清除率，DPPH·
自由基清除率(%)=(A对照-A样品)/A对照×100%，其中A对照
为对照的吸光值；A样品为样品反应液的吸光值 ;
用氮蓝四唑 (NBT)法 [17]测定SOD活性。用Excel
进行数据处理，并用SPSS17.0进行方差分析和多
重比较。
取紫青菜功能叶5 g，加5.0 mL 0.05 mol L–1磷
酸缓冲液(pH 7.8)冰浴研磨，4℃下13000×g离心
20 min，取上清液(即粗酶液)进行POD同工酶聚丙
烯酰胺凝胶电泳，30 µL的加样量，样品为20%蔗
58 热带亚热带植物学报 第 24 卷


糖꞉0.1%溴酚蓝꞉粗酶液=1꞉1꞉4的混合液。浓缩胶和分
离胶浓度分别为4%和7%，电压分别为100 V和120 V,
于4℃下电泳。CAT同工酶的聚丙烯酰胺凝胶电泳基
本与POD同工酶的方法相同，只是制备CAT分离胶
时，加入占总体积0.5%的可溶性淀粉。电泳结束后，
将POD同工酶凝胶用蒸馏水冲洗3次，放入H2O꞉
0.3% H2O2꞉4% NH4Cl꞉5% EDTA-Na2꞉2%联苯胺=
9꞉1꞉1꞉1꞉1的染色液中震荡浸泡，至显现蓝色条带。将
CAT同工酶凝胶置于3% H2O2꞉0.1 mol L
–1磷酸缓冲
液(pH 7.0)꞉0.06 mol L–1 Na2S2O3꞉ H2O = 5꞉10꞉ 7꞉78溶
液中震荡浸泡15 min，然后将凝胶置于0.09 mol L–1
KI꞉冰醋酸꞉H2O = 5꞉1꞉94溶液中浸泡，直至深蓝色背
景上出现白色酶带。POD和CAT同工酶凝胶染色或
脱色后均用AlphaImager IS- 220USA型凝胶成像系
统拍照。

2 结果和分析

2.1 对生长、根系活力、叶绿素含量及硝酸还原酶
(NR)活性的影响
从表 1 可见，随着供氮水平的提高，紫青菜的
鲜质量、干质量和根系活力均呈先上升后略下降趋
势; 75~600 mg L–1 NH4NO3 处理的鲜质量、干质量
和根系活力分别比对照增加93.48%~476.72%、
46.59%~173.74%和13.88%~50.24%；1200 mg L–1
NH4NO3处理的分别比对照增加391.78%、155.36%
和30.74%，但比600 mg L–1 NH4NO3处理的分别下
降了17.21%、7.20%和12.98%。NH4NO3处理的叶绿
素含量和NR活性分别比对照增加3.53%~24.87%和
15.28%~172.21%。鲜质量、干质量、根系活力、叶
绿素含量和硝酸还原酶活性与氮素水平均呈正相关
关系，相关系数r分别为0.782 (P＞0.05)、0.743
(P＞0.05)、0.454 (P＞0.05)、0.925 (P＜0.01)和0.950
(P＜0.01)。

2.2 对营养品质的影响
从表2可看出，NH4NO3处理使紫青菜叶片的
NO3
–和可溶性蛋白质含量均提高，比对照分别提高
90.26%~528.18%和34.49%~159.04%。紫青菜叶片的
游离氨基酸含量随NH4NO3处理浓度的升高呈先上
升后略下降趋势，75~600 mg L–1 NH4NO3处理的游离
氨基酸含量比对照高20.43%~248.86%；1200 mg L–1
NH4NO3处理的比对照高241.27%，差异显著，但比
600 mg L–1 NH4NO3处理的低2.21%，差异不显著。
NH4NO3处理的紫青菜叶片可溶性糖含量比对照下
降了17.28%~62.23%，差异显著。紫青菜叶片的
NO3
–、可溶性蛋白质和游离氨基酸含量与氮素水平
均呈正相关关系，r分别为0.999 (P＜0.01)、0.940
(P＜0.01)和0.891 (P＜0.05)；可溶性糖含量则与氮
素水平呈负相关关系(r=-0.883)(P＜0.05)。

2.3 对抗氧化能力的影响
花青素苷、Vc、总酚等均为非酶促抗氧化类物
质。随着供氮水平的提高，紫青菜叶片的花青素苷
相对含量、Vc、总酚含量均呈下降趋势，分别比对
照下降了4.35%~17.16%、16.74%~58.70%和11.00%~
40.11% (表3)。他们与氮素水平均呈显著负相关，r
分别为-0.896 (P＜0.05)、-0.900 (P＜0.05)和-0.909
(P＜0.05)。随着供氮水平的提高，FRAP和DPPH·自
由基清除率分别比对照下降了9.42%~60.87%和上
升了4.95%~31.00%，r分别为-0.984 (P＜0.01)和
0.919 (P＜0.01)。

表 1 氮素水平对生长、根系活力、叶绿素含量和硝酸还原酶活性的影响
Table 1 Effects of nitrogen levels on growth, root activity, chlorophyll content, and nitrate reductase activity
NH4NO3
(mg L–1)
鲜质量
Fresh weight (g)
干质量
Dry weight (g)
根系活力
Root activity (mg h–1g–1)
叶绿素含量
Chlorophyll content (mg g–1)
硝酸还原酶活性
Nitrate reductase activity (µg h–1g–1)
0 14.32±1.38f 1.44±0.11e 625.71±46.26c 1.35±0.05d 20.35±1.72e
75 27.71±3.25e 2.11±0.18d 712.53±14.47c 1.39±0.04d 23.46±1.16de
150 39.51±1.69d 2.74±0.03c 823.04±67.82b 1.43±0.04cd 27.70±2.37d
300 58.15±1.51c 3.51±0.13b 920.04±77.77a 1.51±0.09bc 35.43±5.23c
600 82.56±3.87a 3.94±0.05a 940.03±52.33a 1.58±0.07ab 49.09±2.28b
1200 70.43±2.61b 3.67±0.03b 818.02±30.42b 1.63±0.04a 55.40±4.32a
同列数据后不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。下表同。
Data followed different small letters within column indicate significant difference at 0.05 level. The same is following Tables.
第 1 期 刘爱荣等：根际不同供氮水平对紫青菜生长和营养品质的影响 59


表 2 氮素水平对营养品质的影响
Table 2 Effect of nitrogen levels on nutritional quality
NH4NO3
(mg L–1)
NO3
–
(mg g–1)
可溶性蛋白含量 (mg g–1)
Soluble protein content
游离氨基酸含量 (mg g–1)
Free amino acid content
可溶性糖含量 (mg g–1)
Soluble sugar content
0 1.17±0.15d 27.37±5.09e 0.52±0.04c 21.52±1.86a
75 1.53±0.11cd 36.81±3.58d 0.62±0.06c 17.80±1.18b
150 2.17±0.31cd 43.44±3.06cd 0.90±0.05b 14.93±0.64c
300 3.00±0.34c 50.26±3.52c 1.02±0.07b 12.97±1.18c
600 5.20±0.71b 60.62±8.55b 1.81±0.14a 10.19±0.28d
1200 8.93±1.78a 70.90±3.25a 1.77±0.22a 8.13±1.00e

表 3 氮素水平对抗氧化能力的影响
Table 3 Effects of nitrogen levels on antioxidant abilities
NH4NO3
(mg L–1)
花青素相对含量
Relative content of
anthocyanins (U)
Vc
(mg g–1)
总酚含量
Total phenols
content (mg g–1)
FRAP
(µmol g–1 FW)
DPPH·自由基清除率
DPPH· redical
scanvenging rate (%)
0 146.12±2.68a 1.09±0.07a 1.07±0.09a 89.31±1.73a 70.10±1.51f
75 139.77±4 .85ab 0.91±0.04b 0.95±0.02ab 80.90±2.22b 73.58±2.46e
150 134.67±4.00bc 0.80±0.04bc 0.86±0.03b 78.31±2.24b 78.15±1.60d
300 130.03±3.23cd 0.68±0.03c 0.82±0.01c 65.95±4.99c 83.03±1.17c
600 126.25±3.47de 0.64±0.09c 0.77±0.08c 57.20±5.92d 87.62±1.47b
1200 121.05±3.21e 0.45±0.05d 0.64±0.04d 34.95±1.35e 91.90±0.98a

2.4 对 SOD 活性和 POD、CAT 同工酶的影响
从图1可见，随NH4NO3处理浓度的升高紫青菜
叶片SOD活性不断提高，比对照提高22.07% ~
193.71%；SOD活性与氮素水平呈正相关，r = 0.975
(P＜0.01)。紫青菜叶片中有6种POD同工酶(图2),
分别为POD1~POD6，以POD1活性最强，其次为
POD2和POD3，且两者差别不明显；再次为POD6、
POD5和POD4。随着供氮水平的提高，POD1、POD2、
POD3、POD6活性明显增强，POD5活性也增强但
弱于前 4 种；POD4 活性变化不明显。


紫青菜叶片中有4种CAT同工酶(图2)，分别为
CAT1~CAT4，以CAT1和CAT3活性较强，其次为
CAT2，CAT4活性最弱。随NH4NO3浓度的提高 ,
CAT1~CAT4活性均不断提高，且4种同工酶活性均
以1200 mg L–1 NH4NO3处理的最高。

3 讨论和结论

适当增加氮素供应能增加叶菜类蔬菜，如青菜
(Brassica campestris ssp. chinensis)、菠菜(Spinacia
oleracea)、芥蓝(B. alboglabra)、小白菜(B. rapa var.
chinensis)和大白菜(B. rapa, syn. B. camperstris)等
的产量[1–7]。但氮素供应过多，反而导致小白菜产
量下降[26]，本研究与前人的研究结果一致。有研究
表明，叶绿素含量和硝酸还原酶活性分别反映光合
能力和还原NO3
–的状况[27–28]，根系活力可指示根系
主动吸收水分和矿质元素的能力[20]。本试验中随着
根际NH4NO3水平提高，紫青菜叶绿素含量和还原
NO3
–能力逐渐提高，根系主动吸收氮素的能力先增
强后略下降，且他们的提高幅度均小于NH4NO3提
高的幅度。这表明随着根际NH4NO3水平提高, 一方
面导致紫青菜体内硝酸盐积累，引起品质下降, 同
时还产生氮素毒害作用，1200 mg L–1 NH4NO3处理
图 1 氮素水平对超氧化物歧化酶活性的影响
Fig. 1 Effects of nitrogen levels on superoxide dismutase (SOD) activity
NH4NO3 (mg L
–1)
S
O
D
(
U
g
–1
)

60 热带亚热带植物学报 第 24 卷



图 2 氮素水平对过氧化物酶同工酶和过氧化氢酶同工酶活性的影响。1~6 分别表示 0、75、150、300、600、1200 mg L–1 NH4NO3。
Fig. 2 Effect of nitrogen levels on peroxidase (POD) and catalase (CAT) isoenzymes activities. 1-6 present 0, 75, 150, 300, 600, and 1200 mg L–1 NH4NO3,
respectively.

导致NO3
–含量的急剧增加就说明了这一点；另一方
面也引起根际NH4NO3积累，加重根际土壤和水体
的硝酸盐污染。因此，从紫青菜产量、对NH4NO3
的吸收和利用能力的角度来看，施用NH4NO3应以
600 mg L–1比较适宜。
叶菜类蔬菜中NO3
–、可溶性蛋白质、游离氨基
酸和可溶性糖含量是评价营养品质的重要指标[1–5]。
除可溶性糖外，这些物质的组成元素均含有氮元
素。优质的叶菜类蔬菜的叶片NO3
–含量低，可溶性
Haerdter研究了蔬菜氮肥供应水平与产量、品质间
蛋白质、游离氨基酸和可溶性糖含量相对较高[3–7]。
的关系，认为产量和蔬菜中的NO3
–含量很难协调和
统一[29]。本研究结果表明中，随着根际NH4NO3水
平提高，鲜质量、干质量和游离氨基酸含量先上升
后略下降；NO3
–、可溶性蛋白质含量上升，可溶性
糖含量下降，与Haerdter的结论一致。从构成紫青
菜营养品质物质的元素来分析，不含氮元素与含氮
元素的营养物质，甚至含氮元素的营养物质之间(如
NO3
–与可溶性蛋白质、游离氨基酸)也是很难协调
和统一。因此，综合产量、均衡营养因素分析，紫
青菜栽培中合理施用NH4NO3的水平以600 mg L
–1
为宜。
自由基清除剂可分为非酶类抗氧化剂和抗氧
化酶两大类，前者主要有维生素E、Vc、酚类、花
青素苷、β-胡萝卜素等(这些物质均不含氮元素); 后
者主要有SOD、POD、CAT等[30](这些酶均含氮元
素)。非酶类抗氧化剂含量和抗氧化酶活性可以衡量
植物的抗氧化能力。本研究中，75~1200 mg L–1根际
NH4NO3处理，紫青菜叶片中的花青素苷、Vc、总酚
含量均下降，而SOD活性、POD和CAT同工酶活性
增强。有研究报道，N元素缺乏能提高番茄(Lyco-
persicum esculentum)叶片中花青素含量[31]，引起拟
南芥(Arabidopsis thaliana)[32]、番茄幼苗[33]和烟草
(Nicotiana tabacum)[34]等积累酚类物质，与本研究结
果一致。因此，推测根际供应低水平氮素，紫青菜
主要是通过不含氮元素的非酶类抗氧化剂来清除
代谢中产生的自由基，增加根际供氮水平则以含氮
元素的抗氧化酶来清除自由基。根际不同供氮水平
下，紫青菜的自由基清除剂种类也不同。由于有的
非酶类抗氧化剂对高温烹调耐受性强于抗氧化酶,
所以结合紫青菜根际不同供氮水平下的鲜质量和
干质量变化以及抗氧化能力等因素分析，根际
NH4NO3水平也不宜过高，以600 mg L
–1合理。
FRAP值和DPPH·自由基清除率均可反映植株
抗氧化能力的强弱，但他们均不能体现不同抗氧化
物质反应速度的快慢，因为存在如胡萝卜素等能吸
收波长为515 nm的物质，会干扰DPPH·法的检测[35]。
有研究报道小白菜的FPAP值和DPPH·自由基清除
率均随硝态氮水平的提高而降低[26]，本研究结果与
其不尽相同，FRAP值和DPPH·自由基清除率随根际
NH4NO3水平的提高分别呈下降和上升趋势。FRAP
值的下降可能是因为非酶类抗氧化剂(尤其是花青
素苷)含量的减少所致，或者是供应氮素的形态和植
物种类不同所致，具体原因有待进一步研究。另外，
POD或CAT同工酶图谱中分别有6和4个谱带，且活
性均随供氮水平提高而增强，说明增加氮素供应,
均无特异性POD同工酶或CAT同工酶诱导表达，而
是增强了组成性同工酶的表达。
综合各因素分析，栽培中合理的根际NH4NO3
水平应为600 mg L–1。低于此水平其鲜质量和干质
第 1 期 刘爱荣等：根际不同供氮水平对紫青菜生长和营养品质的影响 61


量低；高于此水平其鲜质量和干质量也不高，且植
株体内易积累硝酸盐，根际积累NH4NO3，引起根
际土壤和水体的硝酸盐污染。

参考文献
[1] WEI Z Y, ZHANG Z P, LEE M R, et al. Effect of 5-aminolevulinic
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