全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (8): 1243~1247　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0249 1243
收稿 2014-05-26　　修定 2014-07-14
资助 国家自然科学基金(31200468)。
* 通讯作者(E-mail: kxsh55@163.com; Tel: 0379-64282253)。
6-BA和GA3对牡丹叶片衰老过程中生理特性的影响
李金航1, 郭丽丽1, 孔祥生1,*, 张淑玲2, 闫臻1
1河南科技大学农学院, 河南洛阳471003; 2洛阳国际牡丹园, 河南洛阳471003

摘要: 以‘洛阳红’和‘胡红’为试材, 研究了牡丹衰老过程中喷施不同浓度的6-BA和GA3对叶片净光合速率(Pn), 可溶性糖、
可溶性蛋白和丙二醛(MDA)含量以及细胞膜相对透性的影响。结果表明: 7月30日喷施浓度100、200、300 mg·L-1的6-BA
或GA3可以显著提高‘洛阳红’和‘胡红’叶片的Pn以及可溶性糖和可溶性蛋白含量, 明显抑制叶片中MDA的积累, 降低叶片
细胞膜相对透性; 2种植物生长调节剂均以300 mg·L-1处理效果最显著。8月10日喷施浓度为300 mg·L-1的6-BA或GA3, 可以
有效延缓‘洛阳红’和‘胡红’叶片的衰老, 而低浓度的6-BA和GA3处理效果不显著。
关键词: 牡丹; 叶片衰老; 生理特性; 6-BA; GA3
Effects of 6-BA and GA3 on Physiological Characteristics during Leaf Senes-
cence of Paeonia suffruticosa
LI Jin-Hang1, GUO Li-Li1, KONG Xiang-Sheng1,*, ZHANG Shu-Ling2, YAN Zhen1
1College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang, Henan 471003, China; 2Luoyang International
Peony Garden, Luoyang, Henan 471003, China
Abstract: In this study Paeonia suffruticosa ‘Luoyanghong’ and ‘Huhong’ were used as the test materials. Ef-
fects of different concentrations of 6-BA and GA3 on physiological characteristics including net photosynthetic
rate (Pn), soluble sugar, soluble protein and malondialdehyde (MDA) contents, and relative membrane permea-
bility during leaf senescence were determined. The results showed that spraying 6-BA and GA3 at concentra-
tions of 100, 200 and 300 mg·L-1 on July 30th could improve Pn, and soluble sugar and protein contents signifi-
cantly, while MDA accumulation in leaves was inhibited obviously, and the relative cell membrane permeability
was reduced. The appropriate concentration of the two kinds of growth regulator was 300 mg·L-1. Spraying
6-BA or GA3 at the concentration of 300 mg·L
-1 on August 10th could effectively delay leaf senescence of
‘Luoyanghong’ and ‘Huhong’, while 6-BA and GA3 of lower concentrations showed no remarkable effect.
Key words: Paeonia suffruticosa; leaf senescence; physiological characteristics; 6-BA; GA3
从20世纪30年代开始, 人们对植物生长调节
剂的功能和作用机制进行了研究(傅华龙等2008),
目前多数研究认为赤霉素(gibberellin, GA)和6-苄
氨基腺嘌呤(6-benzylaminopurine, 6-BA)可以延缓
植物叶片的衰老进程(李柏林和梅慧生1989; 张立
军和梁宗锁2007)。对观赏植物而言, 延缓叶片的
衰老不仅可以延长植物本身的绿叶观赏期, 还可
以增加植物的光合作用时间, 使植物体内积累更
多的光合产物, 为植株次年的生长和开花提供养
分, 从而提高其观赏价值。牡丹是我国特有的木
本名贵花卉, 素有“国色天香”、“百花之王”的美
誉 , 一直受到国人的推崇 , 长盛不衰(李嘉珏等
2011)。但是目前关于延缓牡丹叶片衰老的研究还
未见报道。本试验以花后90 d左右的牡丹为研究
对象, 通过叶面喷施6-BA和GA3探讨植物生长调节
剂对牡丹叶片衰老过程中生理特性的影响, 以期
达到延缓牡丹叶片衰老的效果。
材料与方法
供试材料为五年生牡丹(Paeonia suffruticosa
Andr.), 品种为‘洛阳红’ (‘Luoyanghong’)和‘胡红’
(‘Huhong’), 由洛阳市国际牡丹园提供。试验所用
6-BA和GA3均购自上海蓝季科技发展有限公司。
试验于2013年7~8月在洛阳市国际牡丹园进
行。于7月30日和8月10日 , 分别进行单次喷施
6-BA和GA3处理, 以清水作为对照, 每次喷施均在
植物生理学报1244
晚上6:00后进行, 以整株牡丹的所有叶面湿润为
度。喷施后10 d采集叶片, 放入冰盒内带回实验室,
进行生理生化指标的测定。随机区组设计, 3次重
复, 随机排列。
净光合速率(Pn)用Li-6400光合仪(美国LI-
COR公司), 采用开放式气路于晴天上午9:00~11:00
进行测定。可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法,
可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250比色法测
定, 丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量测定用硫
代巴比妥酸(thiobarbituric acid, TBA)显色法(孔祥
生和易现峰2012), 细胞膜相对透性测定采用电导
法(陈爱葵等2010)。
数据采用Excel 2007计算, 辅以DPS 7.05进行
方差分析及差异显著性检验(P<0.05)。
实验结果
1 不同处理对牡丹叶片Pn的影响
7月30日喷施6-BA或GA3均可提高2个品种牡
丹叶片的Pn, 且随着处理浓度的升高, Pn呈上升趋
势。6-BA浓度为100、200、300 mg·L-1时, ‘洛阳
红’叶片Pn与对照相比分别显著提高了24.33%、
38.67%和40.85%; 200和300 mg·L-1的6-BA处理使
‘胡红’叶片Pn分别比对照高42.03%和71.59%, 差异
显著。同期喷施GA3, 只有300 mg·L
-1处理可以显
著提高‘洛阳红’叶片的Pn, 比对照高46.89%; 而‘胡
红 ’喷施GA 3的浓度从低到高分别比对照提高
27.63%、31.88%和39.12%, 差异均达显著水平(图
1-A)。
8月10日喷施6-BA可以提高‘洛阳红’叶片的Pn,
300 mg·L-1处理比对照显著提高55.07%, 其余效果不
显著; ‘胡红’叶片Pn随着6-BA浓度的升高而呈上升
趋势, 200和300 mg·L-1处理分别比对照显著提高
61.68%和82.47%。同期喷施GA3对2个品种牡丹叶
片Pn的影响相同, 300 mg·L
-1处理效果显著, ‘洛阳红’
和‘胡红’分别比对照高45.02%和90.56% (图1-B)。
2 不同处理对牡丹叶中可溶性糖含量的影响
7月30日喷施6-BA可显著提高‘洛阳红’叶片
中的可溶性糖含量, 且随着处理浓度的升高, 可溶
性糖含量呈上升趋势, 6-BA浓度为100、200、300
mg·L-1时分别比对照高9.32%、18.05%、24.07%;
200和300 mg·L-1 6-BA处理可使‘胡红’叶片中可溶
性糖含量比对照提高21.35%和25.47%。同期喷施
100、200、300 mg·L-1的GA3, ‘洛阳红’叶片中可溶
性糖含量均有提升 , 分别比对照升高4.82%、
5.42%、19.84%, 300 mg·L-1处理与对照差异显著;
‘胡红’叶片中可溶性糖含量显著高于对照6.69%、
15.74%和23.05% (图2-A)。
8月10日喷施6-BA, 当浓度为300 mg·L-1时‘洛
阳红’叶片中可溶性糖含量比对照高22.61%, 差异
达显著水平; 对‘胡红’喷施浓度为200和300 mg·L-1
6-BA可显著提高叶片中可溶性糖含量, 与对照相
比提高9.05%和25.44%。同期喷施GA3, 浓度为300
mg·L-1时可显著提高2个品种牡丹叶片可溶性糖含
量 , ‘洛阳红’和‘胡红’分别比对照高19.73%和
23.42% (图2-B)。
3 不同处理对牡丹叶中可溶性蛋白含量的影响
7月30日喷施100、200、300 mg·L-1的6-BA均
可显著提高‘洛阳红’叶片中可溶性蛋白含量, 且随
着浓度的升高, 可溶性蛋白含量呈上升趋势, 分别
比对照高10.33%、17.11%、25.52%; 6-BA浓度为
图1 喷施6-BA和GA3对牡丹叶片Pn的影响
Fig.1 Effects of spraying 6-BA and GA3 on the Pn of P. suffruticosa leaves
A: 7月30日; B: 8月10日。I: 6-BA 100 mg·L-1; II: 6-BA 200 mg·L-1; III: 6-BA 300 mg·L-1; IV: GA3 100 mg·L
-1; V: GA3 200 mg·L
-1; VI: GA3
300 mg·L-1。不同小写字母表示同一时间不同处理的差异显著(P<0.05)。图2~5同此。
李金航等: 6-BA和GA3对牡丹叶片衰老过程中生理特性的影响 1245
200和300 mg·L-1可使‘胡红’叶片中可溶性蛋白含
量分别比对照提高13.2%和25.47%, 差异达到显著
水平。7月30日喷施GA3, 只有浓度为300 mg·L
-1处
理的‘洛阳红’叶片中可溶性蛋白含量显著高于对
照; 而此时GA3对‘胡红’的处理效果较好, 浓度为
100、200、300 mg·L-1时分别比对照显著提高
10.58%、14.55%、26.99% (图3-A)。
8月10日对‘洛阳红’喷施300 mg·L-1的6-BA后,
叶片中可溶性蛋白含量比对照高22.94%, 差异显
著; 而对‘胡红’进行处理时, 200和300 mg·L-1的
6-BA均可以显著提高叶片的可溶性蛋白含量, 分
别比对照高17.11%和19.06%。同期喷施GA3对2个
品种牡丹叶片可溶性蛋白含量的影响基本一致,
只有在浓度300 mg·L-1的处理下, ‘洛阳红’和‘胡红’
分别显著升高9.99%和13.81%, 其余处理与对照差
异不显著(图3-B)。
4 不同处理对牡丹叶中MDA含量的影响
7月30日喷施100、200、300 mg·L-1的6-BA可
以降低2个品种牡丹叶片中MDA含量, ‘洛阳红’分
别比对照显著降低25.36%、31.86%、35.63%, ‘胡
红’分别比对照降低10.27%、30.65%、66.23%,
6-BA浓度为200和300 mg·L-1时处理与对照差异显
著。同期喷施不同浓度的GA3均可显著降低‘胡红’
叶片中的MDA含量, 而‘洛阳红’仅在GA3浓度为
300 mg·L-1时比对照显著降低24.03% (图4-A)。
8月10日喷施不同浓度的6-BA均可降低‘洛阳
红’叶片中MDA含量, 但仅在浓度为300 mg·L-1时
与对照差异显著, 降幅达22.11%; 6-BA浓度为200
和300 mg·L-1时‘胡红’叶片中MDA含量比对照下降
19.28%和40.99%, 差异均达显著水平。同期喷施
不同浓度的GA3对2个品种的牡丹叶片中MDA含
量的影响大体相似, 均为300 mg·L-1的处理浓度效
果显著(图4-B)。
5 不同处理对牡丹叶片细胞膜相对透性的影响
7月30日喷施不同浓度6-BA均可显著降低‘洛
阳红’叶片的细胞膜相对透性, 浓度为300 mg·L-1的
处理比对照下降41.51%, 差异最大; ‘胡红’叶片喷
施6-BA后, 细胞膜相对透性均有降低, 且随处理浓
度的上升呈下降趋势, 200和300 mg·L-1的6-BA处
理比对照显著降低23.03%和32.69%。同期喷施不
同浓度GA3可使‘洛阳红’叶片细胞膜相对透性低于
对照, 浓度为200和300 mg·L-1处理分别比对照显著
图2 喷施6-BA和GA3对牡丹叶中可溶性糖含量的影响
Fig.2 Effects of spraying 6-BA and GA3 on soluble sugar content in P. suffruticosa leaves
图3 喷施6-BA和GA3对牡丹叶中可溶性蛋白含量的影响
Fig.3 Effects of spraying 6-BA and GA3 on soluble protein content in P. suffruticosa leaves
植物生理学报1246
降低4.68%和15.58%; 不同浓度GA3可使‘胡红’叶
片的细胞膜相对透性均显著低于对照 , 降幅为
14.66%~19.69% (图5-A)。
8月10日, 在‘洛阳红’叶面喷施6-BA, 只有300
mg·L-1的浓度处理可以使叶片细胞膜相对透性显
著低于对照, 降幅为9.91%; 而6-BA浓度为200和
300 mg·L-1处理时‘胡红’比对照降低23.69%和
32.75%, 差异显著。‘洛阳红’和‘胡红’叶片的细胞
膜相对透性经300 mg·L-1的GA3处理后均显著低于
对照, 分别比对照降低12.42%和17.74% (图5-B)。
讨　　论
6-BA和GA3可以延缓叶片的衰老, 并提高光
合速率, 这已在多种植物上得到证实(单守明等
2007; 李鹏程等2010)。本研究在不同时期喷施
6-BA和GA3均可不同程度提高牡丹叶片的Pn, 在一
定程度上延缓了牡丹叶片的衰老, 而且7月30日的
喷施效果明显好于8月10日, 说明在叶片衰老的前
期喷施6-BA和GA3能更有效地延缓叶片衰老。可
溶性糖和可溶性蛋白均参与植物的各项生命代谢
活动。叶片中可溶性糖含量高, 意味着植物体可
以积累更多的淀粉, 为来年的生长储存更多的营
养物质。所以, 通过检测叶片中可溶性糖和蛋白
含量的变化, 可以部分了解叶片光合产物的积累、
转运和叶片衰老的程度(刘道宏1983; Buchanan-
Wollaston等2003)。目前已有的研究表明, 6-BA可
以延缓叶片中蛋白质的降解, 还能促进蛋白质的
合成(Criado等2009); 喷施外源GA也能够延缓叶片
的衰老进程(Parmar和Hammond 1971; Li等2010;
Daviere和Achard 2013)。本试验在7月30日和8月
10日分别喷施不同浓度的6-BA和GA3, 均能延缓牡
丹叶片中可溶性糖和可溶性蛋白含量的丧失, 且
浓度为300 mg·L-1时效果最佳, 高浓度的6-BA和
GA3能更有效地延缓衰老; 这与弓德强等(2003)研
究结果相似。
植物体叶片在衰老过程中, 细胞中活性氧含
量增加, 发生脂膜过氧化作用, 产生MDA (鱼欢等
2007)。MDA的大量积累, 将加速植物细胞和组织
的衰老(张国平和Stanley 1994)。细胞膜相对透性
越高, 则说明植物体细胞内的营养物质越容易流
失, 越容易造成衰老的发生。本试验在7月30日喷
施6-BA和GA3均可显著降低牡丹叶片的MDA含量
图4 喷施6-BA和GA3对牡丹叶中MDA含量的影响
Fig.4 Effects of spraying 6-BA and GA3 on MDA content in P. suffruticosa leaves
图5 喷施6-BA和GA3对牡丹叶片细胞膜相对透性的影响
Fig.5 Effects of spraying 6-BA and GA3 on the membrane permeability of P. suffruticosa leaves
李金航等: 6-BA和GA3对牡丹叶片衰老过程中生理特性的影响 1247
和细胞膜相对透性; 这与郑翠萍等(2008)、杨东清
等(2013)、聂松青等(2013)对香石竹(Dianthus
caryophyllus)、小麦(Triticum aestivum)和葡萄(Vitis
vinifera)的研究结果一致。8月10日喷施浓度为300
mg·L-1的6-BA和GA3则可明显抑制牡丹叶片中
MDA的积累和细胞膜相对透性的增加, 且效果好
于100和200 mg·L-1处理。同时我们还发现, 在7月
30日和8月10日, ‘胡红’叶片的MDA含量和细胞膜
相对透性均明显低于‘洛阳红’, 说明‘胡红’叶片的
衰老晚于‘洛阳红’。本研究中6-BA和GA3延缓牡
丹衰老前期叶片中可溶性糖和蛋白质的丧失可能
是其直接或间接作为自由基清除剂(李柏林和梅慧
生1989), 通过延缓MDA的积累来保护叶片的细胞
膜结构, 进而起到阻止细胞内营养物质流失的作
用, 从而达到延缓衰老的目的。
综上所述, 在牡丹叶片衰老过程中喷施6-BA
和GA3均可改善叶片的生理特性, 说明适宜浓度的
6-BA和GA3可以有效地延缓牡丹叶片衰老, 且高浓
度效果好于低浓度。
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