全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (5): 723–735　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0680 723
收稿 2015-12-30　　修定 2016-04-23
资助 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA100508),
新疆生产建设兵团“十二五”项目(2012BD046)和新疆农垦
科学院青年基金(YQJ201504)。
* 共同通讯作者(E-mail: sunguoqing02@caas.cn; xiezm-
chy@163.com)。
滴灌和淹灌栽培模式下水稻光合生理、荧光参数及产量构成因素分析
王志军1, 叶春秀1, 董永梅1, 李有忠1, 田又升1, 陈林2, 孙国清1,3,*, 谢宗铭1,*
1新疆农垦科学院生物技术研究所/作物种质创新与基因资源利用兵团重点实验室, 新疆石河子832000; 2新疆天业(集团)有
限公司, 新疆石河子832000; 3中国农业科学院生物技术研究所, 北京100081
摘要: 为明确膜下滴灌和淹灌两种栽培模式对水稻光合生理及产量构成因素的影响, 本研究对4个水稻品系齐穗期剑叶的
光合色素含量、光-CO2响应曲线、叶绿素荧光参数、保护酶活性、渗透调节物质等光合生理指标, 以及成熟期产量构成
要素进行了分析。结果表明: 膜下滴灌模式下, 4个参试材料的光合色素含量均低于淹灌, 但差异均不显著; 光合及光-CO2
响应曲线分析表明, 光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、饱和光强和饱和CO2浓度下的最大净光合速率(Pn,max)、光饱和点(LSP)
及羧化效率(CE)均低于淹灌, 胞间CO2浓度(Ci)、光补偿点(LCP)、CO2补偿点(CCP)、光呼吸速率(Rp)、表观量子效率
(AQY)、暗呼吸速率(Rd)等指标总体上高于淹灌, 大部分指标差异显著; 叶绿素荧光参数研究表明, 实际光化学量子效率
(ΦPSII)、光化学淬灭系数(qP)和光系统II (PSII)最大光化学量子产量(Fv/Fm)高于淹灌, 电子传递速率(ETR)、暗适应下最小荧
光(Fo)及最大荧光(Fm)低于淹灌, 非光化学淬灭系数(NPQ)在两种栽培模式下差异不大; 可溶性蛋白(SP)含量和可溶性糖
(SS)含量总体上低于淹灌, 丙二醛(MDA)含量总体上高于淹灌; 超氧化物歧化酶(SOD)活性总体上高于淹灌, 过氧化氢酶
(CAT)和过氧化物酶(POD)活性差异不大; 株高、分蘖数、穗长、穗粒数、千粒重、有效穗数、产量等性状总体上低于淹
灌, 结实率和二级枝梗数差异不大。膜下滴灌水稻大部分光合生理指标以及产量构成因素均低于淹灌, 可能遭受轻度水分
胁迫, 这也可能是膜下滴灌水稻产量进一步提高的主要限制因素。
关键词: 水稻; 膜下滴灌; 传统淹灌; 光合生理; 产量构成
传统的淹水灌溉耗水量极大, 达6 000~9 000
m3·hm-2, 浪费极其严重(顾春梅和赵黎明2012)。中
国的灌溉水利用效率仅为40%左右, 低于发达国家
的80%水利用效率, 水的生产效率不足1.0 kg·m-3,
也远远低于发达国家2.0 kg·m-3的水平(逄焕成
2006)。因灌溉方式的不合理, 造成了水资源浪费
严重、水利用效率低, 加剧了水资源的短缺和污
染。膜下滴灌技术通过水肥精确调控、化学调控
和及时控制分蘖数量等措施提高产量, 将覆膜直
播与滴灌技术有机结合, 解决了已有水稻覆膜技
术育苗移栽、分厢开沟等费时费力及肥料和水分
利用率低的问题, 可节水60%以上(郭庆人和陈林
2012); 同时覆膜对土壤具有明显的保水增温、防
除杂草、降低病虫害的效果, 降低了肥料和农药
的污染, 不起垄, 可以提高10%~15%的土地利用率,
增加了种植面积。膜下滴灌水稻全生育期无水层,
大大减少了大田中CH4及其他温室气体的排放。
水稻是中生植物, 即“半水生性”, 对水旱具有
双重适应性(贾宏伟等2007), 只要保证一定的水分
供应, 水稻可以呈现旱地作物的生物学特性(杨安
中2000; 梁永超等1999)。间歇灌溉、湿润灌溉和
覆膜旱作等技术的应用, 节水可达20%~40%, 且产
量与淹灌持平甚至比淹灌更高(彭世彰1992; 杨安
中2000)。孙红光等(2002)采用“薄浅湿晒”灌溉, 即
薄水栽秧、浅水返青、分蘖前期湿润、分蘖后期
晒田、拔节孕穗期回灌薄水、抽穗开花期保持水
层、乳熟期湿润、黄熟期湿润落干 , 节水670
m3·hm-2, 增产50 kg·hm-2。陈厚存等(2012)以常规
灌溉为对照, 对水稻间歇灌溉增产机理的研究表
明, 间歇灌溉增穗、增粒, 比对照平均增产337.55
kg·hm-2, 节省灌溉用水2 811 m3·hm-2。俄立生和王
欢(2013)以‘空育131’为材料, 比较研究了其在控制
灌溉和常规淹灌方式下的农艺性状, 结果表明水
稻控制灌溉比常规灌溉节水34.3%, 增产4.4%。张
亚洁等(2007)以陆稻‘中旱3号’和水稻‘武香粳99-8’
为材料, 设覆膜旱种和裸地旱种两种方式, 以水层
湿润灌溉为对照, 结果表明: 与水种(对照)相比,
‘中旱3号’覆膜旱种的产量显著降低, 而‘武香粳
99-8’覆膜旱种的产量则无显著差异, 裸地旱种的
产量均较对照显著降低。陈林等(2013)以水稻粳
稻品系T-04为试材, 比较研究膜下滴灌和传统淹灌
栽培的经济效益, 认为膜下滴灌栽培较采用常规
植物生理学报724
淹灌种植方式节水65.0%, 节肥20.0%, 降低生产成
本17.2%。He等(2013)对水稻在不同栽培模式下水
分利用效率的研究结果表明膜下滴灌栽培的水分
利用效率是常规淹灌栽培的1.52~2.12倍、覆膜沟
灌的1.35~1.89倍及沟灌的2.37~2.38倍。膜下滴灌
水稻作为一种全新的水稻节水栽培模式, 现阶段
的研究主要集中在水稻滴灌条件下的高产栽培(陈
林和郭庆人2012)、水分利用效率(He等2013)、需
肥规律(朱齐超等2013)和播种机械(陈学庚和康建
明2013)等方面, 而对于膜下滴灌水稻的光合生理
的研究仍相对滞后。
本研究选取4个水稻品系(T-04、T-43、T-66
和T-69), 分析其在膜下滴灌和传统淹灌两种栽培
模式下齐穗期剑叶的光合色素含量、光-CO2响应
曲线及拟合参数、气体交换参数、叶绿素荧光参
数、渗透调节物质含量、保护酶活性等光合生理
指标, 以及成熟期两种栽培模式下农艺性状的分
析, 以期探明水稻在两种栽培模式下光合生理及
产量构成的差异。
材料与方法
1 实验材料
从2004年开始, 新疆天业农科所引进同纬度
宁夏、黑龙江、吉林和日本等地300多个水稻
(Oryza sativa L.)品种, 通过连续5年的小区试验, 最
终筛选、驯化出适合北疆地区膜下滴灌栽培的6
个水稻品种, 本研究利用其中的4个水稻品系(T-
04、T-43、T-66和T-69)作为研究材料。
2 实验设计
新疆石河子地区无霜期为168~171 d, ≥0°C
的活动积温为4 023~4 118°C, ≥10°C的活动积温为
3 570~3 729°C。试验地耕作层含水解氮40.06
mg·kg-1、速效磷27.10 mg·kg-1、速效钾23.65
mg·kg-1。试验于2013~2014连续两年在新疆农垦
科学院生物技术研究所实验地(45°19′N 86°03′E)进
行, 实验设2个处理: (1)膜下滴灌: 每穴点播8粒种
子, 穴距10 cm, 1 m2 40穴为一个生物学重复, 各设3
个重复; 播种后地膜覆盖, 滴灌带滴水至土壤充分
湿润; 出苗5 d后, 人工破洞放苗, 苗4周覆土镇压;
水稻滴灌栽培全生育期均保持耕作层湿润, 无水
层覆盖。(2)淹灌: 首先进行湿润育秧, 每个育秧钵
装土20 kg, 穴距2 cm、行距5 cm单粒点播, 喷水至
土壤湿润, 秧苗长至六叶一心时拔秧; 田间插秧时,
水深保持在5 cm, 株距10 cm浅根插秧, 每3株插1
穴, 1 m2 40穴为一个生物学重复, 各设3个重复; 每
晚20:00补水记录, 淹灌栽培水稻在苗期、分蘖
期、拔节期、抽穗期都保持3~5 cm水层, 成熟期
干湿交替灌溉。(3)两个处理采取相同的施肥策略,
追肥在分蘖前期、拔节期和孕穗期按4:4:2比例随
水分别施尿素288.8、281.7和64.2 kg·hm-2, 水溶性
磷酸钾铵82.0、80.8和38.2 kg·hm-2, 其他管理措施
两者相同。
3 测定项目与方法
3.1 光合色素含量测定
参照高俊凤(2006)的分光光度法, 齐穗期剑叶
光合特性和叶绿素荧光参数测定后, 对已标识的
单株叶片打孔取样, 用80% (V/V)丙酮在室温暗
处浸提24 h后叶片完全变白, 此时测定光合色素
含量。
3.2 光合参数测定
选择晴天无风天气, 北京时间11:30~13:00, 自
然光强约为1 200 μmol·m -2·s-1, 大气CO2浓度为
(370±10) μmol·mol-1, 使用德国WALZ公司的GFS-
3000光合仪快速测定齐穗期剑叶的蒸腾速率(Tr)、
净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)
等光合参数, 每个处理测10株, 每株重复3次, 分别
取平均值。
3.3 光响应曲线参数测定
水稻发育至齐穗期开始测定, 采用GFS-3000
便携式光合作用测定系统, 每日11:30~13:00使用
3040-L红蓝光源设置上叶室光强梯度, 选择晴天连
续测定2 d, 选择照光性较好的剑叶挂牌并测定, 每
个处理测定6株, 每株重复测2次。
气体流量为750 µmol·s-1, 混合度7, 叶室温度
控制为2 5 ° C , 大气C O 2浓度 ( C a)为 ( 3 7 0 ± 1 0 )
μmol·mol-1, 空气相对湿度为30%~40%, 设置光响
应曲线自动测定程序, 测定光强(光合有效辐射
强度, PAR)在0、25、50、100、150、200、250、
300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600
和1 800 μmol·m2·s-1的Pn、Gs、Ci等光合参数, 采用
非直角双曲线模型(Thomley 1976)结合SPSS统计
分析软件进行光响应曲线拟合, 公式如下:
王志军等: 滴灌和淹灌栽培模式下水稻光合生理、荧光参数及产量构成因素分析 725
式1中, Pn为净光合速率, Φ为表观量子效率
(AQY), PAR为光量子通量密度(即光合有效辐射
强度), Pn,max为最大净光合速率, Rd为暗呼吸速率, θ
为非直角双曲线的凸度。以光强为横坐标, 光合
速率为纵坐标, 绘制Pn-PAR响应曲线, 并用光强低
于200 μmol·m-2·s-1的数据直线回归求得响应曲线
的初始斜率即为AQY和光饱和点(LSP)、光补偿
点(LCP)。
3.4 CO2响应曲线参数
参数设置同上, 设置CO2响应曲线自动测定程
序, 测定PAR在1 600 μmol·m-2·s-1、CO2浓度依次为
0、25、50、100、200、250、300、400、600、
800、1 000、1 200、1 400和1 600 μmol·mol-1的
Pn、Gs、Ci等光合参数, 通过直角双曲线模型(Baly
1935)结合SPSS统计分析软件拟合Pn-Ca响应曲线,
公式如下:
式2中, Pn为净光合速率, Ca为叶室CO2浓度,
Pn,max为最大净光合速率, Rp为光呼吸速率。以CO2
浓度为横坐标, 光合速率为纵坐标, 制作Pn-Ca响应
曲线, 并用CO2浓度低于200 μmol·mol
-1的数据直线
回归求得响应曲线斜率即初始羧化效率(α)、CO2
饱和点(CSP)和CO2补偿点(CCP)。
3.5 叶绿素荧光参数
选择晴天无风天气, 11:30~13:00, 利用德国
WALZ公司的MINI-PAM荧光仪, 测量上述标记叶
片的叶绿素荧光参数, 利用暗适应叶夹(DLC-B)黑
暗处理30 min, 打开测量光, 测定暗适应下的初始
荧光(Fo)和最大荧光(Fm), 得到暗适应光系统II
(PSII)最大量子效率(Fv/Fm), 再打开光化学光, 可测
定对应光强下叶片的实际光量子产量(ΦPSII)及其他
所有的荧光参数 , 每个处理测6株 , 每株重复测
3次。
3.6 抗氧化酶活性以及渗透调节物质含量的测定
光合特性和叶绿素荧光参数测定后, 对上述
标记叶片的超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,
SOD)活性采用氮蓝四唑法(高俊凤2006)测定, 过
氧化物酶(peroxidase, POD)活性采用愈创木酚法
(高俊凤2006)测定, 过氧化氢酶(catalase, CAT)活性
采用紫外吸收法(高俊凤2006)测定, 脯氨酸(Pro)含
量采用酸性茚三酮法(高俊凤2006)测定, 可溶性蛋
白(soluble protein, SP)含量采用G-250法测定, 可溶
性糖(soluble sugar, SS)含量采用蒽酮法(高俊凤
2006)测定, 丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量采
用硫代巴比妥酸(TBA)法(高俊凤2006)测定。
3.7 数据处理
采用Microsoft Excel 2007计算试验数据平均
值, SPSS 19.0进行数据方差分析, 最小显著差异
(least significant difference, LSD)法多重比较, Mic-
rosoft Excel 2007绘图。
实验结果
1 两种栽培模式下水稻叶片光合色素含量
为方便起见, 膜下滴灌栽培简称“滴灌”, 传统
淹灌栽培简称“淹灌”。由表1可知, 4个水稻品系
T-04、T-43、T-66和T-69在齐穗期滴灌栽培模式下
剑叶的叶绿素a (Chl a)、叶绿素b (Chl b)和总叶绿
素(Chl)含量均低于淹灌, 但差异均不显著, 4个品
系的Chl a、Chl b和Chl含量平均值分别是淹灌栽
培的86.82%、81.97%和86.07%; T-43、T-66和T-69
的类胡萝卜素(carotenoids, Car)含量也都低于淹灌,
T-04略高于淹灌, 差异均不显著, 均值是淹灌栽培
的90.48%。滴灌模式下Chl a/b比值(3.36~3.97)总
体上低于淹灌(3.55~4.28), Car/Chl比值(0.29~0.3)
总体上也低于淹灌(0.3~0.33), 但差异不明显, 说明
淹灌栽培模式下 , 光合色素各比例分配更为合
理。总的来说, 同一品种在两种栽培模式下, 光合
色素含量差异均不显著, 不同品种间差异较大。
2 两种栽培模式下水稻叶片气体交换参数
由表2可知, 滴灌栽培模式下T-04、T-43、
T-66和T-69的Tr、Pn及Gs均低于淹灌, Ci均高于淹
灌, 同一品种在两种栽培模式下大部分参数差异
不显著, 滴灌模式下T-66的Tr显著低于淹灌, 是淹
灌的52.81%; T-04、T-43和T-66差异不显著, 分别
是淹灌栽培的85.70%、85.63%和88.83%, 均值是
淹灌的74.77%。滴灌模式下T-04和T-66的Pn及4
个品系P n的均值显著低于淹灌 , 分别是淹灌的
植物生理学报726
53.97%、75.48%和70.75%; T-43和T-69差异不显
著, 分别是淹灌栽培的73.86%和80.40%。T-04和
T-66的Gs及均值都显著低于淹灌, 分别是淹灌的
59.17%、42.55%和61.60%; T-43和T-69差异不显
著, 是淹灌栽培的78.93%和81.99%。滴灌模式下
T-66的Ci显著低于淹灌, 是淹灌的92.89%; T-43和
T-69显著高于淹灌, 分别是淹灌栽培的113.68%和
116.18%; T-04和均值差异不显著, 是淹灌栽培的
106.47%和106.24%。
3 光响应曲线及拟合参数
图1为4个水稻品系在两种栽培模式下的光响
应曲线, 表3是利用非直角双曲线模型对光响应曲
线的拟合参数。由表3可知 , 滴灌栽培模式下
T-04、T-43、T-66和T-69的Pn,max均低于淹灌, 分别
是淹灌栽培的97.86%、82.89%、76.4%、55.45%,
T-04差异不显著; 4个材料Pn,max的平均值也显著低
于淹灌, 是其76.42%。滴灌下T-66的Rd显著低于淹
灌, 是其57.95%; T-04、T-43、T-69以及均值均高
于淹灌, 分别是其30、1.21、1.74和1.58倍, 其中
T-04及均值差异显著, T-43及T-69差异不显著。
T-66的LCP低于淹灌且差异显著, 是其51.22%;
T-04、T-43、T-69和均值都显著高于淹灌, 分别是
其1.81、1.53、2.47和1.21倍。T-69的LSP显著高
于淹灌, 是其1.21倍; T-04、T-43、T-66和均值显著
低于淹灌, 分别是其66.01%、73.06%、46.39%和
84.11%。T-69的AQY显著低于淹灌, 是其64.71%;
T-04、T-43和T-66高于淹灌, 但差异不显著, 分别
是其160%、115%、114%; 滴灌栽培的均值高于淹
灌, 差异也不显著。
4 CO2响应曲线及拟合参数
图2为4个水稻品系在两种栽培模式下的CO2
响应曲线, 采用直角双曲线模型对CO2响应曲线的
表1 两种栽培模式下水稻齐穗期剑叶光合色素含量及部分比值
Table 1 Contents and ratios of photosynthetic pigments in flag leaf at full panicle stage in rice under two cultivation patterns
材料 灌溉方式 Chl a含量/ Chl b含量/ Chl含量/ Car含量/ Chl a/b比值 Car/Chl比值
mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW) mg·g-1 (FW)
T-04 传统淹灌 1.71±0.47de 0.44±0.10cd 2.15±0.57de 0.63±0.19d 3.85 0.29
膜下滴灌 1.64±0.11de 0.39±0.02cd 2.04±0.12de 0.65±0.02d 4.17 0.32
T-43 传统淹灌 2.50±0.31ab 0.69±0.12ab 3.19±0.43ab 0.97±0.13abc 3.64 0.30
膜下滴灌 2.12±0.44abcd 0.60±0.15abc 2.72±0.58abcd 0.83±0.19abcd 3.55 0.30
T-66 传统淹灌 2.70±0.39a 0.82±0.20a 3.52±0.59a 1.06±0.18a 3.36 0.30
膜下滴灌 2.44±0.59abc 0.68±0.26ab 3.12±0.84abc 0.99±0.30ab 3.69 0.32
T-69 传统淹灌 1.88±0.25cde 0.47±0.07bcd 2.35±0.33cde 0.71±0.09cd 3.97 0.30
膜下滴灌 1.44±0.35e 0.34±0.07d 1.78±0.41e 0.59±0.12d 4.28 0.33
均值 传统淹灌 2.20±0.15abcd 0.61±0.05abc 2.80±0.19abcd 0.84±0.06abcd 3.82 0.30
膜下滴灌 1.91±0.21bcde 0.50±0.07bcd 2.41±0.28bcde 0.76±0.09bcd 3.94 0.32
同列数据以不同小写字母标识表示差异显著(P<0.05), 表2~7同。
表2 两种栽培模式下水稻齐穗期剑叶的光合特性
Table 2 Photosynthetic characteristics in flag leaf at full panicle stage in rice under two cultivation patterns
材料 灌溉方式 Tr/mmol·m
-2·s-1 Pn/µmol·m
-2·s-1 Gs/mmol·m
-2·s-1 Ci/µmol·mol
-1
T-04 传统淹灌 10.56±1.24bc 19.88±4.30ab 236.59±38.20bc 221.70±125.48cd
膜下滴灌 9.05±2.62c 10.73±3.53d 139.99±45.74d 231.62±69.86c
T-43 传统淹灌 12.46±1.97bc 18.82±3.04abc 219.43±37.59bcd 204.33±116.25d
膜下滴灌 10.67±2.58bc 13.90±4.32cd 173.19±48.96cd 232.28±87.50c
T-66 传统淹灌 19.56±5.39a 22.39±5.40a 410.45±145.99a 250.14±205.66ab
膜下滴灌 10.33±3.21bc 16.90±3.31bc 174.65±65.28cd 232.36±86.76c
T-69 传统淹灌 12.89±2.94bc 17.55±3.53abc 225.32±56.70bc 222.54±115.79cd
膜下滴灌 11.45±2.41bc 14.11±2.81cd 184.74±50.71cd 258.55±94.30a
均值 传统淹灌 13.87±3.93b 19.66±2.06ab 272.95±91.95b 224.67±18.94c
膜下滴灌 10.37±1.00bc 13.91±2.52cd 168.14±19.46cd 238.70±13.23bc
王志军等: 滴灌和淹灌栽培模式下水稻光合生理、荧光参数及产量构成因素分析 727
拟合参数见表4。滴灌栽培模式下T-04、T-43和
T-66的Pn,max均显著低于淹灌, 分别是其64.29%、
83 .58%、82 .59%; 而T-69却高于淹灌 , 是其
104.42%; 均值显著低于淹灌 , 是其83.75%。
T-04、T-43、T-66和T-69的羧化效率(CE)均显著低
于淹灌 , 分别是其37.5%、55.55%、85.71%和
80.00%; 滴灌CE的均值也显著低于淹灌 , 是其
64.71%。T-04和T-43的Rp显著低于淹灌 , 是其
29.79%和38.18%; T-66和T-69的Rp显著高于淹灌,
分别是其165.63%和126.09%; 滴灌模式下Rp均值
图1 两种栽培模式下水稻齐穗期剑叶的光响应曲线
Fig.1 Light-response curves (Pn-PAR) in flag leaf at full panicle stage in rice under two cultivation patterns
表3 两种栽培模式下水稻齐穗期剑叶的光响应曲线模拟参数
Table 3 Simulated parameters to light-response curve in flag leaf at full panicle stage in rice under two cultivation patterns
材料 灌溉方式 Pn,max/µmol·m
-2·s-1 Rd/µmol·m
-2·s-1 LCP/µmol·m-2·s-1 LSP/µmol·m-2·s-1 AQY 决定系数
T-04 传统淹灌 21.07d −0.06j 32g 1 595a 0.020c 0.999
膜下滴灌 20.62de −1.85d 58c 1 053c 0.032bc 0.974
T-43 传统淹灌 23.14c −1.49e 45d 1 069c 0.033bc 0.989
膜下滴灌 19.18e −2.59b 69b 781d 0.038ab 0.964
T-66 传统淹灌 27.50a −0.88h 41e 1 705a 0.021bc 0.999
膜下滴灌 21.01d −0.51i 21h 791d 0.024bc 0.999
T-69 传统淹灌 28.73a −1.86c 36f 845d 0.051a 0.991
膜下滴灌 15.93f −2.94a 89a 1 042c 0.033bc 0.961
均值 传统淹灌 25.11b −1.07g 39ef 1 303b 0.031bc 0.945
膜下滴灌 19.19e −1.29f 47d 1 096c 0.032bc 0.988
植物生理学报728
显著低于淹灌, 是其71.19%。T-04和T-43的CCP显
著低于淹灌, 是其78.95%和63.28%; T-66和T-69显
著高于淹灌, 是其2.14和1.57倍; 两者均值差异不
显著。T-04、T-43、T-66和T-69的CSP均显著高于
淹灌, 分别是其1.72、1.12、1.14和1.43倍, 均值是
淹灌栽培的1.32倍。
5 两种栽培模式下水稻叶片的叶绿素荧光参数
由表5可知, 滴灌栽培模式下, T-43的ΦPSII高于
图2 两种栽培模式下水稻齐穗期剑叶的CO2响应曲线
Fig.2 CO2-response curves (CO2-PAR) in flag leaf at full panicle stage in rice under two cultivation patterns
表4 两种栽培模式下水稻齐穗期剑叶CO2响应曲线模拟参数
Table 4 Simulated parameters to CO2-response curve in flag leaf at full panicle stage in rice under two cultivation patterns
材料 灌溉方式 Pn,max/µmol·m
-2·s-1 CE Rp/µmol·m
-2·s-1 CCP/µmol·mol-1 CSP/µmol·mol-1 决定系数
T-04 传统淹灌 34.72bc 0.083c −4.7cd 57e 658h 0.998
膜下滴灌 22.32g 0.030i −1.4f 45f 1 130a 0.999
T-43 传统淹灌 30.27de 0.086b −11.0a 128a 741f 0.999
膜下滴灌 25.30f 0.052h −4.2d 81c 831e 0.999
T-66 传统淹灌 37.22a 0.073e −3.2e 44f 884d 0.999
膜下滴灌 30.74d 0.057f −5.3bc 94b 1 004b 0.999
T-69 传统淹灌 34.88bc 0.099a −4.6cd 46f 531i 0.995
膜下滴灌 36.42ab 0.081d −5.8b 72d 759f 0.997
均值 传统淹灌 34.27c 0.085b −5.9b 69d 704g 0.997
膜下滴灌 28.70e 0.055g −4.2d 73cd 931c 0.998
王志军等: 滴灌和淹灌栽培模式下水稻光合生理、荧光参数及产量构成因素分析 729
淹灌, 差异不显著; T-04、T-66、T-69以及平均值
都低于淹灌, 差异均不显著, 分别是其94.89%、
97.63%、99.44%和97.38%。T-04、T-43、T-66和
T-69的电子传递速率 (ETR)均高于淹灌 , 其中
T-04、T-43和T-66差异均显著, 分别是淹灌栽培的
188%、164%和142%; 均值也显著高于淹灌, 是其
142%; T-69差异不显著, 是淹灌栽培的106%。滴
灌模式下T-04、T-43和T-69的光化学淬灭系数(qP)
均高于淹灌, 但差异均不显著, 分别是其102.4%、
100.1%和100.8%; 均值是淹灌栽培的100.6%, 差异
也不显著。滴灌模式下T-04、T-43、T-66和T-69的
非光化学淬灭系数(NPQ)均低于淹灌, 差异均不显
著, 分别是其80%、68.8%、78.4%和90.6%; 均值
是淹灌栽培的81.2%, 差异也不显著。T-04、
T-43、T-66和T-69的Fo均高于淹灌, 其中T-04差异
显著, T-43、T-66和T-69差异不显著, 分别是淹灌
栽培的132.36%、106.78%、106.19%和110.90%;
均值也高于淹灌, 是其118.48%。滴灌模式下, T-04
的Fm低于淹灌, 差异不显著, 是其97.22%; T-43、
T-66和T-69均高于淹灌, 差异均不显著, 分别是其
101.7%、100.76%和102.8%; 均值高于淹灌, 差异
也不显著, 是其101.83%。T-04、T-43、T-66和
T-69的Fv/Fm均低于淹灌, 其中T-04显著低于淹灌,
是其92.85%; T-43、T-66和T-69也低于淹灌, 差异
均不显著, 分别是其98.8%、98.8%、98.8%; 均值
是淹灌均值的96.4%, 差异也不显著。
6 两种栽培模式下水稻叶片渗透调节物质含量
由表6可知, 滴灌栽培模式下, T-04和T-43剑叶
的Pro含量显著低于淹灌, 分别是其43.4%和38.6%;
T-66和T-69显著高于淹灌, 分别是其131.67%和
157.80%; 平均值低于淹灌, 是其75.6%, 差异不显
著。T-43的SP含量高于淹灌, 是其103.4%, 差异不
显著; T-04、T-66、T-69以及平均值低于淹灌, 分
别是其98.07%、94.9%、88.5%和91.1%, 其中T-04
表5 两种栽培模式下水稻齐穗期剑叶的叶绿素荧光参数
Table 5 Chlorophyll fluorescence kinetic parameters in flag leaf at full panicle stage in rice under two cultivation patterns
材料 灌溉方式 ΦPSII ETR/µmol·m
-2·s-1 qP NPQ Fo Fm Fv/Fm
T-04 传统淹灌 0.784±0.013a 35.2±7.6d 0.951±0.010ab 0.100±0.009abc 309±12b 1 908±112a 0.84±0.01a
膜下滴灌 0.744±0.075abc 66.4±16.6ab 0.974±0.031a 0.080±0.012abc 409±170a 1 855±89ab 0.78±0.09c
T-43 传统淹灌 0.768±0.011a 42.5±8.3cd 0.938±0.009bc 0.093±0.027abc 295±13b 1 759±152bcd 0.83±0.01ab
膜下滴灌 0.773±0.025a 69.9±6.8ab 0.947±0.017abc 0.064±0.014c 315±39b 1 790±99abc 0.82±0.01abc
T-66 传统淹灌 0.761±0.020ab 39.9±2.2d 0.934±0.014bc 0.102±0.029abc 291±8b 1 700±80cde 0.83±0.01abc
膜下滴灌 0.743±0.014abc 56.6±7.9bc 0.919±0.028c 0.080±0.023bc 309±34b 1 713±84cde 0.82±0.01abc
T-69 传统淹灌 0.720±0.031bc 70.9±9.8ab 0.917±0.042c 0.117±0.042a 312±52b 1 606±66e 0.80±0.04abc
膜下滴灌 0.716±0.027c 74.9±25.0a 0.925±0.017bc 0.106±0.044ab 346±62ab 1 651±78de 0.79±0.03bc
均值 传统淹灌 0.763±0.008ab 47.1±3.0cd 0.941±0.013bc 0.101±0.022abc 303±18b 1 748±40bcd 0.83±0.01abc
膜下滴灌 0.743±0.032abc 67.0±5.8ab 0.947±0.010abc 0.082±0.026abc 359±56ab 1 780±30abcd 0.80±0.03abc
表6 两种栽培模式下水稻齐穗期剑叶渗透调节物质变化
Table 6 Contents of osmotic adjustment substances in flag leaf at full panicle stage in rice under two cultivation patterns
材料 灌溉方式 Pro含量/μg·g-1 (FW) SP含量/µg·g-1 (FW) SS含量/mg·g-1 (FW)
T-04 传统淹灌 276.7±45.6a 25.9±1.3d 58.9±3.1bc
膜下滴灌 120.0±16.6cde 25.4±0.9d 49.5±1.5d
T-43 传统淹灌 198.4±53.7b 26.1±0.4cd 52.4±2.3cd
膜下滴灌 76.5±51.0e 27.0±1.0cd 50.0±2.0d
T-66 传统淹灌 96.0±64.0de 30.4±3.6a 55.9±0.4bcd
膜下滴灌 126.4±31.8cde 26.9±2.0cd 53.3±1.3cd
T-69 传统淹灌 132.2±10.3cd 29.2±0.1ab 72.4±0.7a
膜下滴灌 208.6±21.1b 26.6±0.4cd 63.9±1.1ab
均值 传统淹灌 175.8±68.9bc 27.9±1.9bc 59.9±7.6bc
膜下滴灌 132.9±47.8cd 26.5±0.6cd 54.1±5.8cd
植物生理学报730
及均值差异不显著, T-66及T-69差异显著。T-04、
T-43、T-66、T-69的SS含量均低于淹灌, 其中T-04
差异显著, T-43、T-66、T-69差异不显著, 分别是
其95.4%、95.3%、88.3%, 均值是其90.3%。
7 两种栽培模式下水稻叶片抗氧化酶活性及MDA
含量
由表7可知, T-04的SOD活性低于淹灌, 是其
94.8%, 差异不显著; T-43、T-66、T-69及平均值均
高于淹灌, 分别是其106.3%、109.1%、110.6%和
104.9%, 其中T-43及均值差异不显著, T-66及T-69
差异显著。T-04和T-66的POD活性高于淹灌, 分别
是其112.6%和128.7%, 其中T-66差异显著; T-43和
T-69显著低于淹灌, 是其69.2%和72.6%; 均值是其
93.5%。T-04和T-43的CAT活性显著低于淹灌, 分
别是其66.8%和44.4%; T-66和T-69高于淹灌, 分别
是其103.97%和138.9%, 其中T-66差异不显著, T-69
差异显著; 平均值低于淹灌, 是其78.9%。T-43的
MDA含量低于淹灌, 是其93.3%; T-04、T-66、T-69
及平均值高于淹灌, 分别是其120.8%、106.1%、
116.6%和108.1%, 差异均不显著。
8 水稻在两种栽培模式下的农艺性状
由表8可知, 滴灌耗水量仅为淹灌的38%。滴
灌栽培模式下, 齐穗期T-04、T-43、T-66和T-69的
株高均显著低于淹灌, 分别是其84.5%、81.1%、
93.3%和78.3%。分蘖数均显著低于淹灌, 分别是
其59.1%、51.72%、41.17%和30%。T-04、T-43和
T-66的穗长均显著低于淹灌, 是其94.6%、93.7%
和92.6%; T-69是其95.7%差异不显著。T-04的二级
枝梗数显著低于淹灌, 是其91.8%; T-43、T-66及
T-69差异均不显著。单穗粒数均低于淹灌, 其中
表7 两种栽培模式下水稻齐穗期剑叶抗氧化酶活性及MDA含量
Table 7 Antioxidant enzyme activities and MDA content in flag leaf at full panicle stage in rice under two cultivation patterns
材料 灌溉方式 SOD活性/U·g-1 (FW) POD活性/U·g-1 (FW) CAT活性/U·g-1 (FW) MDA含量/mmol·g-1 (FW)
T-04 传统淹灌 635±69a 13 785±859b 2 206±34bc 2.4±0.0bc
膜下滴灌 602±46abc 15 524±2 015b 1 473±74de 2.9±0.2ab
T-43 传统淹灌 546±46e 15 444±358b 2 973±1 243a 3.0±0.1a
膜下滴灌 581±32bcd 10 691±129c 1 299±64e 2.8±0.1abc
T-66 传统淹灌 545±40e 14 500±246b 2 193±50bc 1.6±0.1d
膜下滴灌 595±21bcd 18 672±691a 2 279±129b 1.7±0.0d
T-69 传统淹灌 557±26de 18 990±423a 1 291±40e 2.4±0.1bc
膜下滴灌 616±26ab 13 787±280b 1 793±234bcd 2.8±0.1abc
均值 传统淹灌 571±37cde 15 679±2 000b 2 166±596bc 2.4±0.5c
膜下滴灌 599±13abc 14 668±2 888b 1 711±373cde 2.6±0.5abc
表8 两种栽培模式下水稻全生育期耗水量及成熟期农艺性状比较
Table 8 Comparison of water consumptions and agronomic traits of rice at mature period cultivated by two cultivation patterns
农艺性状
T-04 T-43 T-66 T-69
膜下滴灌 传统淹灌 膜下滴灌 传统淹灌 膜下滴灌 传统淹灌 膜下滴灌 传统淹灌
耗水量/m3·hm-2 10 455 27 510 10 455 27 510 10 455 27 510 10 455 27 510
株高/cm 96.6±5.3de 111.4±3.5c 100.3±6.5d 123.7±3.1a 87.2±4.4g 93.4±6.6ef 91.0±5.3fg 116.2±5.0b
分蘖数 1.3±0.1d 2.2±0.4c 1.5 ±0.5d 2.9±0.6b 1.4±0.3d 3.4±1.0ab 1.2±0.1d 4.0±0.9a
穗长/cm 21.1±1.7b 22.3±1.2a 19.4±1.4d 20.7±1.2bc 16.3±0.7f 17.6±2.0e 19.9±0.8cd 20.8±1.1bc
二级枝梗数 14.5±2.2b 15.8±1.1a 12.3±1.9c 12.4±1.1c 11.9±1.0c 11.8±0.9c 11.5±0.9c 11.5±0.9c
每穗实粒数 190.9±40.3b 247.7±39.0a 139.2±22.3d 182±29.2bc 162.7±22.3cd 172.2±30.3bc 143.5±15.1d 192.3±24.9b
结实率/% 0.83±0.1a 0.84±0.1a 0.82±0.1a 0.88±0.0a 0.64±0.1b 0.55±0.2b 0.84±0.1a 0.80±0.1a
千粒重/g 23.7b 23.9b 25.6a 26.2a 19.8c 20.1c 23.8b 25.5a
有效穗数/×104·hm-2 252f 277.5e 384b 382.5bc 370.5cd 364.5d 288e 423a
实际产量/kg·hm-2 6 135c 10 425b 5 970c 11 670a 4 815d 3 270f 4 305e 10 530b
理论产量/kg·hm-2 8 175e 11 910c 9 660d 13 800b 6 735fg 6 360g 7 125f 14 340a
同行数据以不同小写字母标识表示差异显著(P<0.05)。
王志军等: 滴灌和淹灌栽培模式下水稻光合生理、荧光参数及产量构成因素分析 731
T-66是淹灌栽培的94.5%, 差异不显著; T-04、T-43
和T-69显著低于淹灌 , 是其77.1%、76.5%和
74.5%。T-04和T-43的结实率低于淹灌, 是其98.8%
和93.2%, 差异不显著; T-66和T-69高于淹灌, 分别
是其116.4%和105%, 差异也不显著。千粒重均低
于淹灌, 其中T-69是其93.3%, 差异显著; T-04、
T-43和T-66分别是其99.2%、97.7%和98.5%, 差异
不显著。T-04和T-69的亩有效穗数显著低于淹灌,
分别是其90.8%和68.1%; T-43和T-66分别是其
100.4%和101.6%, 差异不显著。T-66的实际产量
高于淹灌, 是其147.2%; T-04、T-43和T-69均显著
低于淹灌, 分别是其58.8%、51.2%和40.8%。T-66
的理论产量高于淹灌, 是其105.9%; T-04、T-43和
T-69均显著低于淹灌, 分别是其68.6%、70%和
49.7%。
讨　　论
叶绿素是植物光合色素中最重要的一类色素,
其含量可受多种逆境的胁迫而下降 (赵会杰等
2000)。Chl a分子是执行能量转化的光合色素, Chl
b则是捕光色素蛋白复合体的重要组成成分, 主要
作用是捕获和传递光能(孙小玲等2010)。一般认
为, 水分胁迫影响叶绿素的生物合成, 促进己形成
的叶绿素加速分解。滴灌栽培模式下 , T-04、
T-43、T-66和T-69的Chl a、Chl b和Chl均低于淹
灌, 这说明水稻在膜下滴灌栽培模式下, 全生育期
无水层覆盖, 可能受到了干旱胁迫, 这与张自常等
(2011)的研究认为“随着土壤水分胁迫的加重, 叶
绿素含量下降”的结果类似。T-04、T-66和T-69具
有较高的Chl a/b比值, 表明它具有相对较高的Chl
a含量, 能够更多、更有效地将光能转化为生物化
学能, 为碳同化提供更充足的能量来源, 以维持光
合作用的高效运转; 同时也说明它具有相对较低
的Chl b含量, 对于避免因吸收的过量光能而导致
光抑制具有重要的意义。
光合作用是作物产量形成的基础, 水稻籽粒
产量 9 0 %来自花后功能叶的光合产物积累
(Roháček和Barták 1999)。齐穗期滴灌模式下
T-04、T-43、T-66和T-69的Tr、Pn与Gs均低于淹灌,
Ci高于淹灌。丁雷等(2014)采用梯度干旱胁迫对
水稻叶片光合影响的研究表明, 干旱胁迫下, 水稻
叶片的Pn和Gs均显著降低。刘帆等(2013)的研究
认为土壤水分下降会使玉米叶片的Pn、Gs和Tr降
低, 而Ci和水分利用效率(WUE)会增加, 本研究与
上述结果一致, 进一步说明膜下滴灌水稻可能受
到了一定的水分胁迫。
光合响应曲线表明, 滴灌模式下, T-43、T-66
和T-69的光响应曲线均低于淹灌, T-04在光强小于
1 400 μmol·m-2·s-1区段的光响应曲线低于淹灌。拟
合参数表明T-04、T-43、T-66和T-69的Pn,max均低于
淹灌, 说明膜下滴灌水稻在饱和光强下的光合能
力均显著低于淹灌栽培。T-04、T-43和T-69的Rd均
高于淹灌, 这与李伟和曹坤芳(2006)的研究认为
“干旱胁迫下, 三叶漆幼苗Rd下降”的结果相反, 一
方面可说明滴灌水稻消耗的有机物较多, 另一方
面还可说明滴灌水稻为正常生理活动提供的必需
能量越多, 越有利于适应逆境胁迫。滴灌水稻的
LCP高于淹灌, LSP低于淹灌, 说明滴灌水稻对弱
光的有效利用能力和对强光的适应能力弱于淹灌,
这与其Rd较高有关, 但与白向历等(2006)研究认为
“水分胁迫下灌浆期燕麦的LCP、LSP均明显降低”
的结果不一致, 和胡文海等(2008)在辣椒上的研究
结果一致 , 可能是水分胁迫程度不同造成的。
AQY反映了植物对光能的利用效率, 尤其是对弱
光的利用能力, AQY值高, 说明其叶片光能转化效
率高 (董志新等2007)。膜下滴灌栽培模式下 ,
T-04、T-43和T-66的AQY均高于淹灌, 但差异均不
显著, 说明两种栽培模式对光能转化效率的影响
差异并不显著, 这与柯世省和杨敏文(2007的)研究
认为“水分胁迫下云锦杜鹃的AQY下降”的结果
类似。
CO2响应曲线表明, 滴灌栽培模式下T-04、
T-43、T-66和T-69在各个CO2浓度下的Pn均低于淹
灌, 应用直角双曲线模型可以很好地拟合各光合
参数, R2值均在0.9以上。滴灌栽培模式下T-04、
T-43、T-66和T-69的Pn,max均显著低于淹灌, 和前面
提到的饱和光强下的Pn,max一致, 充分说明滴灌栽
培模式下最大光合能力显著低于淹灌。CE反映了
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose-1,5-bis-
phosphate carboxylase/oxygenase, RuBisCO)量的多
少与酶活性的大小(叶子飘2010), 通常认为响应曲
线中初始斜率与RuBisCO的活性呈正相关(Farqu-
植物生理学报732
har和Sharkey 1982), 是碳同化速率的限制因素。
滴灌栽培模式下T-04、T-43、T-66和T-69的CE均
显著低于淹灌, 这与胡文海等(2008)在辣椒上研究
的结果一致, 说明滴灌栽培模式下单位时间内有
机物的积累速率显著低于淹灌。Rp和CCP在不同
品系间和不同栽培模式下, 没有表现出有规律的
变化趋势, 说明Rp和CCP在两种栽培模式下差异不
大。滴灌栽培模式下, T-04、T-43、T-66和T-69的
CSP均显著高于淹灌, 说明水稻在滴灌栽培模式下
耐受高浓度CO2的能力高于淹灌, 这也和胡文海等
(2008)研究认为“辣椒在水分胁迫下CCP升高”的结
果类似。
叶绿素荧光参数研究表明, 滴灌栽培模式下,
T-04、T-66和T-69的ΦPSII均低于淹灌, 说明水稻
滴灌栽培模式下, 任一光强下的实际量子效率均
低于淹灌 , 薛惠云等(2013)在棉花、杨文权等
(2013)在小冠花也得出类似的结果。在PAR为
1 200 μmol·m-2·s-1时, 4个品系T-04、T-43、T-66和
T-69的ETR均显著高于淹灌, 这和赵丽英等(2007)
在小麦上的结果相反, 说明滴灌栽培模式下光合
链电子传递并未受到水分胁迫, 甚至高于淹灌, 但
是其实际光合速率和最大光合潜能均低于淹灌,
可能原因是光合作用是一个涉及因素较多的一个
复杂化学过程, 光合电子传递速率只是其中的一
个因素, 不起决定作用。qP值越大, 作物获得的最
大光能转换效率越高(庄文锋等2014)。叶绿素荧
光淬灭分析发现, 滴灌栽培模式下T-04、T-43和
T-69的qP均高于淹灌, 差异均不显著, 说明滴灌栽
培模式下, 由光合作用引起的荧光下降值大于淹
灌测量值, 其在一定程度上也反映了PSII反应中心
的开放程度要大于淹灌。NPQ值越小, 作物的热
耗散越小, 越有利于产量积累(庄文锋等2014)。
T-04、T-43、T-66和T-69的NPQ均低于淹灌, 说明
滴灌栽培模式下由热耗散引起的荧光下降值高于
淹灌, 进一步说明膜下滴灌水稻将过剩光能转化
为热 , 进行自我保护的能力弱于淹灌。王婷等
(2013)的研究证实, PSII受到损伤, Fo会明显升高。
滴灌栽培模式下T-04、T-43、T-66和T-69的Fo值均
高于淹灌, T-43、T-66和T-69的Fm均高于淹灌, 说
明相比于淹灌栽培, 膜下滴灌水稻的PSII可能受到
损伤; Fm为暗适应下的最大荧光, 该值总体上高于
淹灌, 可反映通过PSII的电子传递情况较淹灌好。
Fv/Fm是PSII的最大量子效率, 反映植物潜在最大
光合能力, 高等植物一般在0.8~0.84之间(温国胜等
2006)。众多研究者发现在许多植物中, 非胁迫条
件下Fv/Fm变化很小, 但受到环境胁迫和抑制明显
降低。滴灌栽培模式下, Fv/Fm略低于淹灌, 差异均
不显著, 说明滴灌栽培受到的水分胁迫较小。
渗透调节是作物适应干旱逆境的生理机制之
一(李德全等1991)。滴灌栽培模式Pro含量在品种
间和不同栽培模式间差异较大, 没有表现出明显
规律。滴灌栽培模式下MDA含量总体上高于淹
灌, 说明滴灌水稻的膜脂过氧化程度较淹灌高, SP
和SS总体上低于淹灌, 这与张荣萍等(2005)和蔡永
萍等(2000)研究发现“旱作水稻剑叶的SS和SP含量
比水作低”的结果相类似, 这可能是由于水稻在水
饱和条件下, SS和SP本身含量高, 也有可能是滴灌
栽培造成长时间的水分亏缺导致SS和SP含量降
低。抗氧化酶活性研究表明, SOD活性总体上高于
淹灌, POD和CAT活性没有表现出明显趋势, 这和
Reddy等(2004)的研究认为“适当的水分胁迫可诱
导植物体内的POD、SOD、CAT等抗氧化酶活性
升高”的结果不同, 可能是水分胁迫程度不同造成
的。两种栽培模式下产量构成因素分析表明, 滴
灌下水稻株高、分蘖数、穗长、单穗粒数、千粒
重、单位面积有效穗数、实际产量、理论产量等
产量性状总体上低于淹灌, 膜下滴灌由于单穗粒
数显著低于淹灌, 造成最终产量和理论产量下降
显著。伍龙梅等(2014)研究认为‘桂两优2号’水稻
在孕穗期和灌浆期轻微水分胁迫下, 穗长、每穗
实粒数、结实率、千粒重和产量均有不同程度增
加, 但水分胁迫超过一定程度后导致水稻穗长变
短, 有效穗数和每穗实粒数减少, 结实率、千粒重
和产量均降低。水稻膜下滴灌栽培和其他节水栽
培方式较常规淹灌栽培增产的研究也有报道(倪同
坤等2008), 本研究不同于上述结果, 可能是实验材
料和管理措施的差异造成的。
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Photosynthetic physiology, chlorophyll fluorescence parameters and yield
components of rice under drip irrigation with plastic film mulching and
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WANG Zhi-Jun1, YE Chun-Xiu1, DONG Yong-Mei1, LI You-Zhong1, TIAN You-Sheng1, CHEN Lin2, SUN Guo-Qing1,3,*, XIE
Zong-Ming1,*
1Biotechnology Research Institute, Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science / Xinjiang Production & Construc-
tion Group Key Laboratory of Crop Germplasm Enhancement and Gene Resources Utilization, Shihezi, Xingjiang 832000, China;
2Xingjiang Tianye (Group) Co., Ltd., Shihezi, Xingjiang 832000, China; 3Biotechnology Research Institute, Chinese Academy of
Agricultural Science, Beijing 100081, China
Abstract: In order to illustrate the possible differences in photosynthetic physiology, chlorophyll fluorescence
parameters and yield components of rice (Oryza sativa subsp. keng) in response to drip irrigation under mulch
film and continuous flooding, photosynthetic pigment contents, light-CO2 response curves, chlorophyll fluores-
cence parameters, activities of protective enzymes, osmolyte contents of flag leaves at full panicle stage and
yield components of four rice lines named T-04 ,T-43,T-66 and T-69 were collected and analyzed, respectively.
The results obtained are as follows: (1) photosynthetic pigment contents of all four accessions under drip irriga-
tion with plastic film mulching were lower than that under flooding irrigation, but were not significantly differ-
ence at 5% level. (2) As for the following photosynthetic parameters such as net photosynthetic rate (Pn), sto-
matal conductance (Gs), the maximum net photosynthetic rate under saturation light or saturation CO2 (Pn,max),
the light saturation point (LSP), and carboxylation efficiency (CE) of rice under drip irrigation were all signifi-
cantly lower than that under flooding one, but most of the following parameters such as intercellular CO2 con-
centration (Ci), light compensation point (LCP), CO2 compensation point (CCP), photorespiratory rate (Rp), ap-
parent quantum efficiency (AQY), and respiration rate (Rd) were significantly higher than that under flooding
one. (3) Considering chlorophyll fluorescence parameters such as the effective quantum yield of photosystem II
(ΦPSII), photochemical quenching (qP), and the maximal quantum yield of photosystem II (Fv/Fm) were higher
than that under flooding one, but electron transport rate (ETR), minimal fluorescence (Fo), and maximal fluores-
cence (Fm) were lower than that of flooding one. There was little difference between non-photochemical
quenching (NPQ). (4) Both the contents of soluble protein (SP) and soluble sugar (SS) were lower than that un-
der flooding one, but the content of malondialdehyde (MDA) was higher than that under flooding. Activity of
superoxide dismutase (SOD) was higher than that under flooding, but for activities of catalase (CAT) and per-
oxidase (POD), there were little differences between the two cultivation methods. (5) Plant height, tiller num-
ber, grain numbers per spike, spike length, grain per spike, 1 000-grain weight, effective panicle number and
seed production of rice under drip irrigation were all lower than that under flooding, but there were little differ-
ences in seed setting rate and secondary branch number. Considering most of photosynthetic parameters of flag
leaves at full panicle stage and production components of rice in responsive to drip irrigation under film were
significantly lower than that under flooding one, it implies that rice plants under drip irrigation suffered water
stress to some degree, which also was the key limit factor for seed production improving.
Key words: rice; drip irrigation with plastic film mulching; flooding cultivation; photosynthetic physiology;
yield components
Received 2015-12-30 Accepted 2016-04-23
This work was supported by the National High-tech R&D (863) Program (Grant No. 2011AA100508), China’s 12th Five Year Plan of Xinjiang
Construction Corps Formation (Grant No. 2012BD046), and Youth Funds of the Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science (Grant
No. YQJ201504).
*Co-corresponding authors (E-mail: sunguoqing02@caas.cn; xiezmchy@163.com).