全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (6): 840~846　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0613840
收稿 2014-12-26　　修定 2015-04-29
资助 国家自然科学基金(31171493)。
* 通讯作者(E-mail: licaifeng@neau.edu.cn; Tel: 0451-55190854)。
碳酸钠胁迫对甜菜幼苗生长及保护酶的影响
郭剑, 李彩凤*, 陈明, 徐影, 刘磊, 桑丽敏, 盖志佳, 王玉波, 曹英雪, 马凤鸣
东北农业大学农学院, 哈尔滨150030
摘要: 以甜菜‘KWS0143’和‘Beta464’两个品种为试验材料, 研究不同浓度(0、0.4%、0.8%和1.2%) Na2CO3胁迫下, 甜菜苗期
植株生长, 叶片及根系的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及丙二醛(MDA)的变化。结果表明, 同一取样时期, 随
着Na2CO3浓度的增加, 植株的干鲜重呈先增加后降低的趋势, 0.4% Na2CO3处理下甜菜幼苗干鲜重显著高于对照(P<0.05)。
叶片和根中的SOD和POD活性变化趋势相一致, 总体呈先升高后下降的趋势, 在0.4% Na2CO3处理下活性最高。MDA含量
则呈递增的趋势, 1.2% Na2CO3处理下含量最多。同一浓度下, SOD和POD活性随着处理时间的延长呈先上升后下降的趋
势, 且在2对真叶展开后的第3周活性最高, 而MDA含量则呈现急剧增加后缓慢上升的趋势。而且高浓度1.2% Na2CO3处理
下‘KWS0143’耐盐碱能力强于‘Beta464’。
关键词: 甜菜; 碳酸钠胁迫; 过氧化物酶; 超氧化物歧化酶; 丙二醛
Effects of Na2CO3 Stress on the Growth and Antioxidant Enzymes of Beta
vulgaris Seedlings
GUO Jian, LI Cai-Feng*, CHEN Ming, XU Ying, LIU Lei, SANG Li-Min, GAI Zhi-Jia, WANG Yu-Bo, CAO Ying-Xue, MA
Feng-Ming
College of Agricultural, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
Abstract: The sugar beet (Beta vulgaris) ‘KWS0143’ and ‘Beta464’ were used as materials, to study the activi-
ties of SOD, POD and the content of MDA in leaves and roots under different concentrations (0, 0.4%, 0.8%,
1.2%) of Na2CO3 stress. The results showed that in same sampling period, fresh and dry weight of plants in-
creased firstly and then decreased with increasing concentration of Na2CO3, and the fresh and dry weight of
seedlings with 0.4% Na2CO3 treatment were significantly higher than those of CK. The activities of SOD and
POD in leaves and roots had the same tends which increased at primary stage and then decreased, and the activ-
ities were the highest with 0.4% Na2CO3 treatment. The content of MDA increased and reached the highest with
1.2% Na2CO3 in leaves and roots. In the same concentration, the activities of SOD and POD increased firstly
and then decreased with the extension of time.In the third week after the two pairs of true leaves unfolded, the
activities reached highest. But the content of MDA increased slowly after a sharp upward trend over time. It in-
dicated that under 1.2% Na2CO3 stress the salinity ability of ‘KWS0143’ was more stronger than‘ Beta464’.
Key words: Beta vulgaris (sugar beet); Na2CO3 stress; POD; SOD; MDA
近年来土壤盐碱化已成为现代农业生产面临
的主要问题之一, 全世界至少50%的灌溉土壤受到
不同程度盐碱化的危害(Rao等2008)。目前, 我国
盐碱地面积占耕地面积多达1亿hm2, 主要分布于
西北、东北、华北以及滨海地区(邓绍云和邱清华
2011)。盐碱化程度的不断加剧不仅破坏了土壤的
结构, 也严重制约着农业生产和可持续发展。因
此, 寻找适合在盐碱土地上生长的作物, 研究耐盐
的机制, 探求调控途径对农业的可持续发展具有
重要的意义。甜菜在栽培作物中耐盐碱强度名列
前茅, 有关甜菜耐盐的研究已有报道, 盐离子浓度
的增加, 导致甜菜吸水困难, 影响着植株生长和产
量的形成(李蔚农等2007; 惠菲等2012; 耿贵等
2004)。过多的盐离子打破了甜菜体内的平衡, 产
生过多的活性氧, 为了避免和减轻活性氧对细胞膜
的损伤, 维持细胞内环境的平衡与稳定, 甜菜通过
调节超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、
过氧化物酶(peroxidate, POD)等保护酶活性, 以适
郭剑等: 碳酸钠胁迫对甜菜幼苗生长及保护酶的影响 841
应和抵抗胁迫环境(郭艳超等2011; 陈贵华和张少
英2012)。
前人研究多以中性盐为主, 而东北平原面积
的一半则是以碳酸钠为主的苏打盐碱土壤, 是最
具开发潜力的土壤资源(曲元刚和赵可夫2003; 赵
兰坡等2012), 因此以碳酸钠作为胁迫条件, 研究甜
菜苗期对盐碱胁迫的响应 , 更具针对性和实用
性。此外根系作为植物与土壤直接接触的重要器
官, 最早感受胁迫信号, 胁迫下保护酶活性的高低,
影响作物生长的状态。叶片则是植物光合作用的
主要场所, 胁迫同样影响着叶片的形态变化, 进而
制约植株的生长, 因此叶片与根系共同影响着作
物抗逆性的形成。但由于根的生长环境特殊以及
研究手段的狭窄性, 导致关于盐碱胁迫下根部形
态和生理变化的研究较少。所以本试验通过研究
碳酸钠胁迫下甜菜幼苗期植株干鲜重, 叶片和根
系SOD、POD及丙二醛(malonedialdehyde, MDA)
的动态变化, 讨论盐碱胁迫下甜菜幼苗保护酶的
响应, 进一步分析甜菜耐盐碱强度, 以期提高甜菜
在盐碱地上的栽培生产能力, 为农业盐碱地的高
效开发利用和农业生产力的提升提供参考。
材料与方法
1 试验材料
供试材料为甜菜(Beta vulgaris L.)耐盐品种
‘KWS0143’和中度耐盐品种‘Beta464’ (陈业婷等
2010)。
2 试验设计
盆栽实验, 盆直径22 cm, 高20 cm。设碳酸钠
(Na2CO3, 无结晶水, 分析纯度99.8%)在土壤中的质
量百分比为0、0.4%、0.8%和1.2%四个处理, 每个
处理12盆, 每盆20株, 共计96盆。将Na2CO3称量后,
均匀拌于每个处理的盆栽土壤中。每盆下面都垫
有托盘, 浇水后将渗漏到托盘中的溶液再倒入盆
中, 以保证每个处理的浓度不变。同时, 所有处理
按120 kg·hm-2纯氮、90 kg·hm-2 P2O5、60 kg·hm-2
K2O进行施肥, 每盆肥料分别用0.337 g尿素、0.476
g硫酸钾和0.778 g磷酸二铵, 5月3日开始播种。
试验期间, 当第2对真叶完全展后, 每隔7 d左
右于晴朗天气的早晨8:00~10:00之间进行取样, 共
计取样5次。每次取样时, 将各处理的植株装入冰
盒后带回实验室, 迅速经液氮处理保存于–80 ℃冰
箱, 测定各项生理指标。
3 测定方法
将植株完整取回后, 用蒸馏水冲洗干净, 再用
滤纸吸干表面水, 称取鲜重。然后在105 ℃下杀青
15 min, 80 ℃烘干至恒重, 称其干重, 每个处理3次
重复, 每次重复2株幼苗。鲜重和干重的相对增长
率(I值)=(处理–对照)/对照。
超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光还原
法(张志良2004); 过氧化物酶(POD)活性采用愈创
木酚法(张志良2004); 丙二醛(MDA)活性采用硫代
巴比妥酸显色法(李合生2003)。
4 数据处理
原始数据采用Excel数据分析制图, 统计分析
采用DPS软件进行差异显著性分析。
实验结果
1 不同浓度Na2CO3对甜菜幼苗鲜重的影响
在Na2CO3胁迫下, 两个品种的鲜重表现出相似
的变化趋势。如表1所示, 同一取样时期, 在0.4%
Na2CO3处理下, 甜菜幼苗鲜重高于对照, 且处理间
达显著水平(P<0.05); 随着处理浓度的不断增加,
鲜重呈下降趋势, 在0.8%和1.2% Na2CO3处理下鲜重
显著小于对照。在0.4% Na2CO3处理下, ‘KWS0143’的
相对增长率(I值)除第一次取样外均小于‘Beta464’; 而
在浓度为0.8%和1.2%时, ‘KWS0143’的I值则全部
大于‘Beta464’。说明‘KWS0143’对Na2CO3的耐受
程度大于‘Beta464’。
2 不同浓度Na2CO3对甜菜幼苗干重的影响
由表2可以看出, 同一取样时期, 两个品种的干
重均表现为先上升后下降的趋势, 不同Na2CO3浓
度处理的干重顺序为0.4%>对照>0.8%>1.2%, 0.4%
Na2CO3处理下干重显著高于对照, 0.8%和1.2% Na2
CO3处理下干重显著低于对照(P<0.05)。这说明一
定浓度的Na2CO3胁迫促进了甜菜幼苗干重的增加,
但随着土壤的盐碱化程度加重, 土壤的溶液浓度
大于植物体内溶液浓度, 植株吸水困难, 干重表现
为浓度越大, 生物量越小。不同品种不同处理间I
值有所不同, 除第一次取样, 0.4% Na2CO3浓度处理
的‘KWS0143’ I值都大于‘Beta464’。而0.8%和1.2%
Na2CO3浓度处理的‘KWS0143’所有I值均大于
植物生理学报842
‘Beta464’。进一步说明‘KWS0143’在对Na2CO3的
耐受程度大于‘Beta464’。
3 不同浓度Na2CO3对甜菜幼苗SOD活性的影响
如图1和2所示，同一取样时期, 叶片和根系
表现出相同的变化趋势, SOD活性总体上随浓度的
增加呈先增加后降低的趋势。在0.4% Na2CO3浓度
处理下, 叶片和根系的SOD活性显著高于对照(P<
0.05), 活性达到最高; 当Na2CO3浓度在0.8%和1.2%
时, SOD活性有了明显的下降, 表现为对照>0.8%>
1.2%。随胁迫时间的延长, SOD活性呈先上升后
下降, 在第二对真叶完全展开后的22 d SOD活性最
高。两品种间的变化趋势相似 , 在Na2CO3浓度
在0.8%和1.2%时, ‘KWS0143’的SOD活性高于
‘Beta464’; 说明在Na2CO3胁迫下‘KWS0143’的耐受
能力比‘Beta464’更强。而根系与叶片相比, 根系
中的SOD活性小于叶片中的。
4 不同浓度Na2CO3对甜菜幼苗POD活性的影响
如图3和4所示, 在Na2CO3胁迫下, 甜菜幼苗根
系和叶片的POD活性变化趋势相似, 均表现出随
胁迫浓度的增加和处理时间的延长呈先上升后下
降的趋势。不同浓度处理下的甜菜幼苗叶片和根
系的POD活性存在差异, 0.4% Na2CO3处理下酶活
性有所增加, 显著高于对照(P<0.05), 即0.4%>对照>
0.8%>1.2%; 随着处理时间的延长, 各处理间POD
活性都有明显的上升, 在第2对真叶完全展开后22 d
的酶活性最高, 后又开始下降。两甜菜品种‘Beta464’
和‘KWS0143’在苗期表现出了相似的变化趋势, 而
两品种根系的POD活性均大于叶片的酶活性, 在
Na2CO3浓度在0.8%和1.2%时, ‘KWS0143’的POD活
性高于 ‘ B e t a 4 6 4 ’ , 说明在Na2CO3胁迫条件下
表1 Na2CO3胁迫对甜菜幼苗鲜重的影响
Table 1 Effects of Na2CO3 on the fresh weight in sugar beet seedlings
取样日期(月-日)
甜菜品种
处理浓
6-7 6-15 6-22 6-29 7-7

度/%
鲜重/g·株-1 I值 鲜重/g·株-1 I值 鲜重/g·株-1 I值 鲜重/g·株-1 I值 鲜重/g·株-1 I值
‘KWS0143’ 0 2.63b 0 5.66a 0 8.56a 0 16.50b 0 16.63a 0
0.4 5.23a 0.99 8.27b 0.46 9.54a 0.11 18.00a 0.09 23.26b 0.40
0.8 2.13bc –0.19 4.68c –0.17 5.69b –0.34 6.86c –0.58 9.79c –0.41
1.2 1.69c –0.36 4.47c –0.21 5.89b –0.31 5.85c –0.65 7.33d –0.56
‘Beta464’ 0 4.31a 0 10.93a 0 13.78a 0 22.11a 0 20.72a 0
0.4 5.64b 0.31 19.80b 0.81 23.38b 0.70 26.30b 0.19 31.02b 0.50
0.8 2.32c –0.46 4.52c –0.59 10.67c –0.23 12.66c –0.43 11.00c –0.47
1.2 1.48d –0.66 2.76c –0.75 4.39d –0.68 3.70d –0.83 4.33d –0.79
　　同列数据后小写字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05); 下表同此。
表2 Na2CO3胁迫对甜菜幼苗干重的影响
Table 2 Effects of Na2CO3 on the dry weight in sugar beet seedlings
取样日期(月-日)
甜菜品种
处理浓
6-7 6-15 6-22 6-29 7-7

度/%
干重/g·株-1 I值 干重/g·株-1 I值 干重/g·株-1 I值 干重/g·株-1 I值 干重/g·株-1 I值
‘KWS0143’ 0 0.24b 0 0.62b 0 1.31a 0 1.87a 0 2.54b 0
0.4 0.37a 0.54 0.74a 0.19 1.46a 0.11 1.82a –0.03 3.14a 0.24
0.8 0.19b –0.18 0.44c –0.29 0.86b –0.41 1.08b –0.42 1.85c –0.27
1.2 0.16b –0.32 0.21d –0.66 0.90b 0.04 0.97b –0.48 1.29d –0.49
‘Beta464’ 0 0.39a 0 1.06b 0 2.17b 0 3.68a 0 4.07b 0
0.4 0.42a 0.08 1.56a 0.47 3.21a 0.48 3.81a 0.03 5.22a 0.28
0.8 0.15b –0.61 0.41c –0.62 1.61c –0.50 2.07b –0.44 1.94c –0.52
1.2 0.07b –0.83 0.36c –0.66 0.62d –0.62 0.53c –0.86 0.63d –0.85
郭剑等: 碳酸钠胁迫对甜菜幼苗生长及保护酶的影响 843
‘KWS0143’的耐受能力比‘Beta464’更强。
5 不同浓度Na2CO3对甜菜幼苗MDA含量的影响
植物体内活性氧积累, 可以导致细胞膜的结
构和功能遭受损伤, 而MDA是膜脂过氧化的终产
物之一, 因此, 其含量高低反映着脂质的氧化程度
和质膜破坏程度(李合生2003)。从图5和6中可以
看出, 根系和叶片中的MDA随处理浓度的增加总
体呈递增的趋势, 胁迫处理下的MDA含量均高于
对照的, 但0.4% Na2CO3处理下MDA含量与对照组
相差较小, 0.8%和1.2% Na2CO3处理下MDA含量显
著高于对照(P<0.05), 且在1.2% Na2CO3浓度处理
下MDA含量最多; 同一浓度下, 随着处理时间的延
长, MDA呈先急剧增加后缓慢上升的趋势, 但不同
处理间增加幅度有所差异, 而根系中MDA值明显
小于叶片, 且可以看出在Na2CO3浓度在0.8%和
1.2%时, ‘KWS0143’的MDA含量较‘Beta464’低, 说
明‘KWS0143’较‘Beta464’耐盐碱性强。
讨　　论
盐碱胁迫造成了植株生理干旱、吸水困难,
并制约着作物产量的形成, 其有害作用包括离子
过多产生的渗透胁迫, 与此同时, 还涉及土壤碱性
图1 Na2CO3胁迫对甜菜根系SOD活性的影响
Fig.1 Effects of Na2CO3 on the SOD activities in roots of sugar beet
不同小写字母表示不同处理间差异显著; 下图同此。
图2 Na2CO3胁迫对甜菜叶片SOD活性的影响
Fig.2 Effects of Na2CO3 on the SOD activities in leaves of sugar beet
植物生理学报844
对植株根系造成的伤害, 进而影响植株的正常生
长。随着土壤中盐碱浓度的增加, 土壤溶液中盐
离子含量增多, 植物吸收水分受到影响, 不同作物
水分吸收的情况有所差异, 生物产量也有明显的
不同。有研究表明, 在盐胁迫条件下, 甜菜(王俊强
2010)、补血草(李妍2009)及冬小麦(刘丽云2007)
的幼苗生长、根长和叶长的生长受盐碱胁迫抑制
作用明显; 而在低浓度盐胁迫下, 促进了玉米(高英
等2007)和小麦(陈新红等2008)的根系及幼苗生
长。本试验研究表明, 一定浓度的碳酸钠处理, 促
进了甜菜植株生长, 增加了幼苗的干、鲜重, 0.4%
浓度处理下干鲜重显著高于对照水平(P< 0.05), 当
浓度超过0.8%处理后, 植株干鲜重则显著低于对
照水平(P<0.05)。说明低浓度处理, 促进了植株的
增长, 而高浓度盐碱胁迫下, 植株体内的盐分逐渐
增多, 提高了细胞液的渗透压和细胞质的粘滞性,
影响细胞的生长与分裂, 以及盐碱处理浓度的增
加造成土壤水势的降低, 严重阻碍了根系对水分
的吸收, 最终影响了植株的生长及生物量的增长;
与此同时, Na2CO3也引起了土壤pH的变化, 可能影
图3 Na2CO3胁迫对甜菜根系POD活性的影响
Fig.3 Effects of Na2CO3 on the POD activities in roots of sugar beet
图4 Na2CO3胁迫对甜菜叶片POD活性的影响
Fig.4 Effects of Na2CO3on the POD activities in leaves of sugar beet
郭剑等: 碳酸钠胁迫对甜菜幼苗生长及保护酶的影响 845
响着植物要分泌一些酸类代谢物质缓冲调节体内
pH, 但这是个耗能的过程, 也会制约植株的生长。
同时植株的生物量能够直观的反应甜菜幼苗的生
长状态, 并直接体现了植株的耐盐碱能力, 本试验
中, 0.4%低浓度盐碱胁迫下2个品种甜菜的生物量
均高于对照, 高浓度处理则抑制了植株的生长。
但两品种不同处理间增长率不同, 0.4%浓度处理
下‘KWS0143’小于‘Beta464’, 而浓度在0.8%和
1.2%处理下‘KWS0143’则大于‘Beta464’, 说明
‘KWS0143’的耐盐碱程度要明显高于‘Beta464’。
胁迫条件下, SOD与POD相互协调作用, 能有
效的清除活性氧, 减轻活性氧对细胞膜的伤害。
MDA作为膜脂过氧化的产物, 其含量的多少在一
定程度上表示了植物受伤害的程度。盐碱胁迫下,
甜菜幼苗根系和叶片中抗氧化酶活性均随着浓度
的增加和时间的延长呈先升高后降低的趋势。同
一取样时期, 在Na2CO3浓度为0.4%处理下, SOD和
POD活性均高于对照, MDA增加幅度小, 说明甜菜
在遭受到胁迫的同时, 根系和叶片中的保护酶做
出快速反应, 提高酶的活性, 减少氧自由基对细胞
图5 Na2CO3胁迫对甜菜根系MDA含量的影响
Fig.5 Effects of Na2CO3 on the MDA contents in roots of sugar beet
图6 Na2CO3胁迫对甜菜叶片MDA含量的影响
Fig.6 Effects of Na2CO3 on the MDA contents in leaves of sugar beet
植物生理学报846
的伤害, 保护酶都将MDA控制在一定的浓度, 共同
作用以保护自身免受膜脂过氧化的伤害; 当处理
浓度大于0.8%时, SOD和POD活性明显低于对照,
MDA值随处理浓度的增加而增加, 且1.2%处理下
MDA值最高。随着胁迫时间的延长, 叶片和根中
的MDA含量表现为上升的趋势, 说明MDA积累量
随着时间不断积累, ROS积累量增多, 膜伤害加
重。两品种比较, 1.2%高浓度时对‘Beta464’伤害
较大 , 产生的MDA速度大于 ‘KWS0143’ , 而
‘KWS0143’的MDA在高浓度处理下MDA产生量
与0.8%相差不多, 表现出较强的耐盐碱能力。这
进一步从保护酶和膜质过氧化方面揭示了甜菜对
盐碱胁迫的响应。本试验表明甜菜幼苗在碳酸钠
胁迫下通过提高保护酶活性, 增强了甜菜的抗盐
碱能力, ‘KWS0143’耐盐碱能力强于‘Beta464’。
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