全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (5): 410~416410
收稿 2013-03-26　　修定 2013-04-09
资助 国家自然科学基金(30970255和31171520)和浙江省杰出青
年基金 (R3100175)。
* 通讯作者(E-mail: jwpan@zjnu.cn; Tel: 0579-82287105)。
植物ABP1生物学功能及其分子作用机理
严旭, 王超, 潘建伟*
浙江师范大学化学与生命科学学院, 浙江金华321004
摘要: 生长素结合蛋白ABP1在植物胚胎发生与发育, 根、下胚轴和叶的生长发育, 以及向性生长中起重要调控作用。
ABP1作为可能的生长素受体, 其功能主要通过与生长素结合并快速传递信号, 介导生长素早期响应基因转录和膜蛋白内
吞, 调控细胞生长、分裂与分化等过程。本文主要介绍ABP1的研究历史、分子结构与亚细胞定位、遗传学研究、细胞生
物学功能及其分子作用机理。
关键词: 生长素; 生长素结合蛋白1; 生物学功能; 信号转导

Biological Functions and Molecular Action Mechanisms of ABP1 in Plants
YAN Xu, WANG Chao, PAN Jian-Wei*
College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang 321004, China
Abstract: Auxin binding protein1 (ABP1) plays an essential role in embryogenesis, growth and development of
roots, hypocotyls, leaves, and tropic growth. ABP1 as a putative auxin receptor, mediates auxin early response
gene transcription and membrane protein endocytosis to regulate cell expansion, cell division and differentia-
tion through binding auxin and triggering rapid signal transduction. This review focused on ABP1’s study histo-
ry, molecular structure and subcellular localization, genetic study, cellular functions, and molecular action
mechanisms.
Key words: auxin; auxin binding protein1; biological functions; signal transduction
生长素(auxin)是调控植物生长发育和逆境响
应最重要的植物激素之一, 生长素对植物发育调
控主要体现在三个水平上: 生长素的生物合成、
极性运输(polar auxin transport)和信号转导(Benja-
mins和Scheres 2008; Zhao 2010)。植物生长素在
根尖或茎尖分生组织和幼嫩组织合成后, 通过生
长素运输载体被运输到生长素作用位点, 然后通
过生长素信号转导途径发挥其生物学功能。已知
生长素局部合成(local synthesis)和极性运输在胚
胎、侧生器官的发生与发育、向性生长(tropism)
中起着关键性调控作用(Benjamins和Scheres 2008;
Stepanova等2008; Chen等2010; Zhao 2010), 但这些
调控作用最后均需要由生长素信号途径来执行。
目前已知在植物细胞中存在两套信号途径: (1)
TIR1/AFB (transport inhibitor response1/auxin sig-
naling F-Box protein)介导的核信号途径(Dhar-
masiri和Estelle 2004; Dharmasiri等2005; Kepinski
和Leyser 2005), 此信号途径相对较为清楚; (2)
ABP1 (auxin binding protein1)介导的胞质信号途径
(Robert等2010; Xu等2010), 尽管此信号途径仍有
很大空白, 但最近几年已取得长足的进展。因此,
本文结合本实验室研究工作的基础上, 对ABP1的
生物学功能及其分子作用机理作一扼要综述。
1 ABP1的研究历史
1971年, 德国科学家利用同位素标记的IAA
(indole-3-acetic acid)和1-NAA (naphthalene-1-acetic
acid)发现生长素能可逆地结合到玉米胚芽鞘细胞
质膜上, 并推测ABP1是质膜定位的生长素受体
(auxin receptor) (Herter等1972)。1985年, 从玉米胚
芽鞘中正式分离纯化到ABP1蛋白(Löbler和Klämbt
1985)。1989年, 玉米ABP1全长cDNA (794 bp)和编
码序列CDS (630 bp)正式被克隆(Barbier-Brygoo等
1989; Inohara等1989; Tillmann等1989)。在接下来
的十多年中, 有关ABP1蛋白理化特性的研究获得
综　述 Reviews
严旭等: 植物ABP1生物学功能及其分子作用机理 411
较大进展(Woo等2002), 但ABP1的生物学功能研
究却相对缓慢, 一直到2010年在Cell上同时发表了
2篇ABP1介导的信号途径研究论文后, 对ABP1的
研究又重新被科学家所关注。其实人们对ABP1的
研究早于TIR1/AFB, 但其生物学功能研究却远远
落后于TIR1/AFB, 究其原因主要有两个: (1) 2000
年前后, 利用遗传学方法对TIR1/AFB的生物学功
能研究取得巨大进展, 吸引了大批研究人员进入
此研究领域; (2) ABP1植物体内表达量过低和敲除
突变引起胚胎致死, 成为剖析ABP1生物学功能的
主要障碍。
2 ABP1的结构与亚细胞定位
玉米ABP1蛋白由201个氨基酸组成, 而拟南
芥ABP1比玉米ABP1少3个氨基酸, 两者氨基酸序
列相似性达56%。序列分析表明, ABP1蛋白具有3
个由13~20个氨基酸组成的高度保守结构域, 分别
为A框、B框和C框, 其中A框被认为是主要的生长
素结合位点(Woo等2002), 但最近的研究表明, C框
也是与生长素结合的重要位点(Dahlke等2009,
2010)。高等植物ABP1的氨基(N)端含有分泌信号
肽(signal peptide), 玉米中的信号肽由38个疏水氨
基酸残基组成, 推测该信号肽有利于ABP1进入内
质网(Hesse等1989)。ABP1羧基(C)端含有一个N-
糖基化位点(NXT, X为除脯氨酸外的任意氨基酸)
和内质网四肽滞留信号(tetrapeptide retention sig-
nal) KDEL (Barbier-Brygoo等1989; Inohara等1989;
Tillmann等1989)。ABP1功能结构域如图1所示。
网滞留信号(Jones和Herman 1993), 这一特征有别
于其他内质网蛋白。当ABP1的C端KDEL序列突
变为KEQL或KDELGL时, 抑制ABP1在内质网的
滞留, 而突变为HDEL时却促进其滞留(Bauly等
2000)。当过量表达ABP1时能促进其胞外的分泌
量(Shimomura等1999)。这些研究结果暗示ABP1
的内质网滞留信号很可能具有调控ABP1胞外分泌
量的功能。
由于ABP1对生长素具有高特异性亲和力, 因
此, ABP1早就被认为是生长素受体(Hertel等1972;
Hesse等1989; Woo等2002)。但不同外源生长素与
ABP1的结合效率不同, 体外实验表明, 1-NAA与
ABP1的结合效率是最佳的, 其次是IAA, 最差的是
2,4-D (Hertel等1972)。在不同pH值条件下, ABP1
与生长素的结合效率有很大差别。当pH值为5.5
左右时, 即在酸性环境下, 两者结合效率最高, 这
与细胞间隙的pH值非常接近; 当pH值接近7.0时,
即在中性环境下, 两者的结合效率接近零(Tian等
1995), 这与内质网的pH值非常相似。这些结果暗
示ABP1更有可能在细胞表面发挥其生物学功能
(Sauer和Kleine-Vehn 2011)。但电镜观察结果表明,
仅少量ABP1定位于质膜和胞外(Jones和Herman
1993; Diekmann等1995)。因此, ABP1究竟在细胞
什么部位发挥其生物学功能至今仍没有明确定
论。一种可能是ABP1在不同部位执行不同的生物
学功能。
3 ABP1的遗传学研究
正向或反向遗传学是研究基因功能的最基本
的两大策略。利用正向遗传学策略, 在拟南芥或
其他植物中至今没有筛选到有关abp1突变体的报
道。而在ABP1反向遗传学研究中, 人们利用各种
分子遗传学手段试图突变拟南芥ABP1基因, 但至
今没有获得特别理想的突变株系 , 因而阻碍了
ABP1生物学功能的研究。
3.1 T-DNA敲除突变体
2001年, Chen等(2001a)运用T-DNA插入突变
的方法试图获得拟南芥ABP1功能缺失突变体。在
筛选纯合体的过程中, 发现ABP1完全敲除后引起
胚胎致死, 纯合体种子呈白色, 且与正常绿色种子
数量之比为1:3。显微镜观察发现纯合体种子内的
胚胎无法正常发育, 细胞分裂(cell division)与伸长
(cell elongation)受到抑制, 暗示ABP1在植物胚胎
图1 ABP1功能结构域示意图
Fig.1 Functional domains of auxin binding protein1
蔗糖密度梯度离心实验证实ABP1主要定位
于内质网(Shimomura等1999)。然而, 胶体金免疫
电镜观察表明有少量的ABP1通过分泌途径(高尔
基体)定位于质膜和胞外(Jones和Herman 1993;
Diekmann等1995; Henderson等1997; Bauly等2000;
Chen等2012)。这些观察结果表明, ABP1可能在内
质网、高尔基体、细胞质、质膜和胞外间隙均有
分布。进一步的研究发现, 分泌到胞外的ABP1仍
能被KDEL抗体识别, 表明胞外ABP1仍含有内质
植物生理学报412
发育中发挥着极其重要的生物学功能。
尽管无法对T-DNA敲除纯合体的胚后发育进
行研究, 但Effendi等(2011)却发现T-DNA敲除杂合
体(abp1/ABP1)下胚轴比野生型略长, 顶端优势减
弱, 在长日照条件下(16 h/8 h)有更多的次生花序,
在短日照条件下(8 h/16 h)花期比野生型提早5 d且
莲座叶较少。同时, 杂合体的根和下胚轴的向地
性及下胚轴的向光性生长受到明显影响, 初生根
生长和侧根形成对外源生长素的敏感性下降。这
些突变表型表明ABP1参与调控与生长素相关的发
育过程。
3.2 基因沉默突变体
由于ABP1敲除突变引起胚胎致死, 多家实验
室包括作者所在实验室利用组成型表达的基因沉
默(gene silencing)如反义抑制等手段来制备abp1突
变体植株, 均没有获得成功, 但在烟草悬浮细胞系
却有成功报道(Chen等2001a; David等2007a, b)。
因此, 推测内源ABP1的表达水平调控对植物胚胎
或配子发育极为重要。
Perrot-Rechenmann实验室利用免疫遗传学方
法从产生ABP1抗体(mAb12)的杂交瘤中制备相应
的mRNA, 然后构建scFv12表达载体, 导入烟草
BY2 (bright yellow-2)悬浮细胞系中, 成功抑制了内
源ABP1的蛋白活性(Leblanc等1999; David等
2007a, b)。在此基础上, Perrot-Rechenmann和
Fleming两家实验室联合又将scFv12片段和ABP1
反义RNA片段分别构建到乙醇诱导表达载体上,
并分别导入拟南芥中, 成功获得了ABP1免疫抑制
AtSS12K (内质网滞留型)、AtSS12S (非共质体型)
转基因株系和ABP1 RNA反义抑制AtABP1AS转基
因株系(Braun等2008)。结果发现经乙醇蒸气诱导
后, ABP1免疫抑制和ABP1 RNA反义抑制均明显
影响了叶的发育, 尤其是叶的细胞分裂与扩展受
到显著抑制(Braun等2008)。
3.3 点突变体
玉米ABP1蛋白晶体结构显示A框中具有一个
疏水口袋(hydrophobic pocket), 其中H57、H59、E63
和H106是Zn
2+结合的关键位点, 也被建议是生长素
的关键结合位点。在拟南芥中, 利用TILLING (tar-
geting induced local lesions in genomes)方法筛选到
与玉米H59相对应的H94突变位点abp1-5 (H94Y)
(Robert等2010; Xu等2010)。该突变体子叶表皮扁
平细胞(pavement cells)的正常发育受到显著抑制(
Xu等2010), 在abp1-5根尖表皮细胞中, 外源生长素
未能有效调控其极性输出载体PIN (PIN-FORMED)
的内吞(endocytosis)和网格蛋白(clathrin)的质膜丰
度(Robert等2010; Wang等2013)。
3.4 过表达突变体
Jones等(1998)利用四环素诱导启动子获得过
表达拟南芥ABP1的转基因烟草植株 ; Bauly等
(2000)利用35S启动子制备ABP1内质网滞留信号
不同突变的转基因烟草植株, RNA和蛋白凝胶印
迹检测结果表明这些转基因植株中外源ABP1
RNA水平较高但蛋白水平很低。过表达ABP1除了
促进保卫细胞对生长素的敏感性外, 是否影响植
株发育表型却没有报道。过表达ABP1ΔKDEL影响了
生长素调控其极性输出载体PIN的内吞(Robet等
2010)和网格蛋白的质膜丰度(Wang等2013), 导致
幼苗根、下胚轴和子叶发育受阻(Robet等2010)。
至今, 已报道的过表达植株并非真正的高表达, 这
很可能因为真正高水平表达外源ABP1会引起胚胎
致死, 或者植物细胞对ABP1蛋白水平有一个严格
的调控机制。但在烟草、玉米和拟南芥悬浮细胞
系中 , 却能获得ABP1高表达细胞株系(Jones等
1998; Mithila和Hall 2005)。
4 ABP1的细胞学功能
人们利用悬浮细胞系和诱导型启动子, 在细
胞水平上研究了ABP1的生物学功能, 目前对ABP1
参与调控细胞扩展(cell expansion)、细胞分裂或细
胞周期(cell cycle)已经获得较为一致的结果。
4.1 ABP1介导生长素诱导的细胞扩展
已知外源生长素能快速诱导原生质体膨大
(Keller和Van Volkenburgh 1996)。利用ABP1免疫抑
制技术, 发现ABP1抗体能显著抑制生长素诱导的
原生质体膨大(Steffens等2001)。外源生长素未能
有效诱导烟草ABP1 RNA反义抑制细胞系的细胞
伸长(Mithila和Hall 2005)。在拟南芥T-DNA敲除
纯合体种子中, 胚胎细胞未能正常伸长(Chen等
2001a)。ABP1条件诱导突变体(AtSS12K、AtSS12S
和AtABP1AS)的叶表皮细胞表面积也显著下降
(Braun等2008)。这些研究结果暗示ABP1介导植
物细胞扩展。在烟草植株中, 诱导拟南芥ABP1过
严旭等: 植物ABP1生物学功能及其分子作用机理 413
表达促进了生长素诱导的叶表皮细胞扩展, 在玉
米或烟草悬浮细胞系中, 组成型过表达ABP1同样
促进了生长素诱导的细胞扩展(Jones等1998)。以
上研究结果充分表明, ABP1介导生长素诱导的细
胞扩展。
4.2 ABP1调控细胞周期
外源生长素快速诱导离体悬浮细胞伸长的同
时也促进了细胞分裂。ABP1免疫失活显著抑制烟
草叶肉细胞原生质体和烟草BY2的细胞分裂, 外源
生长素未能弥补这一抑制作用(Fellner等1996;
David等2007a), 暗示ABP1介导生长素诱导其细胞
分裂。拟南芥abp1功能缺失突变体胚柄和胚体的
细胞分裂受阻(Chen等2001a), 表明ABP1是细胞分
裂所必需的。进一步的研究表明, ABP1功能失活
引起细胞分裂停滞主要由于细胞周期G1/S转变期
和G2/M转变期被抑制所引起(David等2007a, b), 过
表达拟南芥ABP1引起更多的细胞处于G2期(Chen
等2001b)。这些研究结果表明ABP1参与调控细胞
周期。
5 ABP1的分子作用机理
ABP1功能缺失引起胚胎致死, ABP1基因沉默
和过表达也未获得转基因植株。到目前为止, 有
关ABP1的功能研究主要来自悬浮细胞系过表达、
组成型基因沉默和免疫抑制、诱导型转基因植
株、点突变体等。已知ABP1在植物胚胎发生与发
育、根和下胚轴发育、叶的发育、以及向性生长
中起重要调控作用。ABP1作为生长素受体, 其生
物学功能主要通过与生长素结合, 并快速传递生
长素信号, 调控生长素早期响应基因的转录和膜
蛋白内吞, 从而调控细胞扩展和细胞分裂、生长
素的极性输出与反馈调控等等(Chen等2010; Tro-
mas等2010; Effendi和Scherer 2011; Shi和Yang
2011)。
5.1 ABP1介导生长素响应基因的转录调控
目前已知植物细胞内有两套生长素信号途径:
TIR1/AFB介导的核信号途径和ABP1介导的胞质
信号途径。已有的研究表明, TIR1/AFB通过泛素
化大量阻碍蛋白IAA/AUX和26S蛋白酶体的降解
作用, 从而释放核信号途径控制的下游基因表达,
最终调控细胞伸长和细胞分裂(Dharmasiri和Es-
telle 2004; Dharmasiri等2005; Kepinski和Leyser
2005; Chapman等2012)。最近的研究表明, ABP1
本身是生长素早期响应基因, 在abp1/ABP1杂合体
或ABP1诱导失活植株SS12K中, 一些重要的生长
素早期响应基因包括部分IAA/AUX对外源生长素
的响应与野生型相比明显下降(Effendi等2011a),
暗示ABP1参与介导生长素早期基因转录调控。进
一步的研究表明, ABP1诱导失活后, 细胞周期重要
调节基因CYCD3.1、CYCD6.1和CYCB1.1的表达
下调, 相反, 细胞分裂和分化的负调控基因RBR
(RETINOBLASTOMA-RELATED)的表达上调, 暗示
ABP1很可能通过CYCD/RBR途径调控细胞周期
(Braun等2008; Tromas等2009)。以上研究结果表
明, 生长素很可能通过ABP1介导的信号途径迅速
调控基因转录, 从而快速促进质膜离子流通、细
胞扩展和细胞分裂等过程。
5.2 ABP1介导的质膜蛋白内吞
生长素的极性流向主要依赖于其输出载体PIN
的质膜极性定位(Wisniewska等2006; Grieneisen等
2007), 而网格蛋白介导的内吞CME (clatrhin-medi-
ated endocytosis)在PIN质膜极性定位建立过程中
起着重要调控作用(Dhonukshe等2007, 2008; Chen
等2011; Kitakura等2011; Mravec等2011)。因此,
CME对生长素极性运输具有重要的调控意义。
已有的研究表明, 外源生长素能快速抑制拟
南芥根尖表皮细胞PIN蛋白的内吞, 从而促进自身
的极性输出(Paciorek等2005; Pan等2009)。最近的
证据表明, 在abp1-5的背景下外源生长素未能有效
抑制根尖表皮细胞PIN内吞(Robert等2010; Wang等
2013)。这些研究结果暗示生长素通过ABP1介导
的信号途径调控PIN内吞, 但具体的调控机制仍不
清楚。Robert等(2010)的研究表明, 外源生长素通
过快速诱导网格蛋白重链CHC和轻链CLC质膜丰
度下降, 从而抑制网格蛋白介导的PIN内吞; 而我
们的观察证明, 外源生长素差异调控CLC和CHC
的质膜丰度。进一步的遗传学证据表明, 在CLC2
和CLC3功能缺失或过表达ABP1ΔKDEL背景下, 外源
生长素未能有效快速调控CHC或/和CLC1的质膜
丰度(Wang等2013), 导致生长素未能有效地抑制
PIN内吞。最近的研究显示, ABP1通过激活SPK1
(SPIKE1)和ROP6/RIC1 (Rho-like GTPase6/ROP-
interactive CRIB motif-containing protein1)的功能
植物生理学报414
来调控网格蛋白的质膜定位和PIN的内吞(Chen等
2012; Lin等2012)。因此, 以上研究结果表明, 生长
素信号依次通过ABP1、SPK1/ROP6/RIC1、CLC/
CHC的传递, 最终到达质膜定位的PIN蛋白, 从而
调控根尖PIN内吞和自身的极性输出。然而, 目前
SPK1/ROP6/RIC1与网格蛋白之间的联系仍缺乏
遗传学证据。
拟南芥叶表皮扁平细胞之间通过突起(lobes)
和凹陷(indentation)的相互交叉形成拼图形状。这
种扁平细胞突起与凹陷的形成与生长素分布、极
性运输机制相关(Xu等2010)。Xu等(2010)的研究
发现, 胞外生长素通过ABP1迅速将细胞突起区
ROP2/RIC4活性和邻近细胞的对应凹陷区ROP6/
RIC1活性同时激活, 然后, 由ROP2/RIC4抑制突起
质膜定位的PIN内吞, 从而促进突起内的生长素输
出和突起向外扩展 , 同时抑制胞内附近凹陷区
ROP6/RIC1活性; 而ROP6/RIC1通过调节微管骨架
同时抑制凹陷区向外扩展和胞内附近突起区
ROP2/RIC4活性(Fu等2005)。因此, 生长素通过
ABP1介导的两个相互拮抗的信号途径(ROP2/
RIC4和ROP6/RIC1)调控扁平细胞的突起区与凹陷
区的形成。然而, 在叶表皮细胞中, ROP2/RIC4是
否通过调控网格蛋白来抑制PIN内吞仍然缺乏遗
传学和细胞学证据。
综上所述, ABP1通过介导不同信号途径调控
不同组织或器官的细胞生长与分化。
6 展望
近年来, 利用各种遗传、生化和生理等手段,
人们对ABP1生物学功能的研究已取得长足进展,
尤其是ABP1介导的信号转导途径已有了一个基本
的轮廓。但要全面剖析ABP1的生物学功能, 人们
仍然面临许多问题: (1) 如何从植株水平上研究
ABP1的生物学功能？(2) ABP1究竟是在细胞表面
行使功能, 还是在胞内起作用？还是两者兼而有
之？内质网ABP1有何生物学功能, 是否也能传递
生长素信号？(3) 在根尖表皮细胞和叶扁平细胞
中, ABP1介导的ROP6/RIC1信号途径对PIN内吞的
调控作用为何恰好相反？(4) 植株不同器官对外源
生长素敏感性截然不同, 外源生长素能快速抑制
根尖细胞的伸长但却促进下胚轴细胞的伸长。在
此过程中, ABP1和TIR1/AFB介导的信号途径是起
独立、协同还是拮抗作用等等, 要想解答这些问
题需要有更新的研究策略和遗传学材料。因此,
全面解析ABP1生物学功能及其信号途径仍有很长
的道路。
探索ABP1介导的信号途径及其生物学功能
将全面而深入地理解生长素调控植物生长发育与
逆境响应的分子机制。迄今为止, 在多种农作物
中分离并克隆了ABP1基因 , 例如水稻 (文春描
2008)﹑棉花(孙建波等2007)、苎麻(黄妤等2008)
等, 为农作物产量性状的遗传改良与生产提供理
论指导和基因资源。
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