全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (4): 317~323 317
收稿 2012-12-18　　修定 2013-03-14
赞助 黑龙江省森林工业总局科技计划项目(sgzjY2010026)和东
北农业大学“农业生物功能基因重点实验室”项目。
* 通讯作者(E-mail: an_fengxia@163.com, Tel: 0451-86054612)。
MicroRNA在调节植物生长发育和逆境胁迫中的作用
安凤霞1,2, 梁艳3, 曲彦婷2, 李富恒1,*
1东北农业大学生命科学学院, 哈尔滨150030; 2黑龙江省科学院自然与生态研究所, 哈尔滨150040; 3齐齐哈尔大学生命科学
与农林学院, 黑龙江齐齐哈尔161006
摘要: MicroRNA是目前科学研究最为广泛的一类内源性的非编码单链小分子RNA, 作为一类重要的负调控子通过对目的
基因的引导降解和阻止其翻译过程, 从而调控植物的生命进程。本文综述了microRNA在植物新陈代谢、器官发育以及各种
生物和非生物逆境胁迫中所起的重要调节作用, 以期反映当前植物 microRNA 在发现、功能和进化等方面的研究进展。
关键词: MicroRNA; 植物生长发育; 逆境胁迫
Roles of MicroRNA in Regulation of Plants Growth and Development and
Stress Responses
AN Feng-Xia1,2, LIANG Yan3, QU Yan-Ting2, LI Fu-Heng1,*
1School of Life Sciences, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2Natural and Ecological Institute, Heilongji-
ang Academy of Sciences, Harbin 150040, China; 3College of Life Science and Forestry, Qiqihar University, Qiqihar, Leilongjiang
161006, China
Abstract: MicroRNA is a kind of endogenous, no-coding, single-stranded and micro-molecule RNA which is
being applied extensively in modern scientific research. As a kind of important negative regulators, microRNA
regulates plants’ life process by guiding target genes to degrade and prohibit them from translating. The paper
summarized the important regulation roles of microRNA in plants metabolism, organ development and under
all kinds of biotic and abiotic stress, to introduce the latest research development of miRNA in finding, function
and evolution.
Key words: microRNA; plant growth and development; stress
MicroRNAs (miRNAs)是目前研究最为广泛
的一类内源性非编码单链小RNA。近年来研究发
现, miRNA在基因表达过程中作为一类负调控子,
广泛存在于动物、植物以及微生物等生物体基因
组中, 对生物体生长发育和疾病发生中相关基因
的表达具有调控作用。对其进行深入分析将有助
于推动基因间所具有多层次网络调控模式科研
工作的进一步开展。植物miRNA主要通过对目的
基因的引导降解和阻断目的基因翻译过程来调控
植物的生长发育进程。本文主要介绍植物miRNA
在植物生长发育和逆境胁迫等方面的最新研究
进展。
1 miRNA参与植物开花及花器官发育
有关花发育的分子遗传学研究只是近20年的
事, 随着植物分子生物诱变和突变体学技术的不
断完善, 尤其是有关玉米(Zea mays L.)、水稻(Ory-
za sativa L.)等作物miRNA克隆研究技术的广泛应
用, 人们发现某些miRNA通过调控与植物开花及
花器官发育相关基因的表达, 参与植物生殖发育
及花器官分化。目前已从拟南芥[Arabidopsis thal-
iana (L.) Heynh]、水稻、矮牵牛(Petunia hybrida
Vilm.)和金鱼草(Antirrhinum majus L.)等模式植物
中分离并鉴定了包括microRNA在内的许多影响花
发育的基因和调控因子, 比较典型的是miR172。
SMZ (sulfame thoxazole)是一种有效的开花抑制物,
5′-RACE证明SMZ也是miR172的靶基因, 过表达
抗miR172的SMZ基因的拟南芥植株能够长期维持
营养生长, 表明miR172对SMZ基因的作用能调控
植物发育时期转变(Mathieu等2009)。Wu等(2009)
发现转录因子SPL9对miR172b的转录起直接作用,
而SPL为miR156的靶基因, 因此miR156还可调节
植物生理学报318
miR172的表达, 两者共同作用控制植物营养生长
向生殖生长转变。Baker等(2005)通过研究发现
miR164c通过调节转录因子CUC1和CUC2转录物
的积累, 从而调控拟南芥花瓣的数目; 同时发现
miRNA同一家族的不同成员在发育过程中对相同
的靶基因进行调节却行使不同的生物学功能, 说
明miRNA的表达与调控具有多种模式。Lauter等
(2005)发现miR172通过抑制转录因子APET-LA2的
表达来影响花的发育。miR166家族参与调控近
轴-远轴器官极性, 包括花器官极性。
2 miRNA参与植物叶片的发育和组织分化
除参与植物开花及花器官发育外, miRNA还
参与植物叶片从幼叶到成熟叶的转变。这一过程
通过miR172与GL15基因相互作用完成; 玉米中过
表达的GL15基因控制叶片由幼嫩向成熟转变 ,
miR172的表达下调GL15基因, 使叶片转为成熟;
此外植物出现多种不良发育症状, 如植物矮小、
叶片卷曲、根扭曲等, 这些可能都是由于miRNAs
表达的减少所引起的(Husbands等2009)。
Liu等(2009a)发现miR396在拟南芥叶片和幼
苗中显著表达, 并且过表达miR396拟南芥的细胞
数目减少而使得叶子变窄, 并且具有气孔密度低
和耐旱的表型, 表明miR396在植物的叶片生长和
发育过程中起着重要的作用。Rodriguez等(2010)
的研究发现, 在拟南芥中miR396通过调节因子表
达水平的平衡控制着最终叶细胞的数目, miR396
可以调控细胞的增殖和分生组织的大小, 这对于
调节植物细胞的增殖具有重要的意义。
脱落酸(abscisic acid, ABA)诱导miR159表达,
导致MYB33和MYB101 mRNA的剪切, 降低了植物
对ABA的敏感度, 这说明ABA诱导miR159表达的
过程是一个自我平衡机制, 保证植物在ABA胁迫
解除后恢复生长; 在花粉囊发育中, 赤霉素(Gib-
berellin A3, GA3)也可以诱导miR159的表达, 推测
植物中存在一个miR159的调节网络, 说明ABA和
GA3对miR159的调节在胁迫响应中具有重要作
用。miR393和miR160在ABA诱导下可能通过影
响生长素信号通路, 调控植物对ABA的敏感程度
(Reyes和Chua 2007)。此外, ABA可以诱导miR397b
和miR402表达小幅度上调, 以及miR389a的表达量
下调, 但还不清楚其作用机制。Jia等(2009b)发现,
毛果杨(Populus trichocarpa Torr. Gray)中miR398
在受到ABA诱导后, 有一个上调、下调再上调的
过程, 同时, miR398靶基因GSDI的表达与miR398
的表达呈负相关。
3 miRNA参与植物激素信号传导
研究发现, 某些miRNA在植物激素信号传导
过程中发挥重要作用。拟南芥NAC1基因在侧根发
生的生长素信号传导过程中起作用。生长素涉及
植物生长发育各个方面, 一般通过生长素响应因
子(auxin response factor, ARF)基因发挥作用。GA3
也参与植物花器官形成及发育。植物体内miR159
水平受GA3调节, miR159作用于靶基因GAMYB,
GAMYB编码GAMYB转录因子, 参与GA3启动的花
器官分生组织决定基因LEAFY的激活, 调节短日照
植物开花时间和花药发育(Achard等2004)。同时
miR159还受ABA诱导表达, 通过作用于两个MYB
转录因子基因MYB33和MYB101, 在种子萌发过程
中起作用(Fujii等2005)。Jia等(2009b)利用ABA处
理拟南芥和毛果杨时发现, miR398也受ABA诱导,
且表达模式在两个物种中有所不同 , 进而表明
miR398可能与植物抗逆性相关。Liu等(2009a, b)
研究发现, miR159和miR394的表达受乙烯(ethyl-
ene)调节; miR172和miR319的表达受细胞分裂素
(zeatin)调节, 但这些miRNA参与乙烯和细胞分裂
素信号传导途径及作用机制尚不明确。
Wang等(2005)经过研究发现, miR160通过作
用于生长素响应元件ARF10和ARF16控制拟南芥
根冠的形成。miR390是TAS3 ta-siRNA的合成所必
需的, 而TAS3 ta-siRNA的靶标基因是生长素家族
成员ARF3, 参与植物叶片的形态建成和花器官的
发育(Fahlgren等2006)。以上的研究表明, miRNA
在植物激素信号传导过程中起重要的调控作用。
并且miRNA自身也受到植物激素的诱导, 体现了
植物激素信号传导途径精密的自我调控机制。
4 miRNA参与植物自身代谢负反馈调节
除了参与植物生命代谢活动及发育进程外,
miRNA还参与自身代谢合成的负反馈调节。如
miR162剪切产物中含有DCL1的转录体, 而DCL1
基因编码miRNA合成过程中的关键酶Dicer, 说明
miR162对Dicer酶具有负反馈调节功能(Mallory等
2005)。表达抗miR168的AGO1基因增加植株体内
AGO1转录水平, 并具有与miRNA合成途径中关键
突变如dcl1、gen1和hyl1等相似的发育缺陷表型。
安凤霞等: MicroRNA在调节植物生长发育和逆境胁迫中的作用 319
而人为导入与抗miR168的AGO1 mRNA互补的
miRNA, 则可以使缺陷表型恢复至野生型(Xie等
2003)。这些都表明某些miRNA在自身合成途径
中存在负反馈调节功能。
5 miRNA对植物胁迫应答的调节作用
不同逆境会诱导或下调植物相应miRNA的表
达, 有时某种miRNA会同时响应几种逆境胁迫, 许
多基因的表达受到其调控, 其中包括转录水平、
转录后水平和翻译水平上的调控, 而转录后水平
的调控特别是转录因子直接与保守的顺式作用启
动子元件结合来调控靶基因, 这种调控方式在逆
境下基因表达调控中较为普遍。
5.1 miRNA与植物营养不足
5.1.1 miRNA与氮(nitrogen)不足 氮是植物三大
营养元素之一, 对植物生长发育具有重要作用。
虽然与植物氮素响应miRNA相关的报道很少, 但
有研究显示某些miRNA在低氮情况下表达发生改
变。用实时定量PCR方法研究了拟南芥营养元素
响应的miRNA, 发现低氮抑制miR169和miR398表
达(Pant等2009)。这说明低氮水平下, miR169在豆
科植物根瘤发育过程中起重要作用。冯卓(2012)
通过比较基因组学的方法对低氮胁迫下黄瓜(Cu-
cumis sativus L.)幼苗差异表达基因进行鉴定, 结果
发现黄瓜幼苗在低氮胁迫下差异表达的基因共有
11 655个, 其中符合FDR≤0.001且倍数差异在2倍
以上的基因共868个, 上调表达的有654个, 占总数
的75.3%; 下调表达的有214个, 占总数的24.7%。
许振华(2011)在玉米叶片中检测到14个稳定低硝
酸盐响应miRNA和9个瞬时低硝酸盐响应miRNA,
两种响应的表达模式相反; 而miR169e对低硝酸盐
既有稳定响应也有瞬时响应。他还在根中检测到
8个稳定低硝酸盐响应miRNA和9个瞬时低硝酸盐
响应miRNA, 且miR169p和miR169i-k在叶片和根
中都存在(许振华2011)。
5.1.2 miRNA与磷(phosphorus)不足 目前对低磷
胁迫诱导基因表达和调控做了大量研究, 拟南芥
miR399能够对低磷胁迫发生响应并保持体内磷素
稳定平衡(Pant等2008)。miR399参与体内磷素平
衡模型指出, 高磷环境下, 根部表达的UBC24可能
会下调特异磷吸收转运系统的表达, 从而抑制过
量无机磷进入植物体内; 缺磷时, miR399表达量增
加, UBC24表达下调, 从而缓解了被抑制的无机磷
吸收和转运, 增加植物对无机磷的吸收以应对磷
素缺乏。最近研究发现, 缺磷诱导拟南芥miR778和
miR827表达, 但下调miR398表达(Pant等2009)。
miR827的靶基因是E3连接酶NLA (At1g0260), NLA
参与植物花青素合成, nla突变体在缺氮条件下花
青素含量下降, 叶片早衰; 但磷和氮素同时缺乏时,
突变体表现为野生型。表明尽管miR827会抑制
NLA表达, 但缺磷作为一种信号, 足以诱导花青素
合成, 弥补miR827对NLA的抑制(Chiou 2007)。
5.1.3 miRNA与硫(sulphur)不足 目前关于植物缺
硫响应miRNA的相关研究已有报道。miR395的目
标基因是催化硫同化起始反应的ATP硫酸化酶
基因(APS)和一个对硫低亲和力的运载体基因
(AST68)。拟南芥中有4种APS, 分别是质体中的
APS1、APS3和APS4以及细胞质中的APS2, 5-
RACE分析表明APS1和APS4是miR395的靶基因,
说明miR395主要涉及质体中的硫, miR395在硫浓
度比较低时诱导表达, APS1被同化, mRNAs被剪
切; 而在硫供应充足时, miR395的表达水平很低,
APS1表达量丰富。AST68编码的硫运载体定位于
叶和根的微管组织, 涉及植物体内硫酸盐从根到
叶的转运。在硫酸盐供应不足时, 大量的AST68
mRNA在根部积累。可以看出miR395不仅可以调
节植物体内硫的再分配, 而且调节硫的代谢, 两者
协作完成同一代谢途径, 这种一个miRNA调控两
个不同基因的现象在植物中是非常少见的(Sunkar
等2007)。
5.1.4 miRNA与铜(copper)不足 铜是某些结构蛋
白和催化蛋白的重要组成部分, 对植物的生长发
育具有重要的作用。miR398通过剪切目标基因
CSD1和CSD2的mRNA参与铜的胁迫反应。在铜
离子的供应不足时, miR398表达上升, CSD1和
CSD2的mRNA被剪切, CSD消耗的铜离子含量减
少, 节省下来的铜离子被质体蓝素(plastocyanin)所
用(Yamasaki等2007)。植物中另外3个miRNA家族:
miR397、miR408和miR857, 其目标基因也编码含
铜蛋白(如含铜漆酶家族), 在铜离子的浓度比较低
的情况下, miR397、miR408和miR857积累(Abdel-
Ghany和Pilon 2008)。可以看出, 在铜离子供应不
足时, miRNA负调节部分含铜蛋白, 节省下来的铜
离子为最必需的含铜蛋白所利用, 对调节铜离子
的动态平衡具有重要意义。
植物生理学报320
5.2 miRNA在植物逆境胁迫中的作用
5.2.1 miRNA与重金属胁迫 重金属污染已经成为
一个日趋严重的环境问题。Zhou等(2008b)研究了
重金属(Hg、Cd和Al)对截形苜蓿(Trigonella ru-
thenica L.) miRNAs的影响, 发现miR171在重金属
胁迫下表达量发生改变, 并与重金属种类和浓度有
关。在重金属胁迫下miR319、miR393和miR529表
达量上升, 其中, miR319可以被Cd和Al诱导, 但不受
Hg的影响; miR393可以被Hg和Cd诱导, 但不受Al
的影响; miR529可以被上述3种重金属胁迫诱导表
达, Al胁迫的诱导效应最强。在3种重金属胁迫下,
miR171表达只略微增加; 而miR166和miR398则表
达下降。miR160和miR395在重金属胁迫下诱发活
性氧出现 , 从而不受重金属胁迫影响 (Zhou等
2008b)。
5.2.2 miRNA与高盐胁迫 近年来通过对逆境响应
miRNA的研究, 鉴定了一些盐胁迫响应miRNA。
如盐胁迫后青杨中有161个miRNA表达变化, 旱柳
(Salix matsudana Koidz)中有32个miRNA表达变化
(周婧2010)。Jia等(2009b)研究了盐胁迫下拟南芥
与毛果杨miRNA的时序表达, 结果表明, 盐胁迫下,
毛果杨miR398上调表达, 但表达量随时间不断变
化; 而在拟南芥中miR398表达受盐胁迫抑制, 且表
达量恒定。研究证实包括高盐胁迫在内的多种逆
境抑制miR398表达(Jagadeeswaran等2009)。此外,
miR160是另一个响应盐胁迫的miRNA, 高盐处理
后miR160b下调表达, 推测高盐处理引起miR-160b
靶基因ARF17表达水平增加, 从而影响盐胁迫下根
的生长(周立敬2011)。Gao等(2010)研究发现, 水稻
osa-MIR396c在盐胁迫下发生下调表达, 而其他
osa-MIR396家族成员则不受其诱导。过表达osa-
MIR396c的转基因水稻, 其耐盐性大大降低, 说明
osa-MIR396c是水稻中参与耐盐的负调控子。在
盐胁迫下, 水稻miR393家族的osa-MIR393b表达不
受影响。通过对过表达 osa-MIR393拟南芥和水稻
的表型分析发现, 与野生型植株相比, 转基因株系
对盐胁迫较敏感。这些结果表明过表达o s a -
MIR393能够负调控水稻的耐盐性(Gao等2011)。
转miR397基因的拟南芥植株抗盐性提高; 与
之相反, 抗miR397的转基因拟南芥的耐盐性能力
减弱(Sunkar和Zhu 2007); 由此说明, miR397可能
对植物耐盐性是非常重要的。
5.2.3 miRNA与低温胁迫 低温是限制植物生长和
分布的一种非生物胁迫因素, 多种miRNA可以通
过影响生长素或ABA信号途径, 参与植物的低温
胁迫反应。研究表明, 某些miRNA可能参与了与
胁迫响应基因的表达及植株适应性变化; 芯片杂
交实验还表明, 低温诱导拟南芥miR172、miR171、
miR169、miR408及毛果杨miR477、miR168的表
达; 同时也可以诱导miR164a、miR165a/b、mi-
R166a/b/d和miR394a的表达, 他们分别抑制NAC1
和ATHB-8的表达, 最终通过降低生长素效应, 提高
植物对低温胁迫的适应。其中miR169家族在低温
下表达上调, 通过抑制细胞壁松弛或生长植物, 参
与到植物低温胁迫反应中, 在植物抵御生物胁迫
的过程中发挥作用(Liu等2008)。与之相反, 低温
抑制了毛果杨miR156、miR475和miR476的表
达。Zhou等(2008a)基于转录组预测方法鉴定出拟
南芥miR398也受低温诱导表达。低温可以诱导木
薯(Manihot esculenta Crantz)的miRl56a和miR399e等
6个miRNA上调表达, 而miR171a/b/c和miR157b等
10个miRNA 被抑制表达(Zhang等2009)。
通过全基因组测序及芯片杂交方法对冷胁迫
下短柄草(Brachypodium distachyon L.)属的miRNA
研究证实 , 低温诱导了miR397表达 , 短柄草属
miRNA主要由一些保守的miRNA和一些低丰度的
非保守miRNA组成, 这些miRNA均在冷胁迫下产
生(Lu等2008)。其中所有的保守miRNA在冷胁迫
下呈上调趋势, 从而揭示了miRNA在冷胁迫下的
重要作用(Zhao等2007)。miR393的靶基因是E3泛
素连接酶和生长素信号的正调控因子TIR1, 其中
E3的靶蛋白被推测是植物适应冷胁迫的调节因子
(杨光2010)。
5.2.4 miRNA与干旱胁迫 植物的生长受干旱影响
很大, 实验发现拟南芥中的miR169g和miR393可以
被干旱诱导(Robertus等2009)。Wei等(2009)通过
miRNA芯片杂交实验表明, 干旱胁迫下, 来自13个
物种的34个miRNA表达显著变化。这些miRNA靶
基因大部分都含有干旱胁迫下ABA响应元件。
miR474受干旱胁迫诱导, 其靶基因丙酮酸脱氢酶
(pyruvate dehydrogenase, PDH)是脯氨酸积累过程
的负调控元件。干旱胁迫抑制miR168、miR528和
miR167表达, 其各自靶基因有丝分裂原活化蛋白
激酶(mitogen activated protein kinase, MAPK)、过
安凤霞等: MicroRNA在调节植物生长发育和逆境胁迫中的作用 321
氧化物酶(peroxidase, POD)和磷脂酶(phospholipases
D, PLD)表达上调, 启动ABA诱导的气孔运动和抗
氧化防御。
陈锐(2009)分析了野生大豆(Glycine soja Sieb.
et Zucc.)小分子RNA文库 , 得到141个保守的
miRNA和171个新的 miRNA, 新的miRNA中有53
个预测到共206个靶基因, 其功能涉及到植物生
长发育和环境响应的各个方面, 其中miR319、
miR160和miR167在干旱胁迫后明显下调表达;
gso-miR1和gso-miR6在干旱胁迫后上调表达。干
旱胁迫下, 拟南芥中有9个miRNA与在水稻中的表
达方式相反(Zhou等2010)。miR169在拟南芥和紫
花苜蓿(Medicago sativa Linn.)中下调表达, 而在水
稻中上调表达(Sunkar等2012)。以上研究表明, 不
同作物, 甚至是同一作物的不同品种对干旱胁迫
的响应机制也不尽相同。
5.2.5 miRNA与植物病虫害胁迫 在正常情况下,
miRNA能够调控某些抗病途径中的关键靶基因来
抵御病菌的侵袭, 鞭毛蛋白能提高拟南芥对紫丁
香属假单胞菌(Pseudomonas syringae)的抗性, 原因
在于来源于鞭毛蛋白的多肽能诱导产生一个对生
长素受体(TIR1、TIR2和TIR3) F-box mRNAs进行
负调控的miRNA, 抑制生长素信号, 从而能抑制该
菌的生长(Navarro等2006)。其中miR159的表达量
急剧上升, 表明它可能参与了大豆对该菌侵染过
程的应答。Ng等(2011)的研究发现, miR158和
miR159基因在植物抵御病毒侵染的过程中参与调
控介导。
除了参与植物对细菌的抗性反应外, 也参与
植物对真菌和昆虫的抗性反应 , 如松树(Pinus
thunbergii Parl.)感染梭形锈病之后, 一些miRNAs
表达与梭形锈病的发病程度有关(Lu等2007)。如
果沉默烟草(Nicotiana tabacum Linn.)中RDR1, 会
大大增加植物对食草昆虫, 如烟草天蛾(Manduca
sexta L.)、盲蝽(Isabel ravana Kirby)、甲虫
(Dastarcus longulus Sharp)和蝗虫(Oxya chinesis
Thunbery)攻击的敏感程度, 而RDR1在miRNA生物
合成中起着重要作用, 推测miRNAs在植物防御有
害昆虫方面也起作用(Pandey和Baldwin 2007)。
5.2.6 miRNA与氧化胁迫 植物在正常和逆境环境
中均能产生活性氧(ROS), 植物在长期的进化过程
中发展了一套复杂有效的系统来维持体内ROS的
平衡(Apel和Hirt 2004)。目前已知的miRNA398靶
向的另外一个基因是细胞色素c氧化酶V亚基, 但
对其调控网络和是否参与植物的抗氧化过程还有
待进一步研究。氧化胁迫下, CSD1和CSD2 mRNA
上miR398剪切位点发生改变(Dugas和Bartel 2008);
CSD1及其蛋白质的积累受到miR398调控, CSD2
mRNA的转录产生能量消耗, 从而推测miR398应
该在正常生长条件也有重要作用, 如超表达miR398
的拟南芥, 除了CSD活性下降, 没有其他明显的表
型变化(Yamasaki等2007)。
Moldovan等(2010)从经过缺氧处理的拟南芥
根组织中鉴定出属于46个家族的65个特异miRNA,
属于3个家族的14个tasiRNA, 缺氧导致19个家族
中46个miRNA及所有tasiRNA发生丰度改变。齐
晓花等(2011)进行了黄瓜3-磷酸甘油醛脱氢酶基因
(CsGAPDH)的克隆及其淹涝胁迫响应分析, 结果
发现CsGAPDH属于黄瓜淹涝胁迫响应基因, 当黄
瓜受到淹涝胁迫后, CsGAPDH在黄瓜根、茎、叶
中均有表达, 但在根中被强烈诱导表达, 表达量的
上升幅度显著高于茎和叶中的增加幅度, 表明黄
瓜根细胞是响应淹涝胁迫的主要组织, 同时研究
还表明淹涝胁迫使得茎叶中的糖酵解途径增强,
糖代谢能力短时间内得到加强, 从而使植物体维
持较高的能荷水平而正常生长。
5.2.7 miRNA与物理胁迫 检测白杨受张力或压缩
力胁迫时木质部的miRNA时(Lu等2005), 发现其中
大部分miRNAs表达量发生了变化, 且与张力或压
缩力胁迫的矫正生长有关。其中两类在张力或压
缩力胁迫时表达相反。Lu等(2008)从毛果杨木质
部组织受到机械胁迫的5个样品中分离出多种与
机损伤相关的miRNA, 例如受张力和压力下调表
达的miR156、miR162和miR164; 受张力和压力上
调表达miR408; 受压力增强表达的miR159; 仅受
压力下调表达的miR160和miR172, 以及受张力轻
微下调的miR168。miRNA在植物面对机械应力状态
发生改变时有着重要的防御调控作用(Lu等2008)。
在长期的进化过程中, 植物自身也发展了抵
御UV-B辐射的保护和修复损伤机制, 推测有11个
miRNA家族涉及UV-B胁迫反应。这些miRNA家
族中, 每个家族至少有一个成员在UV-B辐射下的
表达量上调。Jia等(2009a)研究证明, 毛果杨中的
miRNA在紫外线辐射下也起到了调控作用。
植物生理学报322
UV-B辐射诱导miRNA基因表达来源于对模
式植物拟南芥的研究。Zhou等(2007)利用miRNA
基因芯片从拟南芥植株中筛选与UV-B辐射相关的
miRNA, 并提出新的生物信息学方法来验证得到
的与UV-B辐射有关的miRNA和它们在基因表达
调控中的功能。该研究得到了21个miRNAs, 分别
属于11个miRNA基因家族, 这些miRNA基因均受
UV-B辐射的正调控。对这些miRNA的靶基因预
测后发现, 这些与UV-B辐射有关的miRNA可能参
与了微管细胞的分化、微管的发育、分生组织的
形成和侧根形成等生理过程中的生长素信号传导
过程。但这些由miRNA介导的抗UV-B辐射的分
子机制有待于进一步的研究。
6 展望
miRNA是生物体内一类重要的小分子RNA,
具有调控生物体的生长发育、细胞程序性死亡以
及新陈代谢等多种功能。miRNA的发现是RNA研
究领域一个里程碑式的突破, 目前关于miRNA的
研究主要集中在基因组已被解析的模式植物上,
对于非模式植物则研究较少。今后加强基因组信
息较少的非模式植物miRNA研究, 必将对拓宽研
究物种及其研究领域具有重大意义。
虽然对于某些miRNA在植物生长发育过程中
的功能得以验证, 但大部分miRNA作用机理尚不
明确。多数miRNA可以调控多种靶基因, 确定相
应转录因子或相关蛋白在植物整个发育过程及生
命过程中的调控机制, 弄清miRNA的功能及其复
杂的网络关系, 是今后miRNA研究的重大挑战。
同时, miRNA在参与植物逆境胁迫基因表达调控
中的重要作用, 将为我们理解植物抗逆生物学机
制提供了新的认识, 也为作物抗逆境胁迫研究指
明了新的方向。随着对植物miRNA的形成、功能
及作用机制深入研究及针对miRNA研究方法不断
改进, miRNA在植物体中的生物学功能、作用机
制、生长发育以及抗逆调控途径将会得到更清晰
地阐释。
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