全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (8): 792~798792
收稿 2011-04-21　　修定 2011-07-04
资助 国家自然科学基金项目(30960031)、江西省自然科学基金
项目(2009GZN0076)和浙江省新世纪高等教育教学改革
项目(ZC09154)。
* 通讯作者(E-mail: yezp@jgsu.edu.cn; Tel: 0796-8100388)。
光呼吸条件下栾树和辣椒光合电子流的分配研究
叶子飘1,2,*, 康华靖3, 陶月良4, 王立新3
1井冈山大学井冈山生态环境研究中心, 江西吉安343009; 2井冈山大学数理学院, 江西吉安343009; 3温州科技职业学院园林
系, 浙江温州325006; 4温州大学生命与环境科学学院, 浙江温州325035
摘要: 用Li-6400光合仪同时测定了栾树和辣椒在温度为30 ℃、CO2浓度为380 μmol·mol-1下的气体交换和叶绿素荧光数
据。结果表明, 栾树在饱和光合有效辐射时光合电子用于碳同化、光呼吸和其他途径的量分别为72.68、45.68和29.40
μmol·m-2·s-1; 辣椒在光合有效辐射为2 000 μmol·m-2·s-1时光合电子用于碳同化、光呼吸和其他途径的量分别为142.24、
40.24和131.52 μmol·m-2·s-1。揭示了在光呼吸条件下用Valentini和Epron等方法高估了辣椒和栾树的光合电子用于光呼吸的
量, 同时也高估了光呼吸在辣椒和栾树中的保护作用。
关键词: 栾树; 辣椒; 光合电子; 碳同化; 光呼吸
Investigation on Allocation of Photosynthetic Electron Fluxes for Goldenrain
Tree (Koelreuteria paniculata Laxm.) and Capsicum (Capsicum annuum L.)
under Photorespiratory Conditions
YE Zi-Piao1,2,*, KANG Hua-Jing3, TAO Yue-Liang4, WANG Li-Xin3
1Research Center for Jinggangshan Eco-Environmental Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2Maths
& Physics College, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 3Department of Landscape Architecture, Wenzhou Vo-
cational & Technical College, Wenzhou, Zhejiang 325006, China; 4College of Life & Environmental Science, Wenzhou University,
Wenzhou, Zhejiang 325035, China
Abstract: In order to evaluate the photosynthetic electron transport and allocation for goldenrain tree (Koelreu-
teria paniculata) and capsicum (Capsicum annuum), gas exchange and chlorophyll fluorescence for them at
CO2 concentration of 380 μmol·mol
-1 and 30 ℃ under photorespiratory condition, using a gas analyzer Li-6400,
were measured. The results showed that the photosynthetic electron flows to fix CO2, photorespiration and oth-
ers associated with electron-consuming processes were 72.68, 45.68 and 29.40 μmol·m-2·s-1 for goldenrain tree
at saturation irradiance, respectively; the photosynthetic electron flows to fix CO2, photorespiration and others
associated with electron-consuming processes were 142.24, 40.24 and 131.52 μmol·m-2·s-1 for capsicum at irra-
diance of 2 000 μmol·m-2·s-1, respectively. The calculated results suggest that the electron flows both in fixation
of CO2 and photorespiration are overestimated by method of Valentini and Epron under photorespiratory condi-
tions. At the same time, the role of photorespiration in protecting photosynthetic organism for goldenrain tree
and capsicum is overestimated under photorespiratory conditions.
Key words: goldenrain tree; capsicum; photosynthetic electron; fixation of CO2; photorespiration
在光呼吸条件下C3植物的光合电子主要用于
碳同化和光呼吸(Eichelmann等2011; Ferrier-Pagès
等2009; Flexas等2009; Li等2009; Werner等2008;
Krall和Edward 1992)。近年来已有证据表明光
合电子用于碳还原和光呼吸之间的分配是植物
光合控制的一个重要环节(Ferrier-Pagès等2009;
Flexas等2009; Li等2009; Werner等2008; Foyer等
1990), 因此估算植物电子分配到碳同化、光呼吸
和其他途径的数量大小, 对于了解碳同化、探讨
光呼吸在光保护中的作用等方面具有重要的科
学意义。
当前, 估算植物在光呼吸条件下光合电子分配
到碳同化和光呼吸的量都是采用Valentini等(1995)
叶子飘等: 光呼吸条件下栾树和辣椒光合电子流的分配研究 793
和Epron等(1995)所介绍的方法(Ferrier-Pagès等
2009; Flexas等2009; Li等2009; Drath等2008; Rod-
olfo-Metalpa等2008; Werner等2008; Fila等2006;
Long和Bernacchi 2003; 阳成伟等2002; Cheng等
2001; 林植芳等2000)得到的, 并在此基础上讨论光
呼吸对植物光合机构的保护作用(Fila等2006;
Long和Bernacchi 2003; 阳成伟等2002; Cheng等
2001; 林植芳等2000)。尽管用这个方法可以简化
计算过程, 但用此方法计算光合电子分配的前提
是: 在光呼吸条件下, 光合电子除了分配到碳同化
和光呼吸外, 分配到其他途径的光合电子可以忽
略或认为是一个常量。然而, 许多实验已经证明
了植物在光呼吸条件下的光合电子除用于碳同化
和光呼吸外, 还用于其他途径(Eichelmann等2011;
Miyake 2010, 2002; Peltier等2010; Tissue和Lewis
2010; Heber 2002; Asada 1999; Schreiber等1995),
但有多少光合电子分配到其他途径则无法估算。
如果植物存在消耗光合电子的其他途径, 且
消耗光合电子的量不能忽略时, 那么Valentini等
(1995)和Epron等(1995)所介绍的方法就有可能高
估光合电子流分配到光呼吸的量, 也就有可能高
估光呼吸对植物光合机构的保护作用。同时, 也
将高估光合电子分配到碳同化的量。为了定量地
计算植物光合电子在碳同化、光呼吸和其他途径
的分配情况, 明确分配到其他途径的光合电子是
否可以忽略或是一个常量, 本文以光响应直角双
曲线修正模型(Ye和Yu 2008; Ye 2007)为基础, 以耐
高光强的植物辣椒和耐高光强一般的植物栾树为
试验材料, 同时测量了这两种植物的快速光曲线
和光响应曲线, 以确定他们在光呼吸条件下光合
电子分配到光呼吸和碳同化的量以及对其光合机
构的保护作用。
材料与方法
1 植株的培育与叶片选择
栾树(Koelreuteria paniculata Laxm.)于2010年
3月从温州泰顺白云园艺种苗场移植到温州职业
科技学院校园的实验地, 常规管理; 辣椒(Capsicum
annuum L.) ‘都椒1号’种子购于温州田园种子公司,
于2010年3月17日播种, 4月下旬移栽于温州职业科
技学院校园的实验地。该试验地土壤的pH值为
7.2, 有机质15.7 g·kg-1, 全氮1.2 g·kg-1, 速效磷23.0
mg·kg-1, 速效钾126.0 mg·kg-1。实验均于2010年6
月份的晴天进行, 此时植株处于旺盛生长期, 随机
选5株长势较为一致的健壮植株。栾树采用自上
而下第5复叶的顶叶进行测量; 辣椒采用自上而下
第3小枝的顶叶进行测量。结果取平均值。
2 测量及计算方法
光合作用对光响应曲线(photosynthesis-irradi-
ance, P-I)的测定: 自然光诱导1~1.5 h后, 采用开放
式气路, 设定温度为30 ℃, 空气相对湿度为50%~
70%, 在Li-6400-40荧光探头提供的光合有效辐射
强度(PAR)分别为2 000、1 800、1 600、1 400、
1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、
50、0 μmol·m-2·s-1时测定CO2浓度为380 μmol·mol
-1
下辣椒和栾树叶片的净光合速率(net photosynthe-
sis, Pn) (μmol·m
-2·s-1), 然后用光合作用对光响应直
角双曲线修正模型(Ye和Yu 2008; Ye 2007)拟合光
响应曲线, 得出最大光合速率(maximum net photo-
synthetic rate, Pmax)、饱和光合有效辐射(saturation
photosynthetically active radiation, PARpsat)、光响应
曲线的初始斜率(initial slope, α)、暗呼吸速率(dark
respiration rate, Rd)和光补偿点(light compensation
point, Ic)。
叶绿素荧光测定与光响应曲线的测定同时进
行。自然光诱导1~1.5 h后, 采用开放式气路, 设定
温度为30 ℃, 空气相对湿度为50%~70%, 在Li-
6400-40荧光探头提供的光合有效辐射强度分别为
2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、
600、400、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1时
测定CO2浓度为380 μmol·mol
-1下辣椒和栾树叶片
的电子传递速率(electron transport rate, ETR)。
ETR=ΦPSII×PAR×α ×β 。其中 , ΦPSII为光系统II
(PSII)的电子传递效率, 由(F m–Fs)/F m计算而得
(Krall和Edward 1992); α为光能在PSII和光系统I
(PSI)两个光系统中分配比例(在此用Li-6400的推
荐值); β为叶片的光吸收系数(在此用Li-6400的推
荐值)。然后用直角双曲线修正模型(Ye和Yu 2008;
Ye 2007)拟合快速光曲线, 得出植物快速光曲线的
初始斜率(a)、最大电子传递速率(maximum elec-
tron transport rate, ETRmax)或最大光合电子流(maxi-
mum photosynthetic electron flux, Jmax)和饱和光合
植物生理学报794
有效辐射(saturation photosynthetically active radia-
tion, PARrsat)。
栾树和辣椒的暗呼吸速率是在CO2浓度为380
μmol·mol-1、光合有效辐射等于0 μmol·m-2·s-1时测
定的。栾树和辣椒的光呼吸速率(rate of photo-
respiration, R1)则采用2%氧气方法测量, 即分别用
2%氧气和正常空气, 光合有效辐射为1 200和2 000
μ m o l · m - 2 · s - 1、样品室的C O 2浓度设置为3 8 0
μmol·mol-1时测定。测得栾树和辣椒的平均光呼吸
速率分别为5.71和5.03 μmol·m-2·s-1; 栾树和辣椒的
平均暗呼吸速率分别约为2.12和5.06 μmol·m-2·s-1。
3 数据统计分析
测定数据采用SPSS进行方差差异显著性分
析。植物的光合作用对光的响应曲线用直角双曲
线的修正模型拟合(Ye和Yu 2008; Ye 2007), 即
(1)
式中, Pn是净光合速率; α是光响应曲线的初始斜
率; β和γ为系数; Rd为暗呼吸速率。植物的PARpsat和
Pmax分别由

和 求得。

快速光响应曲线可以用类似于直角双曲线修
正模型(Ye和Yu 2008; Ye 2007)进行拟合, 即
(2)

式中, J为光合电子流量; a为快速光曲线的初始斜
率; b和c为系数。在表达形式上, 除了式(2)不含Rd
外, 其他与式(1)相似。植物的PARrsat和Jmax可以分别
由 和 求得。
参与碳还原的电子流(Epron等1995), 用JC表
示为
JC=4(Pn+Rday+R1) (3)
式中, Pn为净光合速率; Rl表示通过光呼吸释放的
CO2, 也就是所谓的光呼吸速率; Rday为日呼吸速
率。由于出现光的部分抑制, 一般认为Rday是Rd的
一半(Fila等2006)。
参与光呼吸的电子流(Peterson 1989; Epron等
1995), 用JO表示为
JO=8R1 (4)
当其他消耗电子的途径可忽略或为常数时,
参与碳同化的光合电子流 ,
参与光呼吸的光合电子流
(Epron等1995; Valentini等1995)。式中各参数的生
物学意义与上面定义的相同。
如果光合电子除了参与碳还原和光呼吸外,
还存在其他消耗电子的途径, 那么一定存在如下
数学关系式, 即
J=JC+JO+JR (5)
式中, JC、JO和JR分别为参与碳还原、光呼吸和其
他消耗电子途径的电子流。通过计算J、JC和JO,
就可以计算JR的值。
实验结果
1 光响应曲线
图1是用式(1)分别拟合栾树和辣椒的光响应
曲线。由图1-A可知, 栾树的净光合速率随光合有
效辐射的增加而逐渐增大, 当到达饱和光合有效
辐射时, 净光合速率达到最大值, 此后净光合速率
随光合有效辐射的增加而降低; 由图1-B可知, 辣
椒的净光合速率随光合有效辐射的增加而一直增
加, 在2 000 μmol·m-2·s-1前没有出现饱和的现象。
对比栾树和辣椒实测的和拟合的光响应曲线可知,
式(1)不仅可以很好地拟合栾树光响应曲线, 也可
较好地拟合辣椒的光响应曲线, 确定系数(R2)都大
于0.999。
表1给出了用式(1)拟合栾树和辣椒的光响应
曲线所得到的光合参数和这些光合参数相应的测
量值。从表1可知, 由式(1)拟合栾树和辣椒的响应
曲线所给出的光合参数与实测值一致。由于辣椒
在2 000 μmol·m-2·s-1时没有达到饱和, 本文将用光
合有效辐射为2 000 μmol·m-2·s-1时的净光合速率计
算分配到碳同化和光呼吸的电子流量。从图1-B
可知, 辣椒在光合有效辐射为2 000 μmol·m-2·s-1时
的最大净光合速率约为28 μmol·m-2·s-1。
2 快速光曲线
图2是用式(2)分别拟合栾树和辣椒的快速光
曲线。由图2-A可知, 栾树的电子传递速率随光合
有效辐射的增加而增加, 到达饱和光合有效辐射
时, 电子传递速率为最大, 然后电子传递速率随光
叶子飘等: 光呼吸条件下栾树和辣椒光合电子流的分配研究 795
表1 用式(1)拟合栾树和辣椒光响应曲线的结果和测量值
Table 1 Results calculated by Eq.1 derived from light response curves for goldenrain tree and capsicum and the measured data
物种
α/mol·mol-1 Pmax/μmol·m
-2·s-1 PARpsat/μmol·m
-2·s-1 Ic/μmol·m
-2·s-1 Rd/μmol·m
-2·s-1
R2, 式(1)
式(1) 测量值 式(1) 测量值 式(1) 测量值 式(1) 测量值 式(1) 测量值
栾树 0.055 — 10.36 约10 1 235.45 约1 200 43.14 约43 2.20 约2.12 0.999 2
辣椒 0.076 — 28.67 约28 2 493.23 大于2 000 74.63 约70 5.08 约5.06 0.999 4
图1 栾树(A)和辣椒(B)的光响应曲线
Fig.1 Light response curves of photosynthesis for goldenrain tree (A) and capsicum (B)
○, 测量点; —, 直角双曲线修正模型的拟合点。
图2 栾树(A)和辣椒(B)的快速光曲线
Fig.2 Rapid light curves for goldenrain tree (A) and capsicum (B)
○, 测量点; —, 直角双曲线修正模型的拟合点。
合有效辐射的增加而下降, 出现PSII的动力学下调
现象(White和Critchley 1999); 由图2-B可知, 辣椒
的电子传递速率随光合有效辐射的增加而增加,
在2 000 μmol·m-2·s-1以前没有出现饱和现象, 即不
出现PSII的动力学下调现象(White和Critchley
1999)。对比栾树和辣椒实测的和拟合的快速光曲
线可知, 式(2)可以很好地拟合辣椒和栾树的快速
光曲线, 其R2均大于0.999。
表2给出了式(2)拟合辣椒和栾树的快速光曲线
所得到的光合参数和这些光合参数相应的测量
值。从表2可知, 由式(2)拟合栾树和辣椒的快速光
曲线所给出的光合参数与实测值一致。同样, 由于
辣椒在2 000 μmol·m-2·s-1时没有达到饱和, 为了与辣
椒参与碳同化的计算一致, 本文也用光合有效辐
植物生理学报796
射为2 000 μmol·m-2·s-1时作为电子传递速率的计算
点。从图2-B可知, 辣椒在光合有效辐射为2 000
μmol·m-2·s-1时的电子传递速率约为315 μmol·m-2·s-1。
3 光合电子的分配
利用栾树和辣椒的光呼吸速率和暗呼吸速率,
同时利用式(3)和式(4)就可以计算出辣椒和栾树在
饱和光合有效辐射下光合电子分配到碳同化和光
呼吸的量(表3)。由表3可知, 栾树和辣椒的JR分别
为29.40和131.52 μmol·m-2·s-1, 它们的值并不相等,
即栾树和辣椒的JR并不是恒定值。对于栾树而言,
光合电子流向其他途径的量比流向碳同化和光呼
吸的量要小; 而辣椒光合电子流向其他途径的量
要远大于流向光呼吸的量。
按照Valentini等(1995)和Epron等(1995)的方法
计算栾树和辣椒光合电子参与碳同化和光呼吸的
电子流(表4), 栾树和辣椒的JC分别为79.68和196.56
μmol·m-2·s-1, 栾树和辣椒的JO分别为68.08和123.12
μmol·m-2·s-1; 而由式(4)得到栾树和辣椒的JO值分别为
45.68和40.24 μmol·m-2·s-1, 用两种方法计算的JO, 栾树
相差22.40 μmol·m-2·s-1, 辣椒相差82.88 μmol·m-2·s-1。
表3 用式(3)和(4)计算栾树和辣椒光合电子中参与碳同化和光呼吸的电子流
Table 3 The electron flows to photosynthesis and photorespiration calculated by Eq.3 and 4 for goldenrain tree and capsicum
物种 Jmax/μmol·m
-2·s-1 JC/μmol·m
-2·s-1 JO/μmol·m
-2·s-1 JR/μmol·m
-2·s-1 JC/Jmax (%) JO/Jmax (%) JR/Jmax (%)
栾树 147.76 72.68 45.68 29.40 49.19 30.92 19.90
辣椒 314.00 142.24 40.24 131.52 45.30 12.81 41.89
表4 用Valentini等(1995)和Epron等(1995)的方法计算辣椒和栾树光合电子中参与碳同化和光呼吸的电子流
Table 4 The electron flows to photosynthesis and photorespiration calculated by method of Valentini et al. (1995)
and Epron et al. (1995) for goldenrain tree and capsicum
物种 Jmax/μmol·m
-2·s-1 JC/μmol·m
-2·s-1 JO/μmol·m
-2·s-1 JC/Jmax (%) JO/Jmax (%)
栾树 147.76 79.68 68.08 79.84 20.16
辣椒 319.68 196.56 123.12 79.24 20.76
讨　　论
在30 ℃、CO2浓度为380 μmol·mol
-1时, 栾树
的总电子流随辐射的升高而逐渐增加, 当达到饱和
光合有效辐射时(约1 400 μmol·m-2·s-1), 电子传递速
率达到最大值, 然后随辐射的增加而逐渐减少, 出
现PSII的动力学下调现象(White和Critchley 1999)。
对于辣椒而言, 其电子传递速率则随辐射的升高一
直在逐步增加, 且在光合有效辐射为2 000 μmol·m-2·s-1
时也没有出现PSII的动力学下调现象, 这表明辣椒
可以承受较高的辐射。
由表3的数据可知, 栾树的光合电子用于碳同
化的分配率(JC/Jmax)和用于光呼吸的分配率(JO/
Jmax)分别为49.19%和30.92%; 辣椒的JC/Jmax和JO/
Jmax分别为45.30%和12.81%。由此可知, 栾树的JO/
Jmax比辣椒的大, 表明栾树的光合电子用于光呼吸
的分配率比辣椒大。此外, 从表3的数据还可知,
栾树和辣椒的光合电子除了分配到碳同化和光呼
吸外, 还有其他消耗光合电子的途径, 并且辣椒的
JR/Jmax远大于栾树的JR/Jmax, 这表明辣椒的光合电
子流向其他消耗光合电子途径的分配率要远大于
表2 用式(2)拟合栾树和辣椒快速光曲线得到的结果与实测值
Table 2 Results calculated by Eq.2 derived from rapid light curves for goldenrain tree and capsicum and the measured data

物种
a/mol·mol-1 PARrsat/μmol·m
-2·s-1 Jmax/μmol·m
-2·s-1
R2, 式(2)

式(2) 测量值 式(2) 测量值 式(2) 测量值
栾树 0.325 — 1 350.57 约1 400 147.76 约146 0.999 5
辣椒 0.300 — 2 199.52 大于2 000 319.68 约320 0.999 9
叶子飘等: 光呼吸条件下栾树和辣椒光合电子流的分配研究 797
栾树。
由表3的数据还可知, 在光呼吸的条件下, 栾树
和辣椒的JR值分别为29.40和131.52 μmol·m
-2·s-1, 这
表明它们的JR值不相等。此外, 对比栾树和辣椒的
JR、JC和JO值可知, 这两种植物的JR值不能忽略。
现在认为植物的光合电子分配到其他消耗电子的
途径主要有: 水-水循环(Asada 1999; Schreiber等
1995)、围绕PSII的电子循环(Miyake等2002)、围
绕PSI的电子循环(Heber 2002)和其他途径等
(Eichelmann等2011; Peltier等2010; Miyake 2010),
但栾树和辣椒的JR到底流向哪里还无法判断。
光呼吸是C3植物在空气中生存的必要生理过
程, 甚至在无净光合作用时, 光呼吸也能驱动电子
传递(Kozaki和Takeba 1996)。光呼吸被认为是光
合作用非环式电子流分配的主要途径(Krall和Ed-
ward 1992), 也可能是其在代谢水平上耗散过剩光
能的一种有效的保护性调节机制, 从而调节光合
作用光反应与碳代谢之间的平衡, 防止强光的损
伤(林植芳等2000)。在饱和辐射条件下, 利用Val-
entini等(1995)和Epron等(1995)的方法计算得到辣
椒和栾树的光合电子分配到碳同化分别为79.68和
196.56 μmol·m-2·s-1, 分配到光呼吸的分别为68.08和
123.12 μmol·m-2·s-1。用此方法计算可知, 栾树的JC/
Jmax和JO/Jmax为79.84%和20.16%; 辣椒的JC/Jmax和JO/
Jmax分别为79.24%和20.76%。对比表3和表4可知,
Valentini等(1995)和Epron等(1995)的方法计算得到
辣椒和栾树JC/Jmax和JO/Jmax分别要大于利用式(3)和
(4)所得到的值。这表明公式
和 (Valentini等1995; Epron等
1995)高估了光呼吸条件下栾树和辣椒的光合电子
用于光呼吸的量, 也就高估了光合电子用于碳同
化和光呼吸的分配率。因此, 如果用Valentini等
(1995)和Epron等(1995)的方法讨论植物在光呼吸
条件下光呼吸对植物的保护作用, 那么就有可能
高估光呼吸对在保护光合器官免遭过量吸收光能
破坏方面的作用。
参考文献
林植芳, 彭长连, 孙梓健, 林桂珠(2000). 光强对4种亚热带森林植
物光合电子传递向光呼吸分配的影响. 中国科学(C辑), 30 (1):
72~76
阳成伟, 彭长连, 段俊, 陈贻竹(2002). 水稻剑叶生长过程中光合电
子流传递分配及其与光合作用的关系. 植物学通报, 19 (3):
322~327
Asada K (1999). The water-water cycle in chloroplasts: scavenging
of active oxygens and dissipation of excess photons. Annu Rev
Plant Physiol Plant Mol Biol, 50: 601~639
Cheng LL, Fuchigami LH, Breen PJ (2001). The relationship between
photosystem II efficiency and quantum yield for CO2 assimila-
tion is not affected by nitrogen content in apple leaves. J Exp
Bot, 52: 1865~1872
Drath M, Kloft N, Batschauer A, Marin K, Novak J, Forchhammer
K (2008). Ammonia triggers photodamage of photosystem II in
the cyanobacterium Synechocystis sp. strain PCC 6803. Plant
Physiol, 147: 206~215
Eichelmann H, Oja V, Peterson RB, Laisk A (2011). The rate of nitrite
reduction in leaves as indicated by O2 and CO2 exchange during
photosynthesis. J Exp Bot, 62: 2205~2215
Epron D, Godard D, Cornic G, Genty B (1995). Limitation of net
CO2 assimilation rate by internal resistances to CO2 transfer in
the leaves of two tree species (Fagus sylvatica L. and Castanea
sativa Mill.). Plant Cell Environ, 18: 43~51
Ferrier-Pagès C, Tambutté E, Zamoum T, Segonds N, Merle P-L,
Bensoussan N, Allemand D, Garrabou J, Tambutté S (2009).
Physiological response of the symbiotic gorgonian Eunicella
singularis to a long-term temperature increase. J Exp Biol, 212:
3007~3015
Fila G, Badeck F-W, Meyer S, Cerovic Z, Ghashghaie J (2006). Rela-
tionships between leaf conductance to CO2 diffusion and photo-
synthesis in micropropagated grapevine plants, before and after
ex vitro acclimatization. J Exp Bot, 57: 2687~2695
Flexas J, Barón M, Bota J, Ducruet J-M, Galle A, Galmés J, Jiménez
M, Pou A, Ribas-Carbó M, Sajnani C, Tomàs M, Medrano H
(2009). Photosynthesis limitations during water stress acclima-
tion and recovery in the drought-adapted Vitis hybrid Richter-
110 (V. berlandieri×V. rupestris). J Exp Bot, 60: 2361~2377
Foyer C, Fmbank R, Harbinson J, Horton P (1990). The mechanisms
contributing to photosynthetic control of electron transport by
carbon assimilation in leaves. Photosynth Res, 25: 83~100
Heber U (2002). Irrungen, Wirrungen? The Mehler reaction in rela-
tion to cyclic electron transport in C3 plants. Photosynth Res, 73:
223~231
Kozaki A, Takeba G (1996). Photorespiration protects C3 from photo-
oxidation. Nature, 384: 557~560
Krall JP, Edward GE (1992). Relationship between photosystem II
activity and CO2 fixation in leaves. Physiol Plant, 86: 180~187
Li Y, Gao YX, Xu XM, Shen QR, Guo SW (2009). Light-saturation
photosynthesis rate in high-nitrogen rice (Oryza sativa L.) leaves
in related to chloroplastic CO2 concentration. J Exp Bot, 60:
2351~2360
Long SP, Bernacchi CJ (2003). Gas exchange measurements, what can
they tell us about the underlying limitations to photosynthesis?
Procedures and sources of error? J Exp Bot, 54: 2393~2401
Miyake C (2010). Alternative electron flows (water-water cycle and
cyclic electron flow around PSI) in photosynthesis: molecular
mechanisms and physiological functions. Plant Cell Physiol, 51:
植物生理学报798
1951~1963
Miyake C, Yonekura K, Kobayashi Y, Yokota A (2002). Cyclic elec-
tron flow within PSII functions in intact chloroplasts from spin-
ach leaves. Plant Cell Physiol, 43: 951~957
Peltier G, Tolleter D, Billon E, Cournac L (2010). Auxiliary electron
transport pathways in chloroplasts of microalgae. Photosynth
Res, 106: 19~31
Peterson RB (1989). Partitioning of noncyclic photosynthetic electron
transport to O2-dependent dissipative processes as probed by
fluorescence and CO2 exchang. Plant Physiol, 90: 1322~1328
Rodolfo-Metalpa R, Huot Y, Ferrier-Pagès C (2008). Photosynthetic
response of the Mediterranean zooxanthellate coral Cladocora
caespitosa to the natural range of light and temperature. J Exp
Biol, 211: 1579~1586
Schreiber U, Hormann H, Neubauer C, Klughammer C (1995). As-
sessment of photosystem II photochemical quantum yield by
chlorophyll fluorescence quenching analysis. Aust J Plant Physi-
ol, 22: 209~220
Tissue DT, Lewis JD (2010). Photosynthetic responses of cottonwood
seedlings grown in glacial through future atmospheric [CO2]
vary with phosphorus supply. Tree Physiol, 30: 1361~1372
Valentini R, Epron D, de Angelis P, Matteucci G, Dreyer E (1995). In
situ estimation of net CO2 assimilation, photosynthetic electron
flow and photorespiration in Tukey oak (Q. cerris L.) leaves:
diurnal cycles under different levels of water supply. Plant Cell
Environ, 18: 631~640
Werner T, Holst K, Pörs Y, Guivarc’h A, Mustroph A, Chriqui D,
Grimm B, Schmülling T (2008). Cytokinin deficiency causes
distinct changes of sink and source parameters in tobacco shoots
and roots. J Exp Bot, 59: 2659~2672
White AJ, Critchley C (1999). Rapid light curves: a new fluorescence
method to assess the state of the photosynthetic apparatus. Pho-
tosyn Res, 59: 63~72
Ye ZP (2007). A new model for relationship between light intensity
and the rate of photosynthesis in Oryza sativa. Photosynthetica,
45: 637~640
Ye ZP, Yu Q (2008). A coupled model of stomatal conductance and
photosynthesis for winter wheat. Photosynthetica, 46: 637~640