全 文 ：第 12 卷 第 5 期
2014 年 10 月
中 国 水 土 保 持 科 学
Science of Soil and Water Conservation
Vol． 12 No． 5
Oct． 2014
干旱胁迫对台湾栾树幼苗生长和生理生化指标的影响
林武星，黄雍容，朱炜，聂森
(福建省林业科学研究院，350012，福州)
摘要:采用称量控水方法，设置正常供水(CK)、轻度干旱胁迫(LD)、中度干旱胁迫(MD)和重度干旱胁迫(SD)4 种
水分处理，研究不同程度干旱胁迫对 1 年生台湾栾树盆栽苗生长和生理生化指标的影响，探讨台湾栾树耐旱机制。
研究发现:随干旱胁迫程度的加剧，台湾栾树幼苗高生长量和生物量逐渐降低，但根冠比显著提高;台湾栾树幼苗
叶丙二醛浓度、可溶性糖及脯氨酸质量分数增加，K +和 Ca2 +质量分数在 LD 处理略有升高后缓慢下降，Mg2 +质量
分数则只有轻微减少;而叶可溶性蛋白质质量分数及 CAT、POD、SOD、APX等活性表现为先增加后降低的规律，且
在 MD处理均达到最大。结果表明:干旱胁迫下台湾栾树膜脂过氧化加剧和生长受到抑制，但其能通过提高抗氧
化酶系统的活性和积累可溶性糖、脯氨酸及可溶性蛋白质等渗透调节物质来保护膜结构，使其保持正常的生理活
动，从而表现出较强的抗旱能力。
关键词:台湾栾树;干旱胁迫;生长;生理生化指标
中图分类号:Q 945. 78 文献标志码:A 文章编号:1672-3007(2014)05-0052-05
收稿日期:2013-10-31 修回日期:2014-05-08
项目名称:国家林业局“948”项目“沿海防护林优良阔叶树种及配套技术引进”(2008-04-03);福建省科技厅项目“台湾优良海
防阔叶树种引进及应用”(2008I0006);国家林业局南方山地用材林培育重点实验室、福建省森林培育与林产品加
工利用重点实验室资助
第一作者简介:林武星(1970—)，男，博士，教授级高工。主要研究方向:森林生态和培育。E-mail:linwuxing1970@ 163． com
Effects of drought stress on the growth and physiological and biochemical
characteristics of Koelreuteria elegans seedlings
Lin Wuxing，Huang Yongrong，Zhu Wei，Nie Sen
(Fujian Academy of Forestry，350012，Fuzhou，China)
Abstract:Controlled by weighing the soil and pots，one-year-old Koelreuteria elegans seedlings were
potted under four levels of drought stress including optimal water content (CK)，mild drought stress
(LD) ，moderate drought stress (MD) and severe drought stress (SD) to study the growth and
physiological and biochemical characteristics under drought stress． The mechanism of drought-tolerance in
K． elegans was discussed． The results showed that the height and biomass of the seedlings decreased
significantly but the root / shoot biomass ratio increased obviously，and the contents of MDA，soluble sugar
and proline added up;the contents of K + and Ca2 + had a slight increase in the treatment of LD and then
slowly decreased，while the content of Mg2 + in leaves had no obvious difference at four levels of drought
stress，while the content of protein and activity of CAT，POD，SOD and APX，which were the biggest at
the level of MD，increased firstly and then decreased with drought stress becoming more severe． The
above results indicated that the drought stress leads to more serious peroxidation of membrane of K．
elegans，which inhibited its growth． However，K． elegans could protect its membrane structure and keep
normal physiological activities through improving the activity of antioxidant enzymes system and
accumulating osmotic regulators such as soluble sugar，proline and soluble protein，which leads to the
good performance of K． elegans to tolerate drought．
第 5 期 林武星等:干旱胁迫对台湾栾树幼苗生长和生理生化指标的影响
Keywords:Koelreuteria elegans;drought stress;growth;physiological and biochemical characteristics
干旱是影响植物生长发育和分布的一个重要因
素。据统计，我国的干旱、半干旱地区占国土面积的
45%，在非干旱地区，也常常会受到旱灾的侵袭，严
重影响植物的产量［1］。福建省沿海地区降水量较
低，特别是 10 月至翌年 3 月季节性干旱较为严重，
加上植物生长发育对水分的大量消耗，水分成为限
制沿海植物生长的主要因子之一［2］，进而导致沿海
防护林生态系统中植物种类稀少和生物多样性差，
系统处于不稳定状态。干旱胁迫对植物造成伤害的
主要原因之一是渗透胁迫，耐旱植物的细胞可以通
过吸收无机离子或积累脯氨酸、可溶性糖和可溶性
蛋白质等渗透调节物质以降低胞内水势，保持胞内
水分，从而保证植物细胞的正常生理活动［3-4］。干旱
胁迫下植物细胞结构(叶绿体、线粒体、过氧化物酶
体)中产生的大量活性氧会造成叶绿素、膜质、蛋白
质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢，进
而影响植物的正常生长［4-5］。抗旱性较强的植物体
内的抗氧化酶系统在干旱胁迫下活性增强，可清除
过量的活性氧，从而避免植物受到氧化胁迫;因此，
植物对干旱胁迫的另一个主要适应机制是通过提高
抗氧化酶系统的活性以消除活性氧对植物机体的
伤害［3-4］。
台湾栾树(Koelreuteria elegans)是无患子科栾树
属阳性乔木树种，耐盐碱、瘠薄和干旱、抗风能力较
强［6-7］，为台湾岛原生的海岸防风固沙树种，主要分
布在台湾南部和兰屿岛。课题组在 2008 年从台湾
引进台湾栾树并在福建省海岸线上进行造林，至今
该树种表现出较好的生态适应性。目前国内外对台
湾栾树的研究主要集中在繁殖技术、生长规律和抗
盐机制方面［8-9］，而有关台湾栾树耐旱机制的研究近
乎空白。笔者以 1 年生台湾栾树幼苗为试材，采用
盆栽控水方法，从幼苗的生长状况、渗透调节物质和
膜保护系统指标在不同程度干旱胁迫下的变化角
度，研究台湾栾树对干旱胁迫的响应和适应机制，为
台湾栾树在福建海岸线上广泛栽植提供科学依据。
1 材料和方法
1. 1 试验材料
2011 年 1 月将 1 年生台湾栾树实生营养袋苗
定植于塑料花盆中，每盆 1 株苗木，置于福建省林业
科学研究院玻璃温室内正常供水恢复营养 3 个月，
苗木的培养基质为细河沙和菜园土晒干并过筛后的
均匀混合物(土和沙的质量比为 1∶ 1)，每盆干土质
量 4 kg。2011 年 4 月 28 日从恢复苗中选取生长相
对一致的正常苗木(平均苗高 48. 3 cm，平均地径
2. 27 mm)进行干旱胁迫试验。
1. 2 试验处理
采取称量法控水处理［10］，以田间最大持水量设
置 4 个水分处理梯度，包括对照(CK)、轻度胁迫
(LD)、中度胁迫(MD)和重度胁迫(SD)，将 CK、
LD、MD和 SD 处理土壤水分含量分别设为田间最
大持水量的 80% ～ 85%、60% ～ 65%、40% ～ 45%
和 20% ～ 25%，每天 17:30 称量控制水分。试验采
用完全随机区组设计，3 次重复，每处理 12 株苗木，
4 株一组。2011 年 6 月 15 日干旱胁迫试验结束。
1. 3 测定指标和方法
1. 3. 1 生长指标测定 在干旱胁迫结束当天，测定
每株试验苗高度，每种处理选取 4 株幼苗，用自来水
冲洗根部和地上部分，去除沙土，再用去离子水洗
净，吸干水分，将根、茎、叶分开，分别称量;之后于
105 ℃杀青 30 min，再在 75 ℃下烘至恒质量，称量其
干质量。
1. 3. 2 生理指标测定 丙二醛浓度和可溶性糖质
量分数采用硫代巴比妥酸(TBA)法 ［11］测定，可溶
性蛋白质质量分数采用李合生考马斯亮蓝 G-250 染
色法［12］测定，脯氨酸质量分数采用酸性茚三酮方法
测定［13］，K + 质量分数采用火焰分光光度法测定，
Ca2 +和 Mg2 +质量分数采用原子分光光度法测定。
过氧化氢酶(CAT)活性测定根据蒋明义等［14］的方
法加以改进，以每分钟 A240降低 0. 01 为 1 个酶活力
单位(u);过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚显
色法测定，以 1 min 内 A470变化 0. 01 为 1 个酶活力
单位;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑
(Nitro Blue Tetrazolium chloride，NBT)比色法测定;
抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性参照 N． P． Mishra
等［15］和沈文飚等［16］的方法测定，以每分钟 A290氧化
1 μmol 抗坏血酸(ASA)的酶量为 1 个酶活力单位。
各指标详细测定步骤见《植物生理学实验指导》［17］。
1. 4 数据分析
试验结果采用 Excel 和 SPSS17. 0 软件进行数
据统计分析。采用多重比较法(S-N-K)对不同干旱
强度胁迫下台湾栾树生长量及生理生化指标差异进
行检验。
35
中国水土保持科学 2014 年
2 结果与分析
2. 1 对幼苗生长的影响
干旱胁迫下植物生长状况直观反映出它的抗旱
性强弱［18］。由表 1 可知，台湾栾树苗高及生物量随
干旱胁迫强度的加剧而逐渐降低。其中:苗高在
LD、MD 和 SD 处理下与 CK 相比分别显著下降了
8. 8%、11. 1%和 13. 6%;根生物量在 LD 和 MD 处
理时与 CK无明显差异，但在 SD 处理时比 CK 显著
下降了 23. 7%，茎、叶生物量和总生物量在 LD处理
时与 CK差异不显著，而在 MD和 SD处理时显著低
于 CK;根冠比在 LD处理下与 CK无明显差异，但在
MD 和 SD 处理下与 CK 相比分别显著提高了
61. 3%和 126. 9%。可见，台湾栾树的高生长和生
物量累积在干旱胁迫下受到抑制，这与很多植物受
干旱胁迫后的生长表现［18-20］一致。干旱胁迫对台
湾栾树地上部分的影响程度超过地下部分，说明台
湾栾树可以通过提高根冠比以适应干旱胁迫。
表 1 干旱胁迫对台湾栾树幼苗生长的影响
Tab． 1 Effects of drought stress on the growth of Koelreuteria elegans
处理
Treatment
苗高
Plant height /cm
根生物量
Ｒoot biomass /g
茎生物量
Stem biomass /g
叶生物量
Leaf biomass /g
总生物量
Total biomass /g
根冠比
Ｒoot / shoot ratio
CK 56. 54 ± 0. 93a 13. 16 ± 1. 62a 9. 59 ± 0. 71a 4. 77 ± 0. 31a 27. 52 ± 1. 61a 0. 93 ± 0. 17a
LD 51. 58 ± 0. 44b 12. 60 ± 0. 60ab 8. 12 ± 0. 40ab 4. 33 ± 0. 38a 25. 05 ± 0. 78ab 0. 91 ± 0. 13a
MD 50. 28 ± 0. 77bc 11. 35 ± 1. 02ab 7. 51 ± 0. 59b 2. 11 ± 0. 48b 20. 97 ± 0. 62b 1. 50 ± 0. 18b
SD 48. 85 ± 0. 16c 10. 04 ± 0. 54b 4. 39 ± 0. 42c 1. 34 ± 0. 08b 15. 77 ± 1. 28c 2. 11 ± 0. 09c
注:同列中不同小写字母表示 P ＜ 0. 05 水平差异显著，下同。Note:The different normal letters in the same column mean significant difference
among treatment at 0. 05 level． The same as below．
2. 2 对叶丙二醛浓度的影响
从表 2 可以看出:随着干旱胁迫增强，台湾栾树
叶丙二醛(MDA)浓度升高。MDA 浓度在 LD 处理
下与 CK之间差异不明显，而在 MD和 SD处理下与
CK相比分别显著提高了 84. 0%和 136. 8%。表明
轻度干旱胁迫对台湾栾树叶膜脂过氧化程度较小，
但随干旱胁迫加剧，台湾栾树叶膜脂过氧化作用加
强，膜结构和稳定性遭到破坏，叶细胞膜透性增强。
这与卜楠等［21］和张玲玲等［22］研究干旱胁迫对植物
膜脂过氧化影响所得出的结论一致。
表 2 干旱胁迫对台湾栾树幼苗叶丙二醛浓度的影响
Tab． 2 Effects of drought stress on MDA content of
Koelreuteria elegans
处理 Treatment 丙二醛浓度 MDA content /(μmol·g － 1)
CK 0. 041 8 ± 0. 007 8c
LD 0. 050 2 ± 0. 003 2c
MD 0. 076 9 ± 0. 005 9b
SD 0. 099 0 ± 0. 009 6a
2. 3 对渗透调节物质质量分数的影响
2. 3. 1 可溶性糖 可溶性糖是植物体内一种主要
的渗透调节物质，干旱胁迫往往造成植物体内可溶
性糖质量分数的增加，从而使植物细胞减免伤
害［3，23］。从表 3 可知:随干旱胁迫强度的加剧，台湾
栾树幼苗叶可溶性糖质量分数上升;LD、MD 和 SD
处理下叶片中可溶性糖质量分数与 CK相比分别显
著提高了 17. 6%、23. 8%和 46. 7%。可见，台湾栾
树在干旱胁迫下通过不断积累可溶性糖来降低渗透
势，以维持正常生长所需的水分，从而提高抗旱能
力。这可能是由于外界水分缺乏使得台湾栾树代谢
发生改变，淀粉等一些大分子物质通过水解转化成
小分子有机溶质可溶性糖所引起。
2. 3. 2 脯氨酸 台湾栾树幼苗叶脯氨酸质量分数
随干旱胁迫增强而增加(表 3)。在 LD 和 MD 处理
下脯氨酸质量分数增加幅度较小，与 CK 相比差异
不明显;但当干旱胁迫增强到 SD 水平时，脯氨酸质
量分数急剧上升并比 CK、LD 和 MD 处理分别显著
提高了 100. 2%、84. 8%和 81. 7%。可见，干旱胁迫
促进台湾栾树叶脯氨酸的积累，而且其积累程度与
台湾栾树受干旱胁迫强度呈正相关。说明台湾栾树
在干旱胁迫下能通过有效积累脯氨酸以提高自身抗
旱能力。
2. 3. 3 可溶性蛋白质 台湾栾树幼苗叶可溶性蛋
白质质量分数随干旱胁迫程度的加剧表现为先增加
后下降的变化趋势(表 3)，可见，干旱胁迫对台湾栾
树叶可溶性蛋白质的产生起到先促进后抑制的作
用。这可能是因为在 LD 和 MD 处理下台湾栾树正
常蛋白质合成受到抑制，而一些与干旱相适应的基
45
第 5 期 林武星等:干旱胁迫对台湾栾树幼苗生长和生理生化指标的影响
因被特异表达，从而合成许多胁迫诱导蛋白质参与
抗旱代谢;而当干旱胁迫达到 SD 水平时可溶性蛋
白质质量分数下降，可能是由于蛋白酶活性增强使
得可溶性蛋白质分解加快所引起。台湾栾树叶可溶
性蛋白质质量分数随干旱胁迫发生变化的确切原因
还有待于进一步研究。
2. 3. 4 K +、Ca2 +和 Mg2 + 从表 3 可以看出:台湾
栾树幼苗叶片中 K +和 Ca2 +质量分数随干旱胁迫程
度的加剧呈现先增加后降低的趋势，在 LD 处理时
达到最大;但与 CK 间差异不显著，随后 K +和 Ca2 +
质量分数均下降，在 MD和 SD 处理下 K +质量分数
与 CK 差别不大，而 Ca2 +质量分数仅在 SD 处理下
与 CK差异达显著水平。Mg2 +质量分数随土壤水分
的减少而降低，但各处理间差别很小。有研究表明，
干旱胁迫下植物体内 K +质量分数增加有利于关闭
气孔以减少水分损失［24］，而 Ca2 +对于保持植物细
胞膜的完整性和稳定性有重要作用，积累 Ca2 +可以
发挥其第二信使的作用，参与植物抗逆性的信号传
递和表达［25］。本实验中台湾栾树叶中 K +和 Ca2 +
质量分数在轻度胁迫时增加，中度和重度胁迫下平
缓下降，说明台湾栾树可以通过维持 K +及 Ca2 +质
量分数来适应干旱胁迫。Mg2 +是叶绿素分子的重
要组成部分，台湾栾树幼苗叶 Mg2 +质量分数随干旱
胁迫强度加大呈轻微下降趋势(表 3)。表明干旱胁
迫可能会引起台湾栾树叶绿素合成减少和光合作用
下降，但还需要通过实验加以证实。
表 3 干旱胁迫对台湾栾树幼苗可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白质、K +、Ca2 +和 Mg2 +质量分数的影响
Tab． 3 Effects of drought stress on soluble sugar，proline，protein，K +，Ca2 + and Mg2 + contents of Koelreuteria elegans
处理
Treatment
可溶性糖质量分数
Soluble sugar
content /%
脯氨酸质量分数
Proline content /
(μg·g － 1)
可溶性蛋白质量分数
Protein content /
(μg·g － 1)
K +质量分数
K + content /
(mg·g － 1)
Ca2 +质量分数
Ca2 + content /
(mg·g － 1)
Mg2 +质量分数
Mg2 + content /
(mg·g － 1)
CK 2. 289 ± 0. 095b 111. 10 ± 5. 85b 320. 60 ± 1. 10c 5. 67 ± 0. 22a 17. 20 ± 0. 38a 4. 66 ± 0. 07a
LD 2. 693 ± 0. 056c 120. 36 ± 4. 16b 395. 90 ± 3. 14a 5. 76 ± 0. 46a 17. 99 ± 0. 22a 4. 50 ± 0. 14a
MD 2. 835 ± 0. 422c 122. 38 ± 13. 47b 414. 90 ± 1. 64a 5. 26 ± 0. 41a 16. 39 ± 0. 16ab 4. 40 ± 0. 03a
SD 3. 359 ± 0. 185a 222. 40 ± 7. 33a 366. 90 ± 1. 16b 4. 66 ± 0. 36a 15. 59 ± 0. 18b 4. 04 ± 0. 58a
2. 4 对抗氧化酶活性的影响
随着干旱胁迫的加强，台湾栾树幼苗叶片的
SOD、POD、CAT 和 APX 的活性均表现为先增强后
降低的变化规律(表 4)。SOD、POD、CAT和 APX的
活性在 MD处理时达到最大，并与 CK 间差异显著。
可见，台湾栾树在一定的干旱胁迫范围内可以通过
增强 SOD、POD、CAT 和 APX 的活性来提高抗旱能
力，这些保护酶协同综合作用消除超氧自由基，以减
轻其受伤害;但随着干旱胁迫程度的进一步加剧，台
湾栾树叶片的 SOD、POD、CAT 和 APX 的活性均下
降，当干旱胁迫在 SD 处理时，POD 和 APX 的活性
依旧显著高于 CK，而 SOD 和 CAT 的活性均低于
CK，但差别不明显。可见，台湾栾树对干旱胁迫忍
受的能力有一定的限度。
表 4 干旱胁迫对台湾栾树幼苗叶 SOD、POD、CAT和 APX活性的影响
Tab． 4 Effects of drought stress on SOD，POD，CAT and APX activity of Koelreuteria elegans
处理
Treatment
SOD活性
SOD activity /(u·g － 1·min －1)
POD活性
POD activity /(u·g － 1·min －1)
CAT活性
CAT activity /(u·g － 1·min －1)
APX活性
APX activity /(μmol·g － 1·min －1)
CK 269. 4 ± 29. 0c 579. 4 ± 113. 6c 18. 4 ± 1. 8b 326. 7 ± 44. 0c
LD 482. 2 ± 59. 2b 622. 2 ± 53. 1c 29. 6 ± 2. 5a 484. 8 ± 62. 1b
MD 580. 6 ± 102. 3a 855. 0 ± 81. 0a 33. 8 ± 3. 7a 523. 7 ± 82. 5a
SD 250. 7 ± 25. 3c 668. 9 ± 57. 0b 17. 9 ± 1. 9b 425. 2 ± 66. 5b
3 结论
1)干旱胁迫使台湾栾树发生膜脂过氧化，而且
随胁迫程度的加剧台湾栾树叶膜结构和稳定性受破
坏趋于严重，台湾栾树叶丙二醛浓度随干旱胁迫程
度的加剧而上升。干旱胁迫抑制了台湾栾树幼苗生
长，但台湾栾树通过提高根冠比来适应干旱胁迫。
2)台湾栾树叶可溶性糖和脯氨酸质量分数随
干旱胁迫的增强而提高，干旱胁迫下台湾栾树通过
积累大量的可溶性糖和脯氨酸来降低渗透势，以确
保细胞活动正常的水分，从而提高其抗旱能力;而台
湾栾树叶可溶性蛋白质和 K +及 Ca2 +的质量分数随
55
中国水土保持科学 2014 年
干旱胁迫程度的加剧先增加后降低。台湾栾树通过
可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白质和 K +、Ca2 +、Mg2 +
等渗透调节物质共同作用以适应干旱环境。
3)台湾栾树叶 SOD、POD、CAT 和 APX 的活性
随土壤水分含量的减少共同表现出先增强后减弱的
变化规律，在轻度到中度胁迫范围内，这些抗氧化酶
的协同作用，以减轻台湾栾树幼苗受到水分亏缺的
伤害。
4)综合不同干旱胁迫强度对台湾栾树幼苗生
长量、叶丙二醛浓度和渗透调节物质质量分数以及
保护酶活性的影响分析，台湾栾树具有忍耐中度干
旱胁迫的能力，这对于福建沿海干旱区台湾栾树引
种造林及其分布范围的确定均有十分重要的意义。
本研究仅在干旱胁迫实验结束时采集样品测定
台湾栾树各项指标，在胁迫期内不同时间段台湾栾
树各项生理生化指标对不同强度的干旱胁迫会有怎
样的响应尚不知。除此，干旱胁迫对台湾栾树其他
生理特性如呼吸作用、光合作用以及内源激素代谢
等方面的影响均有待于进一步深入研究。
参加研究的还有福建农林大学林学院郑郁善教
授和谷凌研究生，在此一并致谢!
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(责任编辑:程 云)
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