全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (4): 509~516　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0051 509
收稿 2015-01-28　　修定 2015-03-09
资助 辽宁省科技厅农业攻关项目(2011208001)。
* 通讯作者(E-mail: bioeng@dlut.edu.cn; Tel: 0411-84706365)。
耐旱相关基因SiUPF3的克隆表达及生物信息学分析
戴一明, 安利佳*, 李文利
大连理工大学生命科学与技术学院, 辽宁大连116024
摘要: Upf3蛋白参与一种保守的mRNA降解系统即无义介导衰变(nonsense-mediated decay, NMD)。它主要存在于真核细胞
中参与降解异常的mRNA。本文通过比较‘晋谷34’正常生长和干旱胁迫下谷子表达谱基因相对表达量的变化幅度大小, 筛
选得到一个响应干旱同时能够编码Upf3蛋白的基因, 经谷子基因组在线数据查询并比对得到全长基因Si009903m的编码序
列(coding sequence, CDS), 克隆该基因的CDS并命名为SiUPF3。SiUPF3长1 515 bp, 编码504个氨基酸。经实时定量PCR分
析表明SiUPF3受ABA途径调控, 并且在干旱胁迫下显著上调。
关键词: SiUPF3; 谷子; 耐旱基因; ABA途径; 实时定量PCR
Expression and Bioinformatics Analysis and Cloning of the Drought-Resistant
Gene SiUPF3 in Setaria italica
DAI Yi-Ming, AN Li-Jia*, LI Wen-Li
School of Life Science & Biotechnology, Dalian University of Technology, Dalian, Liaoning 116024, China
Abstract: Upf3 protein is one of the most important factors in the mRNA surveillance process. This process is
a conservative mRNA degradation system which is mainly involved in the degradation of abnormal mRNA in
eukaryotic cells. To study drought-tolerant genes, we compared the expression of ‘Jingu34’ under drought con-
dition and normal one and filtrated drought-tolerant genes in the level of transcription. In this paper, we got the
full length gene which is numbered Si009903m through searching the sequence within online Setaria italica
genome data. Finally we cloned the coding sequence (CDS) of Si009903m and named it SiUPF3 for the Upf3
protein it encoded. The CDS of Si009903m is 1 515 bp and encodes 504 amino acids. Quantitative RT-PCR
analysis infered that SiUPF3 is regulated by ABA signal network and significantly upregulated under drought.
Key words: SiUPF3; Setaria italica; drought-tolerant genes; ABA pathway; quantitative RT-PCR
干旱作为主要的非生物胁迫因子之一严重影
响着我国粮食产量。我国干旱半干旱地区占全国
总面积的三分之一以上, 包括新疆、青海、甘肃、
宁夏全境和陕西秦岭以北、内蒙古西部以及山西
西部地区, 粮食种植直接受干旱制约和影响。谷子
起源于我国黄河流域, 是一种常见的禾本科作物,
在我国北方干旱半干旱地区广泛种植。研究发现,
谷子属C4代谢途径, 具有耐旱、抗病、抗倒伏等优
良性状, 这与其基因组中含有的相关基因密不可
分。随着2013年6月谷子的全基因组测序结果公
布, 谷子中抗生物和非生物胁迫基因的挖掘工作全
面展开(李国营等2008)。近几年, 陆续有研究表明
谷子中存在响应干旱、高盐、低温等非生物胁迫
的相关基因, CBL (赵晋锋等2013)、GAPDH (崔润
丽等2009)和SiFBX (尹恒等2014)等耐旱相关基因
相继被挖掘并进行了功能验证。
‘晋谷34’ (‘晋遗85-2’)是由山西省农科院遗传
所选育的新品种, 具有较强的耐旱特性。为了筛
选得到新的耐旱相关基因, 我们通过比较‘晋谷34’
正常生长和干旱胁迫下表达谱数据中基因响应幅
度差异, 在谷子转录组数据库中筛选出一个响应
干旱的基因, 其编号为Unigene28220_DLYHJG34T。
已证实该基因为谷子基因组中Si009903m基因
CDS, 长1 515 bp, 编码谷子中的Upf3蛋白, 我们命
名为SiUPF3。
研究显示, Upf3蛋白参与一种保守的mRNA
降解途径 , 该过程途径通常称为无义介导衰变
(nonsense-mediated decay, NMD)。NMD途径主要
植物生理学报510
用于降解含有使翻译提前终止的密码子即无义密
码子(premature termination codons, PTC)的mRNA。
值得注意的是, 在NMD途径中, 由Upf3、Y14和
RNPS1等作用因子组成的外显子连接复合体(ex-
on-junction complex, EJC)能识别并结合到PTC位
点上从而完成靶mRNA的识别(Kim等2001), Upf3
蛋白在其中发挥重要作用。已有文献报道人体内
Upf3蛋白作为穿梭蛋白参与NMD途径(Maquat和
Serin 2001), 相对于人、动物和酵母(Garre等2013)
等Upf3蛋白的研究, 对植物中Upf3蛋白生理功能
尤其是抗生物和非生物胁迫的研究寥寥无几。但
目前已有文献总结并得出结论: NMD途径是在植
物中发现的3种主要mRNA降解途径之一(梁文星
2012)。最新研究显示, Upf3作为NMD途径主要的
参与者之一, 在拟南芥抗生物和非生物胁迫方面
发挥着重要作用(Shi等2012; Jeong等2011; Hori和
Watanabe 2005)。脱落酸(abscisic acid, ABA)作为
参与植物非生物胁迫调节最重要的激素之一能够
诱导和调控ABRE、DREB和F-box等数十个耐旱相
关基因的表达(吴耀荣和谢旗2006)。为了验证Si-
UPF3的耐旱相关性, 我们将PEG模拟干旱条件和
ABA诱导下SiUPF3的表达量作为指标来检测并分
析该基因与耐旱和ABA途径 (王立磊和倪燕婕
2013)的相关程度。实验结果表明SiUPF3可能成
为继CBL、GAPDH和SiFBX等基因后又一被挖掘
得到的重要耐旱相关基因。
材料与方法
1 实验材料与试剂
由山西省农业科学院作物遗传研究所提供实
验材料谷子[Setaria italic (L.) Beauv.]品种‘晋谷34’
的种子; 植物总RNA柱式提取试剂盒和脱落酸购
买自上海生工生物公司(SANGON); PrimerScript
RT Master Mix (Perfect Real-time)试剂盒、
SYBR@Premix Ex Taq TMⅡ (Tli RNaseH Time)试
剂盒、样品保护液(Sample Protector for DNA/
RNA)以及基因克隆所需要的pMD19 T-Vector、
LA Taq酶等购买自大连宝生物公司(TaKaRa); 聚乙
二醇6000购于国药集团化学试剂有限公司。
2 生物信息学分析
用ProParam (http://espasy.org/tools/protparam.
html)分析SiUPF3蛋白的物理和化学性质。用
Compute pI/Mw tool (http://web.expasy.org/cgi-bin/
compute_pi/pi_tool)预测蛋白等电点。用PSIPRED
(http://bioinf.cs.ucl.ac.uk/psipred/)预测SiUPF3蛋白
二级结构及功能区域。利用TMHMM (http://www.
cbs.dtu.dk/services/TMHMM)分析SiUPF3的蛋白跨
膜结构域。在CCD数据库中分析该蛋白的保守结
构域并确定该基因所属的蛋白家族, 基于检索结
果利用ClastalW进行多重序列比对, 再使用MEGA6
构建N-J系统进化树。利用在线预测工具Softberry
(http://linux1.softberry.com/berry.phtml)预测Si-
UPF3的启动子结构。
3 SiUPF3的克隆
从谷子表达谱差异表达数据库中筛选上调表
达基因, 获得编码Upf3蛋白的基因Unigene28220_
DLYHJG34T, 通过在线谷子基因组数据库检索和
序列比对证实该基因为Si009903m基因的CDS。
将3~4叶期的谷子根部浸于含有20% PEG的1/2
Hoagland溶液中水培, 取处理2 h谷子叶片添加保
护液于–20 ℃下保存。用植物总RNA柱式提取试
剂盒提取样品RNA后反转录成cDNA作为基因克
隆的模板。设计引物SiUPF3-F和SiUPF3-R (表1), 添
加BamHI/SacI酶切位点。再以上述引物进行PCR扩
增目的基因片段, 并对其进行测序(宝生物)。
4 植物材料的胁迫处理、RNA提取和Real-time
PCR分析
将谷子种子播于苗床, 控制适宜培养条件(温
度25 ℃, 湿度70%)。取3~4叶期、长势大小一致的
谷子幼苗分别进行1/2Hoagland配制的20% PEG-
6000溶液水培处理和ABA (100 μmol·L-1)叶片喷施
处理(Hu等2011)。PEG和ABA处理均按照0、
0.5、1.0、2.0、4.0和8.0 h取样回收, 每处理每次取
10株用于3次重复。回收材料置于5 mL离心管, 加
适量样品保护液于–20 ℃下保存。
以谷子的Actin基因作为内参, 设计引物Siac-
tin-FW和Siactin-RV (表1)。同时利用实时定量引
物在线设计网站PrimerQuest (http://www.idtdna.
com/Primerquest/Home/Index)设计引物RT-Si-
UPF3-F和RT-SiUPF3-R (表1)。提取谷子幼苗
RNA, 反转录成cDNA。取总RNA 200 ng加入
5×PrimerScript RT Master Mix (for Real-time) 2 μL,
戴一明等: 耐旱相关基因SiUPF3的克隆表达及生物信息学分析 511
补加RNase Free dH2O至10 μL。于PCR仪(TaKaRa)
设定42 ℃ 15 min; 65 ℃ 5 s; 4 ℃合成cDNA。使用
荧光定量试剂盒进行实时定量PCR, 反应体系如
下: 2×SYBR Premix Ex Taq II 12.5 μL; 引物各1 μL;
ddH2O 8.5 μL; cDNA 2 μL。以谷子Actin基因作为
内参基因, 采用两步法进行实时荧光定量PCR扩
增。反应条件如下: 95 ℃预变性30 s; 95 ℃变性5 s,
61 ℃延伸30 s, 40个循环。使用SDS软件分析实时
定量PCR结果。
实验结果
1 SiUPF3基因的生物信息学分析
SiUPF3长1 515 bp, 编码504个氨基酸, 分子量
55.69 kDa。用在线工具Compute pI/Mw tool预测
该蛋白等电点为10.11。利用TMpred和TMHMM
对该蛋白进行跨膜结构分析 , 结果表明无跨膜
结构。
用PSIPRED预测SiUPF3蛋白二级结构, 结果
显示在氨基酸9~92区段交替出现alpha helix和beta
sheet二级结构(即连续的两个βαβ结构), 这恰好是
Upf3蛋白结合mRNA的重要结构(图1)。在KEGG
上检索Upf3参与的代谢通路发现Upf3与Upf1、
Upf2以复合体的形式参与了RNA转运和RNA监视
信号通路。在NCBI的Protein项中检索获得18个禾
本科Upf3蛋白检索结果并与SiUPF3编码的Upf3蛋
白氨基酸序列录入生物信息学软件Bioedit, 通过
MEGA6绘制其NJ进化树(重复1 000次) (图2)。
该进化树由上到下依次为水稻、玉米、高
粱、谷子、短柄草和大麦等禾本科植物。其中,
高粱的子树中的Hypothetical protein与SiUPF3在各
自子树中的位置类似。编码序列比对发现两种蛋
白100%同源, 说明Upf3蛋白在高粱和谷子中高度
保守。NCBI的CCD数据库显示SiUPF蛋白所属的
蛋白家族和超家族分别为Smg-4/UPF3和RNA识别
表1 Si009903m基因克隆、实时定量PCR及谷子Actin基因引物
Table 1 Primers of Actin and SiUPF3 for cloning in S. italica
引物名称 引物序列(5′→3′) 用途 碱基/nt
SiUPF3-F GGATCCATGAAGGACCCGGCGCACCG PCR 26
SiUPF3-R GAGCTCTCAAGAGCCTGAACTTGACT PCR 26
Siactin-FW CAAGGCTAACAGGGAGAAGATG RT-PCR 22
Siactin-RV CACCAGAGTCCAACACGATAC RT-PCR 21
RT-SiUPF3-F GATGGCCGTGAAGGAACTATTA RT-PCR 22
RT-SiUPF3-R CAGATGCTCAGTAGGCTTTGA RT-PCR 21
　　下划线部分为酶切位点。
图1 SiUPF3二级结构示意图
Fig.1 The secondary structure of SiUPF3
植物生理学报512
基序(recognition motif, RRM)。此外, 通过CD-search
进行Blastp我们得到8个符合条件的蛋白(图3)。
这8个蛋白分别来自于酵母、真菌、人和植
物, 所有的保守结构域皆位于N端1~170氨基酸以
内, 而且在6~75的氨基酸序列区段有高度的CD重
叠。而第一个检索到的蛋白中也出现了alpha-beta
plait功能基序, 再次验证了之前的蛋白质二级结构
预测。
为了进一步描述SiUPF3在谷子基因组中的准
确位置和基因结构, 将SiUPF3序列与谷子基因组
在线数据库比对(http://www.phyto-zome.net/)发现
该基因位于谷子Scaffold_7区段的20 753 854~
20 761 283位点, JBrowse预测显示该基因由12个外
显子和11个内含子构成(图4-A)。以Si009903m基
因的ATG为起点, 截取其上游2 317 bp的核苷酸序
列, 利用Softberry在线预测该基因启动子的结构(图
图2 禾本科植物Upf3蛋白NJ系统进化树
Fig.2 The Neighbor-Joining tree of the Upf3 proteins from Poaceae
图3 SiUPF3的CD-search保守结构域分析结果
Fig.3 CD-Search results and analysis of SiUPF3
戴一明等: 耐旱相关基因SiUPF3的克隆表达及生物信息学分析 513
4-B)。结果显示在该基因TATA-box区位于上游968
bp处。在上游968 bp至2 038 bp这一区段发现光
照、干旱、细胞周期和激素等多种与非生物胁迫
相关的顺式作用元件(郭晓芳和严海燕2005; Hu等
2004; 胡帅等2012; 关秋玲等2009; 胡一兵等2011;
Reidt等2000; 郑晓瑜等2011; 崔国新等2010) (表2)。
于0、0.5、1.0、2.0、4.0和8.0 h共6个时间点按照
根、茎、叶分别回收并提取RNA, 反转录为cDNA
用于实时定量PCR。
20% PEG处理谷子幼苗0~8 h, 谷子根中Si-
UPF3的表达量表现出显著下调趋势, 其相对表达
量减少了97.55% (图6-A); 茎中SiUPF3的相对表达
量存在波动, 但整体仍表现为上调(图6-B); 而谷子
叶中SiUPF3的相对表达量与根内该基因的表达趋
势截然相反, 表现为显著上调, 在PEG处理4 h和8 h
图4 SiUPF3在谷子基因组上的位置、结构(A)及启动子结构(B)
Fig.4 Location, structure (A) and promter (B) of SiUPF3 in the S. italica genome
表2 SiUPF3基因上游调控区胁迫相关的启动子元件
Table 2 Stress-regulated element in upstream regions of
SiUPF3 gene
功能 启动子元件
光照响应 GT-box; AT-rich box3; Dof1
干旱响应 DRE/CRT (干旱响应元件和C重复元件)
细胞周期响应 CHR (细胞周期同源域)
激素响应 ABRE (ABA响应元件); Pyr-box
组织特异 RY repeat; AtMYB77; RAV1
2 SiUPF3的克隆
SiUPF3基因的PCR结果显示: 1号泳道在1 000~
2 000 bp Marker之间出现SiUPF3特异性扩增条带
(1 515 bp)。经全长测序证明该片段序列与在线谷
子基因组数据库参考序列一致, 无碱基突变。
3 PEG和ABA分别处理的谷子幼苗中SiUPF3基因
表达量的RT-PCR分析
取20% PEG和100 μmol·mL-1 ABA处理的材料
图5 SiUPF3基因PCR扩增结果
Fig.5 The PCR results of SiUPF3 gene
M: DL2000 DNA Marker; 1: SiUPF3基因PCR扩增条带; 2: 阴
性对照组PCR扩增结果。
植物生理学报514
图6 PEG模拟干旱和ABA诱导下SiUPF3在谷子中相对表达量变化趋势
Fig.6 The relative expression level of SiUPF3 in S. italic under PEG and ABA induction
柱上不同小写字母表示0.05水平的差异显著性。
时SiUPF3相对表达量分别达到了6.16和10.20倍
(图6-C)。相比之下, 100 μmol·mL-1 ABA诱导的谷
子根中SiUPF3的相对表达量在前2 h内表现为显著
上升趋势, 随后下降, 最高上调16倍(图6-D); 茎的
相对表达量与PEG处理组的趋势和上调幅度大体
一致(图6-E); 叶中SiUPF3的表达量在0~8 h内变化
趋势与PEG处理组大致相同, 但相对表达量上调更
多, 高达25倍(图6-F)。
讨　　论
叶片和根部是合成ABA的重要器官, 且ABA
具有双向运输的特性, 也就是说, 叶片合成的ABA
戴一明等: 耐旱相关基因SiUPF3的克隆表达及生物信息学分析 515
沿着韧皮部向根部运输, 而根部合成的ABA沿着
导管向叶片运输(梁建生和张建华1998)。显然
ABA在导管中运输要比在韧皮部中快得多, 因此
当植物受到胁迫时, ABA会迅速在植物体叶片中
大量积累, 实现对逆境的快速响应。
启动子预测发现SiUPF3上游存在ABRE顺式
作用元件, 这意味着ABA浓度升高可能导致SiUPF3
表达量上调。从目前PEG和ABA两种不同处理的
结果来看, 干旱胁迫和ABA诱导均能促进叶中Si-
UPF3的表达, 而根部SiUPF3的表达量变化趋势目
前还无法给出合理解释。ABA处理组中 , 由于
ABA导致叶片气孔迅速关闭降低了蒸腾作用, 故
抑制了ABA由根部向叶片运输这一过程。随着时
间的推移, 叶片上喷施的ABA逐渐降解失效, 气孔
开启, 根部向叶片运输ABA恢复(Tanaka等2013), 这
有可能是导致叶片中SiUPF3表达显著上调的主要
原因。PEG和ABA处理后, 茎的SiUPF3上调表达不
显著可能与该基因组织特异性相关, 但总体上其波
动特征与根和叶受ABA诱导情况大体相符。
ABA在植物应对逆境时发挥主要作用。有研
究显示耐旱相关基因SiABF3作为调控基因参与谷
子中相关功能基因对ABA的响应过程。由于Si-
UPF3启动子分析显示该基因受ABRE元件调控,
因此SiUPF3可能通过ABA诱导下ABF/ABRE转录
因子增加进而实现对其表达的调控 (张雁明等
2013)。除此之外, SiUPF3启动子区域还存在另一
重要的植物抗非生物胁迫元件即DRE/CRT元件,
其DREB/CBF转录因子所介导的不依赖于ABA的
抗逆信号通路很有可能在干旱或PEG处理下调控
SiUPF3的表达(杨希文和胡银岗2011)。SiUPF3作
为功能基因, 在PEG模拟的干旱胁迫和ABA诱导
下, 分别通过ABRE和DREB所介导的信号通路实
现对逆境的快速响应, 使植株的SiUPF3表达骤增
以应对恶劣条件。
当然, 植物对干旱的响应是一个复杂的过程,
涉及多个信号通路及其构成的网络, 因此, 仅从
ABA途径和DRE/CRT元件这两个方面并不能系统
地解释SiUPF3在转录水平的表达量变化。由于Si-
UPF3的启动子区域包含了光照、干旱、激素、细
胞周期以及组织特异性响应等相关顺式作用元件,
因此SiUPF3很有可能通过这些元件对各类非生物
胁迫尤其是干旱导致的相关胁迫进行应答。已有
研究发现参与拟南芥根部生长发育调控的转录因
子AtMYB77能够响应脱落酸、生长素和水杨酸等
植物激素以及干旱、高盐和低温等逆境胁迫(Shin
等2007; 樊锦涛等2014)。AtMYB77出现在SiUPF3
启动子区域表明SiUPF3的表达可能与AtMYB77
表达以及诱导其表达的其他相关因素有关, 推测
SiUPF3有可能响应更多激素和胁迫诱导, 而这一
推论有赖于对AtMYB77调控SiUPF3表达分子机
制的进一步研究。综上所述, 我们预测SiUPF3启
动子区域中存在ABRE、DRE/CRT和AtMYB77等
响应非生物胁迫的相关顺式作用元件, 它们参与
了SiUPF3基因对干旱胁迫的响应。推测其生理行
为可能是SiUPF3表达产物SiUPF3蛋白通过ABA
途径和不依赖于ABA的DREB/CBF信号通路以及
其他相关顺式作用元件所介导的信号途径获得表
达, 表达的SiUPF3蛋白进一步参与植物中的NMD
途径, 降解不成熟的mRNA, 防止异常的有害蛋白
产生, 以降低其对植物的毒害作用。
我们从谷子中克隆获得SiUPF3基因, 它所编
码的蛋白主要通过DRE/CRT、ABRE和AtMYB77
等相关顺式作用元件调控其转录表达水平, 从而
实现对干旱的响应和调节。由于本文对SiUPF3表
达的分析仅限于转录水平而没有对其表达的Si-
UPF3蛋白进行检测, 因此SiUPF3的耐旱功能还需
要通过把该基因转入拟南芥或烟草等模式作物进
行异源表达, 再结合Western blot和生理检测的方
法进行验证。
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