全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (7): 989~994　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0120 989
收稿 2014-03-27　　修定 2014-06-23
资助 安徽省教育厅重点项目(2006KJ054A)和安徽省科技攻关
项目(1301032139)。
* 通讯作者(E-mail: ypcaiah@163.com; Tel: 0551-65786137)。
光对霍山石斛试管苗光合特性、生长及有效成分积累的影响
李玲1,2, 贾书华2, 金青2, 汪曙2, 蔡永萍2,*, 林毅2
1合肥师范学院生命科学系, 合肥230061; 2安徽农业大学生命科学学院, 合肥230036
摘要: 以霍山石斛试管苗为材料, 研究不同光照对试管苗光合特性、生长及有效成分积累的影响。单因素实验结果显示,
最适的光照强度为30 μmol·m-2·s-1, 光照时间12 h·d-1, 光质为红光。多因素实验结果表明, 有利于试管苗壮苗的光照条件为
红光, 光照强度10、20或30 μmol·m-2·s-1, 光照时间10、12或14 h·d-1; 有利于提高其光合作用的光照条件为红光或蓝光, 光照
强度10、20、30或40 μmol·m-2·s-1, 光照时间为12 h·d-1; 促进多糖合成的光照条件为红光, 光照强度30或40 μmol·m-2·s-1, 光
照时间10、12或14 h·d-1; 促进生物碱合成的光照条件为红光, 光照强度10、20、30或40 μmol·m-2·s-1, 光照时间为14 h·d-1。
关键词: 光; 霍山石斛; 光合特性; 生长; 有效成分
Effects of Light on Photosynthetic Characteristics, Growth and Accumu-
lation of Effective Components of Dendrobium huoshanense Test-Tube
Seedlings
LI Ling1,2, JIA Shu-Hua2, JIN Qing2, WANG Shu2, CAI Yong-Ping2,*, LIN Yi2
1Department of Life Sciences, Hefei Normal University, Hefei 230061, China; 2School of Life Sciences, Anhui Agricultural Univer-
sity, Hefei 230036, China
Abstract: The effects of light on photosynthetic characteristics, growth and accumulation of effective compo-
nents of Dendrobium huoshanense test-tube seedlings were studied in this paper. The results of single factor ex-
periments showed that the optimal light intensity was 30 μmol·m-2·s-1, the best illumination time was 12 h·d-1,
and the most suitable light quality was red light. The results of multi-factor experiments were as follows: the
light conditions which were beneficial to growth of test-tube seedlings were red light, light intensity of 10, 20
or 30 μmol·m-2·s-1 and illumination time of 10, 12 or 14 h·d-1; the light conditions to improve photosynthesis
were red or blue light, light intensity of 10, 20, 30 or 40 μmol·m-2·s-1 and illumination time of 12 h·d-1; the light
conditions to promote the synthesis of polysaccharides were red light, 30 or 40 μmol·m-2·s-1 light intensity and
10, 12 or 14 h·d-1 illumination time; the light conditions to promote the synthesis of alkaloids were red light, 10,
20, 30 or 40 μmol·m-2·s-1 light intensity and 14 h·d-1 illumination time.
Key words: light; Dendrobium huoshanense; photosynthetic characteristics; growth; effective components
霍山石斛为兰科石斛属多年生附生草本植物,
是常用名贵中药材 , 主产于大别山区的安徽霍
山、金寨、岳西等地(王德群1999), 具有生津益
胃、名目、抗肿瘤、抗氧化、抗白内障和降血糖
等多种功效, 享有“中华仙草之最”的美誉(吴胡琦
和罗建平2010)。由于霍山石斛对生长条件要求苛
刻 , 种子无胚乳 , 自然繁殖能力极低(张炜玲等
2010), 因此野生资源少, 且随着霍山石斛需求的增
加, 对野生资源过度采挖, 导致野生资源濒临灭
绝。通过组织培养技术大规模生产霍山石斛试管
苗, 已经成为挽救这一濒危植物, 满足市场需求的
最佳途径。多年来, 许多学者致力于霍山石斛组
织培养和快繁的研究(谭云等2005; 胡万群2008; 金
青等2009), 但对影响霍山石斛组培苗生长发育的
重要因素——光照的研究未见报道, 为此, 本研究
以霍山石斛试管苗为材料, 探讨光对光合特性、
生长及有效成分积累的影响, 为优化光照培养条
件, 提高其产量、有效成分含量和工厂化生产提
供理论依据和技术支持。
植物生理学报990
材料与方法
1 植物材料
选择霍山石斛(Dendrobium huoshanense Tang et
Cheng)试管苗为材料, 由安徽农业大学生命科学学
院提供。
2 实验设计
取苗龄40 d、长势均一、带有二叶一芽、株
高(0.71±0.06) cm、茎粗(0.07±0.005) cm的茎段接
种于MS+1.06 mg·L-1 6-BA+0.10 mg·L-1 NAA+
5.00%香蕉汁+20.00 mg·L-1蔗糖+0.70%琼脂(pH
5.8)的培养基上, 分别置于不同光照强度(10、20、
30、40 μmol·m-2·s-1)、光照时间(8、10、12、14
h·d-1)和光质(白光、黄光、红光、蓝光)条件下, 光
源为上海海光真空器件厂生产的荧光灯, 功率为
40 W, 可发出白光(410~690 nm)、黄光(520~650
nm)、红光(600~700 nm)、蓝光(410~540 nm), 通
过调节灯管数及试管苗离光源的距离调节光照强
度, 时间由中泰电器有限公司生产的KG316T微电
脑时控开关控制。贾书华等(2007)研究表明, 继代
周期为40 d时, 石斛试管苗生长趋于最好, 且我们
的前期实验表明当石斛试管苗继代3个周期时达
到移栽要求和利用价值, 因此本实验以40 d为继代
周期, 培养3个继代周期(120 d)后, 测定霍山石斛试
管苗光合特性、生长和有效成分的相关指标; 同
时, 于初期接种时对试管苗相应指标进行测定, 作
为对照。实验中, 除可变因素外, 其余培养条件均
为温度(25±1) ℃, 光照强度(20±1) μmol·m-2·s-1的白
光, 照光10 h·d-1。
在上述实验的基础上, 选择光照强度、光照
时间和光质作为固定变量 , 通过正交试验设计
L16(4
3) (表1)测定壮苗指数、光合速率、有效成分
含量, 筛选适宜的光照条件。
每个处理重复10瓶, 每瓶5株试管苗, 测定霍
山石斛试管苗光合特性、生长及有效成分的相关
指标, 重复3次, 取平均值。
3 光合特性测定
取试管苗第3片叶0.05 g, 用无水乙醇5.0 mL提
取叶绿素, 用TU-1800SPC紫外可见分光光度计(北
京普析通用仪器公司)测定叶绿素在645和663 nm
波长处的光密度值, 根据Arnon公式计算叶绿素a/b
的值和叶绿素含量(张宪政等1994)。采用CID-310
光合作用测定系统(美国CID公司)测定叶片净光合
速率(Pn), 以含有恒定CO2浓度的压缩空气为气
源。采用PAM-2100便携式脉冲可调制式荧光测定
仪(德国WALZ公司)测定试管苗第3片叶的初始荧
光(Fo)、最大荧光(Fm)、光系统II (PSII)实际光化学
量子效率(ФPSII)等参数, 参照Genty等(1989)的方法
进行计算。测量温度在(20±2) ℃左右, 每个处理测
定5株试管苗, 每株试管苗重复3次, 取平均值。
4 生长指标测定
取培养120 d的试管苗, 用直尺测量株高、叶
长和叶宽, 螺旋测微器测定茎粗, 用电子天平称量
单株鲜重和干重。计算叶面积=叶长×叶宽×0.75,
壮苗指数=茎粗/株高×全株干重(张菊平和张兴志
1999)。
5 有效成分含量测定
准确称取0.1000 g干品, 热水反复浸提, 采用
硫酸蒽酮法测定多糖含量(张宪政等1994)。精确
称取过60目筛的霍山石斛样品0.4000 g, 用碱性氯
仿提取生物碱, 用溴甲酚绿酸性染料比色法测定
其含量(徐宁2001; 李亚芳等2002)。
6 数据处理与分析
实验所得数据的处理和相关分析用SPSS 18.0
统计分析软件完成。
表1 正交试验设计中的因素和水平
Table 1 List of factor and level in orthogonal experimental design
水平
因素A 因素B 因素C
光质(波长/nm) 光照强度/μmol·m-2·s-1 光照时间/h·d-1
1 白光(410~690) 10 8
2 黄光(520~650) 20 10
3 红光(600~700) 30 12
4 蓝光(410~540) 40 14
李玲等: 光对霍山石斛试管苗光合特性、生长及有效成分积累的影响 991
实验结果
1 光照强度对霍山石斛试管苗光合特性、生长和
有效成分积累的影响
由表2可见, 在光照时间为10 h·d-1、光质为白
光的条件下, 随着光照强度的增加, 霍山石斛试管
苗的叶绿素含量、Pn、PSII最大光化学量子效率
(Fv/Fm)、ФPSII呈先升后降的趋势, 当光照强度为30
μmol·m-2·s-1时达到最大, 光合作用最强。不同光照
强度下, 试管苗的叶绿素a/b比值均小于3:1, 表现
出阴生植物的特性。霍山石斛试管苗的鲜重、干
重、株高、茎粗、叶面积随光照强度的增加呈先
升后降的趋势, 当光照强度为30 μmol·m-2·s-1时鲜
重、干重、茎粗达最高 , 分别为对照的7.53、
8.23、和2.53倍, 植株生长健壮。另外, 多糖和生
物碱含量随着光照强度的增加也呈先升后降的趋
势, 当光照强度为30 μmol·m-2·s-1时, 有效成分含量
最高, 分别是对照的2.88和5.64倍。
2 光照时间对霍山石斛试管苗光合特性、生长和
有效成分积累的影响
表3显示, 在光照强度为20 μmol·m-2·s-1的白光
下, 随着光照时间增加, 霍山石斛试管苗的叶绿素
含量、Pn、Fv/Fm、ФPSII、生长指标(鲜重、干重、
表2 光照强度对霍山石斛试管苗光合特性、生长和有效成分积累的影响
Table 2 Effects of light intensity on photosynthetic characteristics, growth and accumulation of
effective components of D. huoshanense test-tube seedlings
光照强度/μmol·m-2·s-1　 　叶绿素含量/mg·g-1 (FW) 叶绿素a/b Pn/μmol (CO2)·m
-2·s-1 Fv/Fm ФPSII 鲜重/g·株
-1
对照 0.210±0.019d 2.38±0.01c 0.32±0.01d 0.720±0.030c 0.027±0.005c 0.070±0.002c
10 0.783±0.029c 2.40±0.02b 1.36±0.03c 0.783±0.015b 0.066±0.004b 0.450±0.010b
20 0.813±0.025cb 2.47±0.04a 1.46±0.05b 0.797±0.015b 0.101±0.002ab 0.477±0.012b
30 0.943±0.026a 2.44±0.02ab 1.57±0.04a 0.837±0.014a 0.123±0.003a 0.527±0.021a
40 0.847±0.025b 2.44±0.03ab 1.52±0.03ab 0.827±0.013a 0.112±0.002ab 0.460±0.010b
光照强度/μmol·m-2·s-1 干重/mg·株-1 株高/cm 茎粗/cm 叶面积/cm2 多糖含量/% 生物碱含量/%
对照 5.53±0.87e 0.71±0.06c 0.070±0.005c 0.120±0.017d 0.65±0.03e 0.0014±0.0002d
10 37.40±1.06d 2.45±0.08a 0.140±0.018b 0.450±0.020b 1.46±0.04d 0.0069±0.0003b
20 40.46±0.12c 2.58±0.04a 0.160±0.017ab 0.497±0.015a 1.67±0.06c 0.0071±0.0004b
30 45.53±0.48a 2.20±0.14b 0.177±0.012a 0.473±0.012ab 1.87±0.07a 0.0079±0.0004a
40 42.29±1.41b 2.01±0.18b 0.163±0.015ab 0.413±0.012c 1.75±0.05b 0.0056±0.0003c
　　差异显著性分析用Duncan检验法, 同列不相同小写字母表示差异显著(P<0.05); 表3和4同。
表3 光照时间对霍山石斛试管苗光合特性、生长和有效成分积累的影响
Table 3 Effects of illumination time on photosynthetic characteristics, growth and accumulation of
effective components of D. huoshanense test-tube seedlings
光照时间/h·d-1 叶绿素含量/mg·g-1 (FW) 叶绿素a/b Pn/μmol (CO2)·m
-2·s-1 Fv/Fm ФPSII 鲜重/g·株
-1
对照 0.210±0.019c 2.38±0.01a 0.32±0.01e 0.720±0.030c 0.027±0.005d 0.070±0.002d
8 0.763±0.029b 2.38±0.02a 1.15±0.03d 0.763±0.021a 0.102±0.003c 0.437±0.015c
10 0.843±0.025a 2.38±0.03a 1.28±0.02b 0.790±0.020ab 0.112±0.002b 0.487±0.021ab
12 0.870±0.026a 2.41±0.02a 1.47±0.04a 0.827±0.031b 0.123±0.004a 0.510±0.010a
14 0.793±0.025b 2.41±0.02a 1.22±0.03c 0.787±0.040ab 0.112±0.003b 0.463±0.015bc
光照时间/h·d-1 干重/mg·株-1 株高/cm 茎粗/cm 叶面积/cm2 多糖含量/% 生物碱含量/%
对照 5.53±0.87e 0.71±0.06c 0.070±0.005c 0.120±0.017d 0.65±0.03e 0.0014±0.0002d
8 37.58±0.67d 2.28±0.11b 0.153±0.015b 0.437±0.015c 1.57±0.06d 0.0065±0.0003c
10 40.74±0.93c 2.55±0.08a 0.163±0.006ab 0.470±0.020b 1.82±0.07b 0.0069±0.0002b
12 45.55±0.80a 2.65±0.13a 0.180±0.010a 0.493±0.012b 1.96±0.03a 0.0075±0.0002a
14 42.71±0.97b 2.24±0.12b 0.147±0.015b 0.523±0.012a 1.72±0.10c 0.0078±0.0002a
植物生理学报992
株高、茎粗)、多糖含量均呈先升高后下降的趋
势, 当光照时间为12 h·d-1时达到最高; 而叶绿素a/b
比值变化不明显; 另外, 叶面积和生物碱含量则随
光照时间的增加而增大。综合分析可见, 12 h·d-1
的光照时间有利于霍山石斛试管苗光合作用、生
长和有效成分的积累。
3 光质对霍山石斛试管苗光合特性、生长和有效
成分积累的影响
由表4可见: 在光照时间12 h·d-1、光照强度20
μmol·m-2·s-1的条件下, 不同光质对霍山石斛试管苗
的光合特性、生长和有效成分积累的影响具有差
异。叶绿素含量、Pn、Fv/Fm、ФPSII大小表现为红
光>蓝光>白光>黄光, 与白光相比, 红光和蓝光促
进光合作用, 黄光抑制其光合作用, 红光为最佳。
不同光质下, 叶绿素a/b的比值不同, 红光下比值最
小, 蓝光下最大; 这与徐凯等(2005)的研究结果一
致。在红光下鲜重和干重值最大, 分别为对照的
8.24和11.88倍, 叶面积最小, 蓝光下植株最矮, 茎最
粗, 黄光下鲜重、干重、茎粗均最小, 植株最高,
说明红光促进试管苗的生物量增加, 抑制叶片扩
大和茎伸长, 蓝光抑制茎的伸长, 促进茎的增粗。
黄光抑制光合产物的合成和积累, 促进茎的伸长,
抑制茎的增粗。光质对其有效成分的影响表现为:
红光有利于多糖和生物碱的合成; 蓝光促进多糖
的合成, 抑制生物碱的合成; 黄光对多糖和生物碱
合成均不利。
表4 光质对霍山石斛试管苗光合特性、生长和有效成分积累的影响
Table 4 Effects of light quality on photosynthetic characteristics, growth and accumulation of
effective components of D. huoshanense test-tube seedlings
光质 叶绿素含量/mg·g-1 (FW) 叶绿素a/b Pn/μmol (CO2)·m
-2·s-1 Fv/Fm ФPSII 鲜重/g·株
-1
对照 0.21±0.02d 2.38±0.01d 0.32±0.01e 0.720±0.030c 0.027±0.005e 0.070±0.002d
白光 1.14±0.03b 2.39±0.02b 1.42±0.03c 0.797±0.015ab 0.112±0.003c 0.557±0.021a
黄光 0.90±0.05c 2.41±0.02b 1.06±0.05d 0.787±0.012b 0.103±0.003d 0.423±0.015c
红光 1.26±0.03a 2.33±0.03c 1.82±0.05a 0.820±0.020a 0.133±0.002a 0.577±0.021a
蓝光 1.21±0.05a 2.55±0.06a 1.74±0.09b 0.807±0.015ab 0.123±0.004b 0.470±0.020b
光质 干重/mg·株-1 株高/cm 茎粗/cm 叶面积/cm2 多糖含量/% 生物碱含量/%
对照 5.53±0.87d 0.71±0.06d 0.070±0.005d 0.120±0.017d 0.65±0.03c 0.0014±0.0002e
白光 45.08±0.63b 2.53±0.11b 0.193±0.006a 0.463±0.025b 1.55±0.19b 0.0067±0.0003b
黄光 45.08±1.27c 2.91±0.06a 0.137±0.006c 0.497±0.015b 1.46±0.17b 0.0058±0.0002c
红光 65.68±1.22a 1.87±0.11c 0.173±0.005b 0.363±0.025c 1.84±0.15a 0.0075±0.0002a
蓝光 46.41±1.38b 1.84±0.13c 0.207±0.012a 0.557±0.017a 1.94±0.17a 0.0039±0.0002d
4 不同光照条件对霍山石斛试管苗壮苗指数、
Pn、多糖与生物碱含量的影响
对不同光照条件下霍山石斛试管苗的壮苗指
数、Pn、多糖与生物碱含量进行方差和Duncan分
析, 结果表明, 光质对其影响最大, 差异均达到极
显著, 红光最有利于其壮苗、多糖与生物碱合成,
红光与蓝光均利于其光合作用; 光照强度对其Pn、
生物碱含量影响差异不显著, 对壮苗指数与多糖
含量影响差异显著, 光照强度10、20或30 μmol·m-2·s-1
有利于其壮苗, 30或40 μmol·m-2·s-1有利于多糖的
合成; 光照时间10、12或14 h·d-1有利于壮苗和多
糖的合成, 12 h·d-1光照下Pn最高, 14 h·d
-1光照下生
物碱合成最佳。因此, 有利于霍山石斛试管苗壮
苗的光照条件为红光 , 光照强度1 0、2 0或3 0
μmol·m-2·s-1, 光照时间10、12或14 h·d-1; 有利于提
高其光合作用的光照条件为红光或蓝光, 光照强
度10、20、30或40 μmol·m-2·s-1, 光照时间为12 h·d-1;
促进多糖合成的光照条件为红光, 光照强度30或40
μmol·m-2·s-1, 光照时间10、12或14 h·d-1; 促进生物
碱合成的光照条件为红光, 光照强度10、20、30
或40 μmol·m-2·s-1, 光照时间为14 h·d-1 (表5)。
讨　　论
光是影响植物生长发育的重要因素之一, 在
组织培养中起着重要作用。叶绿素是植物光合作
用重要物质基础, Fv/Fm高说明植物的PSII反应中
李玲等: 光对霍山石斛试管苗光合特性、生长及有效成分积累的影响 993
表5 不同光照条件下霍山石斛试管苗的壮苗指数、Pn、有效成分含量
Table 5 Healthy index, Pn and the content of effective components of D. huoshanense
test-tube seedlings under different light conditions
实验序号 A B C 壮苗指数 Pn/μmol (CO2)·m
-2·s-1 多糖含量/% 生物碱含量/%
1 1 2 2 2.29±0.17 1.13±0.13 1.45±0.11 0.0077±0.0009
2 1 1 1 2.26±0.18 1.04±0.09 1.22±0.10 0.0058±0.0009
3 2 4 3 1.35±0.13 1.04±0.11 1.34±0.12 0.0043±0.0006
4 1 3 3 2.88±0.16 1.43±0.06 1.55±0.08 0.0065±0.0007
5 4 3 2 5.21±0.18 1.61±0.16 1.62±0.10 0.0023±0.0006
6 1 4 4 2.54±0.13 1.28±0.12 1.49±0.09 0.0079±0.0009
7 4 1 4 4.66±0.21 1.45±0.10 1.65±0.13 0.0041±0.0005
8 3 4 2 6.26±0.19 1.55±0.14 2.24±0.11 0.0067±0.0005
9 3 3 1 5.84±0.14 1.53±0.11 2.28±0.10 0.0105±0.0008
10 4 4 1 1.38±0.13 1.40±0.09 1.64±0.06 0.0023±0.0006
11 3 2 4 6.26±0.21 1.55±0.11 2.10±0.09 0.0102±0.0008
12 2 2 1 1.24±0.12 0.97±0.05 0.98±0.06 0.0025±0.0004
13 2 3 4 1.23±0.14 0.99±0.09 1.46±0.12 0.0063±0.0008
14 2 1 2 1.13±0.13 0.88±0.04 1.15±0.06 0.0043±0.0005
15 4 2 3 5.23±0.17 1.68±0.13 1.55±0.09 0.0025±0.0007
16 3 1 3 6.44±0.36 1.79±0.17 2.00±0.08 0.0079±0.0006
　　A: 光质, 1、2、3、4分别为白光、黄光、红光、蓝光; B: 光照强度, 1、2、3、4分别为10、20、30、40 μmol·m-2·s-1; C: 光照时间, 1、
2、3、4分别为8、10、12、14 h·d-1。
心有较高的能量捕获效率(Rodriguez等2007), 高
ФPSII反映了植物光合效率较高(Miyake等2009), 显
示其具有较高的光合速率。本实验研究结果表明,
霍山石斛试管苗随着光照强度和光照时间的增加,
叶绿素含量、Fv/Fm、ФPSII均呈现先升高后降低的
趋势, 当光照强度为30 μmol·m-2·s-1、光照时间为
12 h·d-1时达到最高, 说明其光合速率最高, 这与Pn
(表2和3)相吻合, 且与丑敏霞等(2000)、鲍顺淑等
(2007)研究得出的结论相符合。不同光质处理的
结果表明, 红光下叶绿素含量、Fv/Fm、ФPSII最高,
黄光下最低, 说明红光增强其光合作用, 而黄光抑
制其光合作用 , 这与柯学等(2011)、高亭亭等
(2012)研究结果一致。光照强度对叶绿素a/b的影
响表现为当光照强度为10 μmol·m-2·s-1时比值最小,
叶绿素b所占比例大, 有助于提高叶片吸收更多的
光能, 是叶片对弱光的一种适应性, 这与安翠香等
(2012)的研究相符合。光照时间对叶绿素a/b的影
响差异不显著, 而徐超华等(2013)的研究表明延长
光照可提高叶片叶绿素a/b的比值, 这可能是由于
本实验进行的是组织培养, 所选择的光照强度略
低, 且由于封口膜的存在, 使得光照量不足以改变
其比值。不同光质处理下叶绿素a/b差异显著, 红
光下比值最小, 蓝光下比值最大, 这也证实了红光
培养植物趋于阴生化, 蓝光培养植物趋于阳生化
(储钟稀等1999)。
光照条件包括光质、光照强度和光照时间,
影响植物的生长发育和形态建成(Franklin 2009)。
采用适宜的光照条件培养霍山石斛试管苗, 分析
其对壮苗指数、净光合速率和有效成分积累的影
响, 结果表明光质的作用最大, 其中红光最佳; 与
邸秀茹等(2008)的研究结果相一致。这是由于光
质影响叶绿素对光能的利用率, 叶绿素吸收光谱
主要是在红光区和蓝紫光区, 叶绿素a吸收红光光
谱比叶绿素b强, 试管苗中叶绿素a所占比例大, 有
利于对红光的吸收, 提高其光能利用率和光合作用
速率, 从而有利于试管苗的生长和有效成分的积
累。但是孙启文(2013)有关光质影响的报道与本
文结果不同, 这可能与光质处理方式、植物材料、
植物培养方法等有关, 其中的机制还需要深入研
究。另外, 本文只对单一波长的光质进行了研究,
而不同光质按一定比例组合对光合作用、生长和
有效成分积累的影响, 还有待于进一步研究。
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