全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (12): 1301~1308 1301
收稿 2013-07-29　　修定 2013-09-04
资助 “十二五”863计划现代农业技术领域项目 (2011AA-
10020801)、中央高校基本科研业务费专项资金项目
(DL09BA18)和哈尔滨市科技创新人才研究专项资金项目
(2013RFQXJ036)。
* 通讯作者(E-mail: linanxie@126.com; Tel: 0451-82191783)。
水稻非生物胁迫相关QTL研究进展
刘鸣, 李玉花, 解莉楠*
东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨150040
摘要: 培育优质高产水稻品种是水稻育种工作者的首要目标。近年来, 不断恶化的环境条件使水稻生长面临更多的逆境胁
迫。其中, 非生物胁迫严重影响水稻产量提高和品质改善。从QTL角度研究水稻对非生物胁迫的适应机理, 对于提高水稻
产量、品质和抗逆性等方面具有重要的意义。本文综述了近年来水稻非生物胁迫相关QTL的研究进展, 以及通过分子辅
助育种手段创制多目标性状聚合的优良水稻品种的主要策略, 为实现水稻优质高产和广适性的综合改良提供思路。
关键词: 水稻; 非生物胁迫; QTL; 分子辅助育种
Progress in QTL Research for Abiotic Stress in Rice
LIU Ming, LI Yu-Hua, XIE Li-Nan*
College of Life Science, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: In recent years, enhancing yield and improving quality of rice is the most important target for breed-
ers. This review summarizes the recent QTL research progress in rice stress resistance. Moreover, it also pro-
vides rice breeders a strategy for how to breed good-quality varieties, which can facilitate the aggregation of
fine rice varieties with multi-favorite traits such as high yield, high-quality and wide adaptability.
Key words: rice; abiotic stress; QTL; molecular assistance breeding
据《国家统计局关于2012年粮食产量数据的
公告》统计, 2012年全国粮食总产量58 957万吨,
稻谷总产量达到20 429万吨, 比2011年增产351万
吨, 增长1.7%。虽然我国粮食产量有所提升, 但是
由于人口的不断增长, 以及生物能源的需求量已
超过粮食的供给, 粮食安全问题变得更为严重(Mi-
ura等2011)。水稻(Oryza sativa L.)是世界范围内重
要粮食作物之一, 是全球25亿以上人口的主要食
物来源(Fitzgerakd等2009)。中国作为目前世界上
人口最多的国家, 同时也是世界大米主要的消费
国和生产国, 因此, 研究如何提高水稻产量对于保
障我国粮食安全有着重要的作用。
近年来, 气候条件异常导致高盐、干旱、洪
涝等逆境胁迫日趋严重 , 选育抗逆性强、产量
高、米质优良的水稻品种, 从而保证水稻的生产
是育种者目前最大的挑战(田翠等2009)。Quantita-
tive trait locus (QTL)又称数量性状位点, 是染色体
或者连锁群上影响数量性状表现的某个区段, 该
区段里可以包含1个或者更多的基因 (刘庆昌
2008)。当某一性状与QTL连锁时, 可以通过利用
特定的分子标记和数量性状的表型值关系, 确定
某一性状的QTL在染色体上的位置、数目, 以及遗
传效应(田翠等2009), 鉴定并且克隆QTL, 继而利
用分子标记辅助选择的方法培育成具有目标性状
的新品系。1994年, Wang等(1994)第一次利用
RFLP分子标记连锁图定位了14个关于稻瘟病抗性
的QTL。Yano等(2000)成功克隆了第一个水稻
QTL-Hd1。随着水稻等模式生物基因组测序的成
功完成, 每年定位或克隆的水稻QTL数量逐年增
长。水稻育种工作者利用这些QTL信息, 探究非生
物胁迫的机理, 为利用分子辅助方法创制新种质
奠定基础。本文综述了非生物胁迫条件下水稻主
要逆境耐受性QTL的鉴定和利用, 同时也尝试讨论
如何进行多目标性状聚合, 进而获得高产优质的
水稻品种, 实现水稻高产优质和广适性综合性状
的改良。
1 水稻非生物胁迫评价指标体系
非生物胁迫评价指标的选择对评价效果是极
植物生理学报1302
为重要的。在早期的研究中, 研究者多研究单一
特定指标(如产量), 但是抗逆性是一个数量性状,
受多个基因控制, 单一因素不能准确体现抗逆性
的强弱, 无法进行高可靠性的科学评价。同时, 产
量是水稻多个发育阶段生理生化反应所积累的产
物, 受环境因素影响很大, 与植物的抗逆性并没有
直接的相关性。而且, 单纯以产量为抗逆性鉴定
指标, 需要种植大批的群体, 不仅费时费力, 也很
难进行多次且大批量的重复试验 (董国军等
2003)。因此, 非生物胁迫鉴定指标应该从包括形
态、生理、生化等众多指标中筛选出与抗逆性相
关的指标进行综合评价, 这样不仅能全面反映水
稻的抗逆性, 同时也可以消除个体间差异的影响
(李艳等2005)。目前所知的逆境胁迫包括盐碱、
冷害、高温、洪涝、干旱、重金属以及生物胁迫,
在此列出一些常用的抗逆性评价指标(表1)。
2 水稻非生物胁迫相关QTL研究进展
随着对水稻QTL的深入研究, 越来越多的水
稻抗逆性相关的Q T L被鉴定出来。据美国
Gramene (http://www.gramene.org/)网站的信息,
截至2013年6月, 已公布的水稻数量性状分为9大
类, 共1 031个, 包括非生物胁迫、形态、生化、
生物胁迫、发育、质量、育性、活力、产量, 其
中非生物胁迫的水稻QTL就有58种, 表2中列出了
部分水稻非生物胁迫相关QTL的相关信息。这些
信息说明研究水稻QTL对于提高水稻产量, 提高
水稻抗性以及创制水稻优良种质等方面具有重要
意义。
表1 水稻抗逆性评价指标
Table 1 The rice stress tolerance evaluation index
性状 评价指标 参考文献
耐旱性 剑叶气孔导度、叶片相对含水量、脯氨酸含量、叶面积、花序长度、穗密度、 王贺正等2005; Salunkhe等2011
每株谷粒数量、主要分枝数、第二分枝数等
耐淹性 茎蘖数、成穗率、纹枯病指数、高位芽率、包茎率、幼穗死亡率、结实率、 陈祖玉等2010
千粒重、单蔸产量等
耐热性 结实率、耐热系数、花粉活力等 Jagadish等2010; Xiao等2011
耐冷性 发芽势、发芽系数、成苗率、空壳率、结实率等 胡时开等2010; Jena等2012
耐盐性 发芽势、发芽率、发芽指数、耐盐度、Na+、K+含量和K+/Na+、苗的存活天数、 张桂莲等2005; Tian等2011
盐害级别、株高、分蘖数、结实率、粒重和产量等
重金属积累 谷粒中重金属积累量、叶绿素含量、根长、株高、叶长等 Giordani等2005; Liu等2010;
Salunkhe等2011; Ghimire等2012

表2 水稻抗逆性相关的QTL及其功能鉴定
Table 2 QTL associated with stress resistance on rice and its functional identification
性状 QTL名称 育种计划中等位基因作用 参考文献
耐旱性 qDTY1.1 干旱条件下增加水稻产量 Ghimire等2012
qPL-8、qPL-9、qSPD-1、qSBN-3、qSBN-4、 qSBN-8 提高穗长、小穗密度、第二 Liu等2010
分枝数等, 从而提高耐旱性
耐淹性 Sub1A、Sub1B、Sub1C 功能获得 Xu等2006
qSUB1.1、qSUB2.1、qSUB9.1、qSUB12.1 提高耐淹性 Septomomgsih等2012
耐热性 qSF4、 qSF6 提高热胁迫下结实率 Cheng等2012b
耐冷性 qCTB-5-1、qCTB-5-2、qCTB-5-3、qCTB-7 出芽期耐冷性相关 林静等2010
qSRS1、qSRS11a、qSRS11b 苗期耐冷性相关 Cheng等2012b
qCTB-102a 孕穗期耐冷性相关 Ye等2009
耐盐性 qSTS1、qSTS2、qSTS7、qRRW3、qRRW6、qRRW7、 提高STS、RRW、RSW、RTW, Tian等2011
qRRW10、qRSW6、qRSW7、qRSW9、qRSW10、 从而提高整体的抗盐性
qRTW6、qRTW7、qRTW9、qRTW10
SKC1 功能获得 Ren等2005
重金属积累 qGCd7 增加谷粒Cd含量相关 Ishikawa等2010

刘鸣等: 水稻非生物胁迫相关QTL研究进展 1303
2.1 耐旱性相关的QTL
干旱对农作物的损害位居所有非生物胁迫之
首, 严重影响着水稻的生长与产量。因此, 开发耐
旱性水稻品种是解决干旱地区水稻生产的重要目
标。通过分子标记辅助选择的方法, 对与耐旱性
紧密连锁的QTL进行作图分析, 将有助于发展适应
干旱条件的水稻品种。Ghimire等(2012)以耐旱性
品种‘Dhagaddeshi’作为供体, 分别与‘Swarna’和
‘IR64’杂交获得两组重组近交系, 从中发现了干旱
条件下与产量相关的1个主效QTL, 定位在1号染色
体上的qDTY1.1, 并发现其等位基因在干旱条件下
增加了水稻产量, 并且在两个群体间均产生了产
量增加的加性效应, 从而表现出一定的耐旱性。
Liu等 (2010)在深水稻 ‘Zhenshan97B’与旱稻
‘IRAT109’杂交获得的重组近交系中, 发现了32个
花序性状和谷粒干重相关的QTL, 其中有11个QTL
具有上位效应。在正常条件下和干旱胁迫下找到
了花序长度(PL)、穗密度(SPD)、每株谷粒数量
(GNP)、主要分枝数(PBN)、第二分枝数(SBN)相
关的QTL, 但没有找到花序水势(PWP)和每株谷粒
干重(DGW)相关的QTL。Salunkhe等(2011)通过10
个极端耐旱型和12个极端干旱敏感型的基因池来
进行群组分离分析(BSA), 并在IR20/Nootripathu获
得的重组近交系中定位了1个与卷叶病和叶干燥
相关的QTL。RILs构成的各自群体中RM8085产
生共分离现象, 而RM8085定位在1号染色体上的
QTL区段内, 这样使得QTL的遗传距离从原来的
7.9 cM缩小到3.8 cM。进一步研究表明, 在1号染
色体上RM212–RM302–RM8085–RM3825的区域
内, 包含了与耐旱性相关的较大效应的QTL。上述
研究结果表明, 通过分子辅助选择及图位克隆的
方法可以鉴定与抗旱相关的QTL。
2.2 耐淹性相关的QTL
温室效应加剧导致洪涝灾害发生日益频繁,
从而直接影响了水稻的产量。Xu等(2006)从耐淹
性籼稻品种 ‘ F R 1 3 A’和不耐淹性的粳稻品种
‘M-202’杂交获得的子代中发现了一个主要的耐淹
性相关的QTL Submergence1 (Sub1)。这个QTL 位
点包含Sub1A、Sub1B和Sub1C三个基因, 它们编码
公认的乙烯效应因子(ERFs), 在不耐淹性的粳稻品
种中, 将Sub1A-1等位基因过表达, 可提高植物的耐
受性, 说明Sub1A-1是提高水稻耐淹性的抗性基
因。为了改善洪涝地区长期淹水胁迫下水稻的耐
淹性, Septomomgsih等(2012)在2个温和耐淹性品
种‘IR72’和‘Madabaru’杂交后获得的F2:3群体中, 发
现了4个QTL, 其中1个QTL耐淹性等位基因来自
‘Madabaru’, 其他3个QTL耐淹性等位基因来自
IR72。据推断, 来自‘IR72’的3个非SUB1 QTL可能
通过其他途径来调节耐淹性, 并独立于SUB1A基因
介导的乙烯依赖的途径。研究表明, 利用这些新
的QTL进行分子标记辅助回交育种能够进一步增
强淹涝地区水稻的耐淹性水平, 从而大大提高水
稻的产量。
创制耐淹性与茉莉香蒸煮品质相结合的理想
型水稻品种也是近年来的研究热点之一。Janta-
boon等(2011)利用‘IR57514’和‘Kao Dawk Mali
105’ (KDML105)杂交, 通过单粒传代法获得了大
量的重组近交系种群(RILs), 通过分子标记辅助方
法鉴定理想型。研究发现了4个分子标记 , 即
R10783缺失、Waxy、Aromarker和GT11, 分别用
于选择Sub1、Wx、badh2和SSIIa位点上有利的等
位基因。理想型分为两组: 理想型1 (ID1)和理想
型2 (ID2)。通过对理想型的耐淹性、蒸煮品质、
籽粒品质和农艺学特性与亲本进行比较和评估,
结果显示, 所有ID1表现出耐淹性和茉莉香蒸煮品
质、含糖较低、高碱消值的特点。ID2除了表现
出低碱消值以外, 其他性状均与ID1相同。在ID组
中, 所表现的农艺学性状差异较大, 并且相对于它
们的亲本, 一些ID在产量组成上占优势。这个研
究进一步证明分子标记辅助选择是帮助鉴定水稻
理想型, 创制水稻新品种的重要手段。
2.3 耐热性相关的QTL
当水稻处于乳熟期时, 高温会抑制颖果的生
长, 从而影响水稻的产量, 最终导致水稻产量减少
(Liao等2012)。随着温室效应的逐渐加剧, 全球平
均气温逐年上升, 培育耐高温的水稻品种显得相
当重要。水稻高温胁迫相关的QTL的研究有利于
改善水稻的耐热性, 进而帮助育种工作者培育适
应未来气候的水稻品种。Cheng等(2012b)利用
‘Xiushui 09’和‘IR2061’杂交获得的基因渗入系进
行了耐热性相关QTL研究, 发现了高温胁迫下4个
与结实率相关的QTL, 其中有2个QTL (qSF4和
植物生理学报1304
qSF6)可以明显减少高温胁迫和正常条件下的水稻
性状差异, 并且在qSF6位点上‘IR2061’的等位基因
和qSF4位点上‘Xiushui 09’的等位基因能明显提高
水稻耐热性。Jagadish等(2010)以‘Bala’和‘Azuce-
na’杂交获得的181个重组近交系作为研究群体, 发
现了定位在2号和4号染色体上的2个正常条件下
结实率相关的QTL, 在1、2、3、8、10、11号染色
体上发现了8个高温胁迫下结实率相关的QTL, 其
中对高温最为敏感的QTL也影响植株的高度。与
干旱、冷和盐胁迫相关研究相比, 在1、3、8、10
号染色体上同一区域有相似的QTL, 表明这些区域
是基因组潜在的压力应答区域。Ye等(2012)利用
SNP分子标记对水稻开花期高温耐受相关的QTL
进行研究, 以IR64×N22杂交获得的BC1F1和F2代
为研究群体, 在BC1F1群体中发现了4个与耐热性
相关的单核苷酸多态性位点, 并且在F2代群体间
发现了4个与耐热性相关的QTL。Xiao等(2011)利
用基于耐高温胁迫的水稻品种‘996’和高温敏感的
‘4628.SSP’杂交获得的重组近交系, 发现了2个潜
在的耐高温胁迫的QTL, 这2个QTL主要影响结实
率的高低, 并且来自996的等位基因在2个QTL上有
正向累加效应。同时还发现了2 个高温胁迫下影
响花粉育性的QTL。以上QTL的发现, 对于精确作
图, 克隆基因, 以及利用分子辅助选择培育耐高温
的水稻新品种提供了基础。
2.4 耐冷性相关的QTL
我国每年因低温胁迫而引起的水稻产量损失
达300万~500万吨, 约占整体产量的10% (刘建丰和
徐立云1996)。‘Lijiangheigu’是一个具有极高的耐
冷性的品系, 是水稻耐冷性研究中重要的基因供
体。Ye等(2009)用‘Lijiangheigu’与‘Reiziq’杂交获
得的F2和BC1F1群体用于QTL作图, 发现了53对
SSR和36对STS引物在‘Reiziq’和‘Lijiangheigu’之
间产生多态性, 鉴定出与孕穗期耐冷性相关的1个
QTL, 命名为qCTB-10-2a, 并将其定位在10号染色
体短臂端。Shirasawa等(2012)利用‘Lijiangheigu’
与冷敏感品种‘Hitomebore’杂交获得的‘Ukei 840’
耐寒品种为材料, 鉴定出了定位在3号染色体长臂
端, 在RM3719和RM7000之间约1.2 Mb的区域的耐
冷性QTL。测定了‘Ukei840’的1.2 Mb核苷酸序列,
并且与发表的‘Nipponbare’的遗传序列相比, 发现
254个SNP位点, 其中11个在基因编码区。SNP分
子标记已被应用于以‘Lijiangheigu’为耐冷性供体
的分子标记辅助育种计划中。Koseki等(2010)利
用184个W1943/Guang-lu-ai 4 (GLA4)杂交的F2代
作为作图群体, 发现了分别定位在3、10、11号染
色体上的3个QTL, 其中一个主要的苗期耐冷性
QTL, qCtss11精确定位在11号染色体上标记AK24
和GP0030之间一个60 kb的候选区域内, 其中包含
了6个基因。对这6个候选基因的表达程度和测序
分析表明Os11g0615600和(或)Os11g0615900是苗
期耐冷性的决定基因。Jena等(2012)从利用重组自
交系鉴定出与茎秆长度、抽穗期、结实率相关的
QTL, 其中1/3以上直接影响水稻的耐冷性, 并且从
中选择了15个含有耐冷性QTL的培育系进行试验,
发现茎秆长度和抽穗时间与结实率正相关, 水稻
耐冷性直接影响水稻的结实率, 但是水稻耐冷性
对于茎秆长度和抽穗时间并没有直接联系。林静
等(2010)发现了4个与出芽期耐冷性相关的QTL,
qCTB-5-1、qCTB-5-2、qCTB-5-3和qCTB-7。
Cheng等(2012b)在冷胁迫下发现了4个苗存活率相
关的QTL, qSRS1、qSRS7、qSRS11a和qSRS11b, 经
研究发现 , 除了qSRS7外 , 所有位点上的亲本
‘Xiushui09’等位基因均使苗存活率增强, 从而提高
了水稻的耐冷性。水稻的耐冷性对于水稻的产量
至关重要。因此, 研究水稻耐冷性QTL, 进一步发
展如基于SNP 标记、RAD 标记等的先进的分子标
记辅助育种方法, 将促进优质、高产水稻新品种
的创制。
2.5 耐盐性相关的QTL
土壤盐碱化是影响水稻生产的重要的非生物
胁迫之一, 不仅限制了水稻的生长, 同时也影响了
籽粒的产量。迄今为止, 研究者已经鉴定出许多
与耐盐性相关的QTL, 并称之为Saltol。第一个Sal-
tol QTL的代表是SKC1 , 是从强耐盐性的材料
‘Nona Bokra’作为供体的近等基因系(NILs)中克隆
出来。其功能主要是在选择性转运Na+过程中发
挥作用, 使植物体在盐胁迫下保持较高的K+/Na+比
例, 从而维持体内K+、Na+平衡(Ren等2005)。另
外, Cheng等(2012a)利用耐盐性品种‘Xiushui09’和
具有耐旱性的但盐敏感的‘IR2061-520-6-9’杂交获
得回交系, 从中检测到了47个QTL, 其中有26个主
刘鸣等: 水稻非生物胁迫相关QTL研究进展 1305
效QTL和21个超上位性QTL, 可以有效提高水稻的
耐盐性。Tian等(2011)利用籼稻品种‘Teqing’和普
通野生稻‘Griff’杂交获得的87个基因渗入系, 对水
稻苗期耐盐性QTL进行鉴定。利用单方差法分析
发现了15个与耐盐度(STS)、相对根干重(RRW)、
相对芽干重(RSW)、相对整体干重(RTW)这四种
性状相关的QTL, 分别定位在1、2、3、6、7、9和
10号染色体上, 并表现出8%~26%的表型变异。
Alam等(2011)构建了耐盐性‘Pokkali’和盐敏感性
‘IR29’的高代回交的BC3F4子代群体, 在没有耐盐
性等位基因的情况下, 子代群体中部分个体仍表
现出苗期耐盐性。随后对这些新的耐盐性相关的
QTL进行筛选并对群体进行了基因分型。利用Q-
Gene的单分子标记回归分析鉴定出7个QTL, 利用
IciMapping方法鉴定出相同的分子标记与这7个
QTL连锁, 两种方法结果一致。这些新的耐盐性相
关QTL的发现, 为提高水稻苗期耐盐性育种工作指
明了新的方向, 同时对提高水稻抗逆性从而提高
产量提供了新的思路。
2.6 重金属积累相关的QTL
工业化的快速发展导致土壤中重金属污染的
程度日趋严重。据统计, 全世界受重金属污染的
耕地约2.35亿平方公顷(Giordani等2005)。一方面,
人们希望通过提高植物抗重金属的特性, 使其能
够在重金属污染的土地上生长, 来扩大可用耕地
面积, 从而提高农作物的产量; 另一方面, 为了防
止土壤中重金属污染通过食物链进入人体影响人
类的身体健康, 人们也致力于研究重金属积累相
关的QTL, 创制更安全、更高品质的水稻品种。
重金属砷(As)对人类具有极强的毒害作用, 吸
收大量的砷可导致多种疾病发生。为了研究As积
累相关的QTL, Zhang等(2008)利用粳稻品种‘CJ06’
和籼稻品种‘TN1’培育出的双单倍体(DH)为作图
群体对水稻As积累相关的QTL进行了定位, 发现
了4个As积累相关的QTL。在苗期, 发现了一个定
位在2号染色体上芽内As积累相关的QTL; 在成熟
期, 发现了2个分别定位在6号和8号染色体谷粒内
As积累相关的QTL, 并且在8号染色体上发现了在
成熟期谷粒内As积累和苗期根内磷积累相关的
QTL。这些结果对于水稻As积累相关基因发现与
鉴别起到了重要的作用。
土壤中的铬(Cr)对于谷物生长及食品安全是
一个严重的问题。Cr的耐受性和Cr的浓度是数量
性状, Qiu等(2011)以水稻DH为作图群体, 对Cr耐
受相关的QTL进行研究, 发现了17个公认的与生长
性状相关的QTL, 这些QTL定位在11号染色体上。
作者还发现有2个QTL定位在10号染色体同一区域
内, 分别与根中铬浓度和铬从根转移到芽含量相
关, 这2个QTL分别解释了11.65%和11.22%的表型
变异。
镉(Cd)是一种分布广泛 , 毒性较强的重金
属。在中国, 仅Cd污染耕地就有1.3万平方公顷, 涉
及全国11省市的25个地区(顾继光等2005)。Ishika-
wa等(2010)利用Cd低积累量品种‘Sasanishiki’和Cd
高积累量品种‘Habataki’杂交获得的85个回交系作
为作图群体, 在2号和7号染色体上发现了2个增加
谷粒Cd积累量的QTL。其中一个QTL qGCd7 定位
在7号染色体短臂端, 是增加谷粒Cd含量的主效
QTL。并且, 此QTL与微量金属(Cu、Fe、Mn和
Zn)浓度相关的QTL以及抽穗率等农艺学性状相关
的QTL无关联, 是独立于水稻产量等农艺学性状之
外的、仅与Cd积累相关的QTL。Ueno等(2012)利
用‘Anjana Dhan’和‘Nipponbare’杂交获得的F2代群
体, 鉴定了1个Cd积累相关的主效QTL, 分析表明,
Cd较高积累可能受一个单一隐性基因控制, 通过
置换作图确定了一个小于1.9 Mb的候选遗传区
域。Zhang等(2011)利用‘japonica JX17’和‘indica
ZYQ8’杂交获得的DH群体, 分别发现了3个与Cd
积累和2个Zn积累相关的QTL, 2个Cd/Zn比相关的
QTL, 分别定位在3号和6号染色体上。仅在6号染
色体上找到了Cd积累和Cd/Zn比相关的公共位
点。在这些作图群体中, 并没有找到Cd和Zn浓聚
物相关QTL共同位点, 因此可以推断Cd和Zn的积
累可能存在不同的遗传机制。
2.7 抗逆性的遗传重叠
在逆境条件下, 不同胁迫信号的诱导使植物
抗逆基因得以表达, 通过复杂的代谢网络来调控
各种逆境反应, 减少植物的细胞损伤, 从而提高植
物的抗逆性。研究发现, 当利用转基因的方法转
入单一抗性的主要基因时, 植物在提高该抗逆性
同时, 其他的抗逆性也有不同程度的提高。另外
还发现某些信号途径(如CBF途径)中的基因表达
植物生理学报1306
可以同时提高多种抗逆性。其机理可能是由于染
色体(或连锁群)上影响不同抗逆性的遗传区段发
生重叠, 或者染色体(或连锁群上)上某一区段的1
个甚至多个基因能同时影响植物几种不同的抗逆
性, 从而形成了一因多效的遗传重叠, 导致性状间
存在了遗传相关性。这种非单一性状的遗传重叠,
可以加快有利性状的组合。因此, 研究抗性的遗传
重叠有助于我们了解抗逆性的遗传机制, 也为多抗
逆性的分子辅助育种提供了有利的依据, 进而使高
效获得综合抗逆性强的植物品种成为可能。
对于水稻来说, 明确与产量相关的非生物胁
迫因子间的遗传网络, 是培育同时具有两种或两
种以上抗逆性的水稻品种, 从而提高水稻产量的
有效途径。Zeng等(2008)对水稻苗期和分蘖期耐
盐性QTL的研究发现, 大多数影响苗期和分蘖期耐
盐性的QTL是独立遗传的, 仅检测到4个同时影响
两个时期耐盐性的QTL, 这说明在苗期和分蘖期耐
盐性QTL有部分遗传重叠, 通过QTL累加或分子辅
助选择有可能培育出具有双重耐盐性的水稻品
种。Wang等(2011)通过比较已鉴定的耐盐性和耐
旱性的QTL发现, 其中14个QTL位于基因组相同的
区域, 且具有相似的基因效应, 由此可判断在这两
个非生物耐受性之间存在着遗传重叠, 从而为以
后建立同时具有耐盐性和耐旱性的高级系统提供
了有力的保障。郑天清等(2007)利用抗旱性的品
种作为供体, 以‘IR64’和‘特青’为背景的高代回交
抗旱导入系为研究群体, 对抗纹枯病和抗旱性的
遗传重叠进行研究, 发现以‘特青’为背景的导入系
抗纹枯病倾向于降低, 相反以‘IR64’为背景的导入
系的‘IR64’抗纹枯病倾向于增强。对于培育兼抗
多种非生物胁迫因子的水稻品种来说, 遗传重叠
的研究可能成为水稻遗传改良的一个新方向。
抗逆性是数量性状, 由多种基因控制且受环
境因素影响极大。另外, 植物在不同的发育阶段,
对于逆境胁迫的敏感性有很大差异 (朱崇基等
1989; 张桂莲等2005; 藏金平等2011; Reddy等1985;
Heenan等1988; Pearson等1996)。因此, 在研究水
稻抗逆性相关的QTL时, 不能只考虑一个生长阶
段, 而应该以一种动态的分析方式, 考察水稻不同
生长阶段的抗逆性相关的QTL, 从中找到那些在整
个生长发育过程中都相对稳定且有效的与抗逆性
相关的QTL。这样的QTL对于今后培育抗逆性的
水稻新品种会更具有利用价值, 也会更为有效。
3 水稻QTL的应用
在获得水稻抗逆性相关QTL后, 对其应用主
要可以从以下4个方面着手: (1)对已经定位的QTL
进行克隆和序列分析, 并在分子水平上研究其结
构与功能, 利用基因工程的方法操纵QTL并将其应
用到实践中; (2)将已定位的QTL作为一个单一存
在的QTL基因, 利用基因聚合的方法, 将多个控制
不同抗逆性的主效QTL基因同时导入优良但抗逆
性较差的水稻中, 从而提高水稻的综合抗逆性; (3)
在标记辅助选择方面, 可以利用标记与QTL连锁,
提早对回交世代中数量性状的变异进行识别和选
择, 将不良基因型淘汰将优良基因型保留, 从而提
高选择的准确性和效率, 从而大大缩短了育种周
期。(4)利用QTL与标记的连锁获取杂种优势的有
关信息进而对杂种优势的预测提供有力的基础。
对于水稻新品种的培育, 研究者应从多方面
着手对限制水稻品质、产量的生物及非生物压力
进行研究。首先, 对水稻抗逆性的分子机制进行
深入研究, 如相关因子、信号通路、作用机制, 从
而可以有针对性的对感兴趣的性状进行研究。其
次, 寻找新型的分子标记, 如以第二代高通量测序
为平台的SNP、RAD标记, 提高构建图谱的精确
性。第三, 进行更大量的与水稻抗逆性紧密连锁
的分子标记开发、QTL的定位和克隆、功能基因
的获得与验证, 对水稻育种工作提供基础数据。
第四, 要采用主效基因与微效基因相结合的方法,
并考虑基因与环境互作的因素, 利用分子辅助选
择选育优质品种。第五, 利用分子辅助选择育种
及基因聚合等手段, 将有利抗性基因转入优质水
稻品系中, 建立多目标性状聚合的分子标记辅助
育种技术体系, 提高育种工作效率, 促进新品种的
创制, 从而扩充水稻种质资源, 进而获得高产、优
质的水稻品种。
4 结语
水稻抗逆性QTL的研究, 已经成为提高水稻
抗逆性, 开发具有多种目标性状结合的优良品种
的重要策略之一。随着分子生物学研究水平的不
断发展, 越来越多的高效的分子标记技术的产生,
水稻QTL的研究必将有一个飞速的发展。同时, 利
刘鸣等: 水稻非生物胁迫相关QTL研究进展 1307
用分子标记辅助育种的技术体系, 必将会创建出具
有高产、优质、抗逆等综合优势的水稻品种, 从而
为解决当今的粮食问题提供了更为有利的保障。
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