全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (12): 1871~1879　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0446 1871
收稿 2014-10-15　　修定 2014-11-25
资助 国家自然科学基金项目(31101512)、中央高校基本科研
业务费专项基金项目(JB-ZR1151)和泉州市科技计划项目
(2014Z111)。
* 通讯作者(E-mail: fanyanping@scau.edu.cn; Tel: 021-85288266)。
光质对姜黄生理特性及根茎次生代谢的影响
刘建福1,2, 王明元2, 唐源江2, 范燕萍1,*, 钟书淳2, 陈钦2
1华南农业大学园艺学院, 广州510642; 2华侨大学生物工程与技术系, 福建厦门361021
摘要: 以发光二级管(LED)为光源研究不同光质对姜黄生理、姜黄素生物合成关键酶活性、有机酸和姜黄素类化合物含量
的影响。试验结果表明: 红光有利于提高姜黄素含量; 蓝光提高姜黄叶片蛋白质, 激活苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸-4-羟
化酶(C4H)和4-香豆酸: 辅酶A连接酶(4CL)活性, 促进肉桂酸、对香豆酸、咖啡酸和阿魏酸生成, 提高姜黄素、双去甲氧
基姜黄素和去甲氧基姜黄素含量; 绿光则抑制相关酶活性、降低有机酸和姜黄素类化合物含量。红蓝组合光提高PAL、
C4H和4CL活性, 促进肉桂酸、对香豆酸、咖啡酸和阿魏酸的生成, 提高姜黄素类化合物含量; 红光比例为50%~70%时提
高姜黄叶绿素和类胡萝卜素含量, 可溶性糖和蛋白质含量; 红光比例为70%时姜黄素类化合物含量达到最大值, 姜黄根茎
的姜黄素、去甲氧基姜黄素和双去甲氧基姜黄素含量分别比对照显著提高77.39%、44.32%和43.80%。因此, 蓝光和红蓝
组合光处理有利于姜黄次生代谢产物的生成; 红光比例为70%时最有利于姜黄次生代谢产物的生成, 而绿光和远红光则不
利于姜黄次生代谢产物的积累。
关键词: 光质; 姜黄; 酶活性; 苯丙烷类有机酸; 姜黄素类化合物
Effects of Light Qualities on Physiological Characteristics and Accumulation
of Secondary Metabolites in Rhizomes of Curcuma longa L.
LIU Jian-Fu1,2, WANG Ming-Yuan2, TANG Yuan-Jiang2, FAN Yan-Ping1,*, ZHONG Shu-Chun2, CHEN Qin2
1College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2Department of Biological Engineering
and Technology, Huaqiao University, Xiamen, Fujian 361021, China
Abstract: The effects of different light qualities generated by light emitting diodes (LED) on the key enzymatic
activity of secondary metabolic pathways, the content of organic acid and curcuminoids of Curcuma longa were
studied. The results showed that red ligh increased curcumin content in Curcuma longa. The blue light en-
hanced the contents of protein and activated the activities of phenylalanin ammonia-lyase (PAL), cinnamic ac-
id-4-hydroxylase (C4H) and 4-coumaric acid: CoA ligase (4CL), promoted the accumulation of cinnamic acid,
p-coumaric acid, coffee acid and ferulic acid, and then improved the content of curcumin and demethoxycur-
cumin, bisdemethoxycurcumin. While green light inhibited the activity of related enzyme, reduced the content
of metabolic intermediates and curcuminoids. Combined light with red and blue advanced the activity of PAL,
C4H and 4CL, promoted the accumulation of cinnamic acid, p-coumaric acid, coffee acid and ferulic acid, and
advanced the content of curcumin and demethoxycurcumin, bisdemethoxycurcumin. Red light ratio for 50%–
70% raised the contents of chlorophyll, carotenoid, soluble sugar and protein in Curcuma longa. It was obvious
that red light ratio for 70% significantly enhanced the content of curcuminoids. The contents of curcumin and
demethoxycurcumin, bisdemethoxycurcumin significantly increased 77.39%, 44.32% and 43.80%, respectively.
It suggested that red light ratio for 70% was the optimum for secondary metabolite accumulation in Curcuma
longa, while green light and far red light were not conducive to the accumulation of secondary metabolites in
Curcuma longa.
Key words: light qualities; Curcuma longa L.; metabolic synthase enzymes activities; organic acid for phenyl-
propanoid; curcuminoids
姜黄(Curcuma longa)为姜科姜黄属多年生宿
根草本植物。原产于热带和亚热带, 盛产于东南
亚和澳大利亚北部, 中国主产于广西、四川、福
建、广东、云南、贵州及台湾等省区(肖小河等
2004; 杨晨等2014)。姜黄药用成分主要包含挥发
植物生理学报1872
R]、蓝光[(460±5) nm, B]、绿光[(520±5) nm, G]、
黄光[(590±5) nm, Y]、远红光[(850±5) nm, FR]、
红光/蓝光＝7/1 (7R/1B, 红光比例87.5%)、红光/蓝
光=8/2 (8R/2B, 红光比例80%)、红光/蓝光=3/1
(3R/1B, 红光比例75%)、红光/蓝光=7/3 (7R/3B, 红
光比例70%)、红光/蓝光=5/5 (5R/5B, 红光比例
50%), 以白光(310~750 nm, W)作为对照(CK)。各
光质处理用反光布隔开, LED 灯置于钢架顶部, 高
度可调, 通过调节光源与幼苗的距离, 使光强保
持在280 μmol·m-2·s-1; 光照时间为 13 h·d-1 (6:00~
19:00)。每处理10盆, 3次重复, 各处理采用随机排
列, 植株的摆放以不相互遮荫为原则。
3 生长生理特性测定
不同LED光质处理60 d 后, 每处理随机取样5
株。选取姜黄功能叶片(从上往下第2片)测定相关
生理指标。叶绿素含量和类胡萝卜素含量采用乙
醇浸提-分光光度计法测定; 可溶性糖含量采用蒽
酮比色法测定 ; 蛋白质含量采用紫外吸收法测
定。苯丙氨酸解氨酶(phenylalanin ammonia-lyase,
PAL)活性测定采用紫外比色法(杨宁等2012)。肉
桂酸-4-羟化酶(cinnamic acid-4-hydroxylase, C4H)
活性测定参照Lamb和Rubery (1976)。4-香豆酸:
辅酶A连接酶(4-coumaric acid: CoA ligase, 4CL)活
性测定参照Knobloch和Hahlbrock (1975)。
4 次生代谢产物含量的测定
于2013年12月取姜黄根茎进行有机酸和姜黄
素类化合物含量的测定。肉桂酸、阿魏酸、咖啡
酸和对香豆酸等有机酸含量测定采用HPLC法。
色谱条件: 色谱柱为Inertsil-ODS C18 (250 mm×
4.6 mm, 5 μm), 流动相为乙腈(A)和0.2%乙酸(B),
流速1.0 mL·min-1, 检测波长300 nm, 柱温30 ℃,
进样量100 μL。采用梯度洗脱: 0~5.4 min, 28%
A; 5.4~5.5 min, 28%~33% A; 5.5~10 min, 33%~38%
A; 10~11 min, 38%~45% A; 11~16 min, 45%~60%
A; 18 min end。双去甲氧基姜黄素、去甲氧基姜黄
素和姜黄素含量测定采用HPLC法(李明等2008)。
色谱条件: 色谱柱Inertsil-ODS柱C18 (250 mm×
4.6 mm, 5 μm), 流动相为乙腈(A)和0.2%乙酸
(B), 流速1.0 mL·min -1, 检测波长425 nm, 柱温
30℃, 进样量100 μL。采用梯度洗脱, 0~15 min,
53%~60% A; 18 min end。
油和姜黄素类化合物, 其中姜黄素具有抗炎、抗
氧化、抗癌等药理作用(刘红艳等2012), 可以改善
糖尿病、代谢性疾病、自身免疫疾病、动脉粥样
硬化、关节炎、中风、外周神经病、肠炎和脑外
伤等多种疾病症状(Aggarwal和Harikumar 2009),
对阿尔茨海默病等神经变性病具有很强的神经保
护作用(Begum等2008)。姜黄素具有较好的临床
应用价值和研发潜力, 已成为国内外的研究热点
(陈福北等2007)。
光质是植物生长发育重要的环境因子, 光质
对植物的生理代谢(曹刚等2013; 林小苹等2008;
Momokawa等2011)、光周期反应 (Maibam等
2013)、形态建成(Jao等2005)、物质代谢以及基因
表达均有调控作用(张真等2008; 柯学等2012)。光
质对植物次生代谢物含量影响显著, 不同光质可
以调控不同次生代谢产物的分配(Fan等2013; 罗晓
铮等2012; 张欢等2010); 因此, 通过改变光质来调
控药材有效成分含量有可能成为一种常用的安全
高效的手段。
目前, 国内外尚未见光质对姜黄有效成分影
响的研究报道。本实验以LED 为光源, 探索不同
光质对姜黄生长、相关酶活性和次生代谢产物的
影响, 对于姜黄种苗低碳高效生产、姜黄药材优
质高效培育具有重要的理论和实践意义。
材料与方法
1 试验材料
供试材料姜黄(Curcuma longa L.)为姜科姜黄
属植物, 由广西药用植物研究所提供。试验在福
建省厦门市华侨大学温室中进行, 2013年4月选取
生长势一致的组培苗移植于直径26 cm×高28 cm的
圆形塑料盆中, 每盆2株; 取草炭与园土1:1混合作
为栽培土, 每盆装土4.0 kg; 2013年5月待幼苗生长
株高约20 cm时, 进行不同光质处理。试验期间按
常规进行水肥管理。
2 试验设计
LED光源采用广州万晶半导体照明有限公司
生产的LED灯管, 功率为8 W, 每盏灯管由120颗超
高亮度的LED灯珠组成, 红蓝组合光灯管按照不同
红蓝光比例均匀交叉排布灯珠, 每个处理采用3盏
灯管。试验设11种光质处理: 红光[(660±5) nm,
刘建福等: 光质对姜黄生理特性及根茎次生代谢的影响 1873
5 数据处理
采用 Excel 2007 和 SPSS18.0 统计软件进行
数据整理和统计分析, 采用单因素方差分析(One-
way ANOVA)和 Duncan 法进行多重比较及差异显
著性分析(α=0.05)。
实验结果
1 不同光质对姜黄叶片叶绿素和类胡萝卜素含量
的影响
不同光质条件下姜黄叶片叶绿素和类胡萝卜
素含量存在显著差异(表1)。5R/5B、7R/3B和3R/1B
处理有利于光合色素含量的提高, 黄光、绿光和
远红光降低姜黄光合色素含量, 其他处理与对照
差异不显著。单色光中黄光、绿光和远红光的叶
绿素和类胡萝卜素含量均显著低于白光(对照), 其
总叶绿素含量分别比对照降低31.59%、21.81%和
38.79%, 类胡萝卜素分别降低38.31%、42.86%和
33.08%; 而红光和蓝光的光合色素含量与对照差
异不显著。红蓝组合光中5R/5B、7R/3B和3R/1B
的叶绿素和类胡萝卜素含量均显著高于白光(对
照); 其中, 总叶绿素含量分别比对照增加25.63%、
47.88%和23.02%, 类胡萝卜素分别增加27.60%、
53.92%和24.03%; 7R/1B和8R/2B处理与对照差异
不显著。红蓝组合光中随着红光比例的增加, 姜
黄的叶绿素和类胡萝卜素含量呈现出先增加后降
低的变化; 红光比例为70% (7R/3B)时, 叶绿素和类
胡萝卜素含量达到最高值, 显著高于其他处理。
可见, 红蓝组合光中50%~75%红光时促进姜
黄叶绿素和类胡萝卜素的生成, 而绿光、黄光和
远红光则抑制姜黄叶绿素和类胡萝卜素的生成。
2 不同光质对姜黄叶片可溶性糖和蛋白质含量的
影响
由图1-A可以看出, 单色光中红光和蓝光的可
溶性糖含量均与对照差异不显著; 而黄光、绿光
和远红光的可溶性糖含量分别比对照降低20.66%、
19.04%和23.26%, 均显著低于对照。红蓝组合光
中随着红光比例的增加, 姜黄叶片可溶性糖含量
呈现出先增加后降低的变化 ; 红光比例为70%
(7R/3B)时, 可溶性糖含量达到最高值, 比对照增加
22.22%; 其中, 5R/5B和7R/3B处理的可溶性糖含量
显著高于对照, 8R/2B和3R/1B处理的可溶性糖含
量与对照差异不显著, 7R/1B处理的可溶性糖含量
显著低于对照。
由图1-B可以看出, 单色光中蓝光的蛋白质含
量高于对照27.80%, 与对照差异显著; 红光和远红
光的蛋白质含量与对照差异不显著; 黄光的蛋白
质含量低于对照22.98%, 与对照差异显著。红蓝
组合光中随着红光比例的增加, 姜黄叶片蛋白质
含量逐渐降低; 5R/5B、7R/3B和3R/1B蛋白质含量
分别高于对照20.80%、15.05%和15.40%, 与对照
差异显著; 8R/2B和7R/1B处理的可蛋白质含量与
对照差异不显著。可见, 蓝光有利于含氮化合物
的生成与积累, 红蓝组合光5R/5B和7R/3B在一定
程度上提高姜黄碳水化合物和含氮化合物的含量。
表1 不同光质对姜黄叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
Table 1 Effects of different light qualities on the contents of chlorophyll and carotenoid in leaves of Curcuma longa
光质 叶绿素a/mg·kg-1 叶绿素b/mg·kg-1 总叶绿素/mg·kg-1 类胡萝卜素/mg·kg-1
W (CK) 239.62±19.48c 102.89±3.89bc 342.51±27.79c 37.54±1.87c
Y 165.48±14.59d 68.85±3.96d 234.32±18.48d 23.16±2.11d
G 189.12±15.70d 78.68±2.08d 267.80±19.66d 21.45±1.24d
FR 147.19±16.55d 62.47±5.31d 209.66±25.87d 25.12±1.73d
R 263.26±17.96bc 112.72±9.32b 375.98±19.77c 40.22±3.48bc
B 230.54±23.19c 90.75±1.81c 321.29±25.93c 32.42±2.04c
5R/5B 306.42±15.23b 123.88±2.74b 430.30±36.79b 47.90±1.58b
7R/3B 356.35±21.44a 150.16±3.64a 506.51±36.18a 57.78±1.37a
3R/1B 298.84±17.94b 122.52±1.56b 421.36±21.58b 46.56±2.64b
8R/2B 248.07±21.24c 88.16±4.74c 336.22±25.80c 37.46±2.73c
7R/1B 252.13±11.29c 98.99±4.56c 351.12±23.37c 36.54±1.53c
R: 红光; B: 蓝光; G: 绿光; Y: 黄光; FR: 远红光; 8R/2B: 红光/蓝光=8/2; 7R/1B: 红光/蓝光=7/1; 3R/1B: 红光/蓝光=3/1; 7R/3B: 红光/蓝
光=7/3; 5R/5B: 红光/蓝光=5/5; W (CK): 白光(对照)。不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05), 下同。
植物生理学报1874
3 不同光质对姜黄叶片姜黄素合成关键酶活性的
影响
分别提取不同光质处理下的植株叶片总蛋白,
进行姜黄素合成关键酶的活性测定。由图2-A可
以看出 , 单色光处理下蓝光的苯丙氨酸解氨酶
(PAL)活性显著高于对照, 黄光处理与对照差异不
显著, 其他处理均显著低于对照。蓝光的PAL活性
比对照增加14.22%, 绿光、远红光和红光的PAL活
性分别比对照降低30.40%、27.84%和18.32%。红
蓝组合光中, 5R/5B处理的PAL活性为最高, 比对照
提高13.55%, 显著高于对照; 其他处理均显著低于
对照, 处理间差异不显著。可见, 蓝光和5R/5B红
蓝组合光的PAL活性为最高, 黄光和红光比例为
70%~87.5%组合光次之, 而绿光、远红光和红光的
PAL活性为最低。
不同光质对姜黄叶片肉桂酸-4-羟化酶(C4H)
活性有着明显影响(图2-B)。单色光中蓝光的C4H
活性显著高于对照, 比对照增加20.27%; 黄光与对
照差异不显著, 其他处于低于对照; 绿光、远红光
和远红光的C4H活性分别比对照降低38.74%、
11.05%和18.32%, 与对照差异显著。单色光的
C4H活性表现为: 蓝光>黄光>红光和远红光>绿
光。红蓝组合光有利于提高姜黄C4H活性, 且随着
红光比例的增加呈现出先上升后下降; 红光比例
为50%~75%时姜黄的C4H活性均显著高于对照,
7R/3B时姜黄的C4H活性为最高, 且与对照差异显
著; 8R/2B和7R/1B的C4H活性为最低, 与对照差异
不显著。红蓝组合光的C4H活性表现为: 7R/3B>
5R/5B和3R/1B>8R/2B和7R/1B。
由图2-C可以看出, 单色光中蓝光的4CL活性
比对照提高24.90%, 而远红光的4CL活性比对照降
低27.70%; 蓝光和远红光处理与对照差异显著, 而
黄光、绿光和红光处理与对照差异不显著。红蓝
组合光中姜黄4CL活性均显著高于对照, 4CL活性
随着红光比例的增加呈现出先上升后下降。红光
比例为70% (7R/3B)时, 姜黄4CL活性达到最高值,
比对照增加42.08%; 其中, 3R/1B和8R/2B处理的
4CL活性显著高于对照, 5R/5B和7R/1B处理的4CL
活性与对照差异不显著。
4 不同光质对姜黄根茎有机酸含量的影响
由图3-A可知, 单色光中蓝光的肉桂酸含量
比对照提高43.79%, 与对照差异显著; 绿光、远红
光和红光的肉桂酸含量分别比对照下降48.45%、
46.78%和48.60%, 与对照差异显著; 黄光处理与
对照差异不显著。红蓝组合光中5R/5B处理的肉桂
酸含量比对照增加86.18%, 与对照差异显著; 7R/3B
处理与对照差异不显著; 其他处理显著低于对照。
由图3-B可知, 单色光中蓝光处理的对香豆
酸含量高于对照47.86%, 绿光处理比对照降低
52.03%, 与对照差异显著; 黄光、远红光和红光
与对照差异不显著。红蓝组合光中, 对香豆酸含
量随着红光比例的增加呈现出先上升后下降的
图1 不同光质对姜黄叶片可溶性糖和蛋白质含量的影响
Fig.1 Effects of different light qualities on the contents of soluble sugar and protein in leaves of Curcuma longa
刘建福等: 光质对姜黄生理特性及根茎次生代谢的影响 1875
变化; 红光比例为50%~70%时对香豆酸含量显
著高于对照, 其中7R/3B处理的对香豆酸含量为
最高, 比对照增加68.99%; 其他处理的对香豆酸
含量与对照差异不显著。
由图3-C可知, 单色光处理下蓝光的咖啡酸
含量显著高于对照; 其他处理均显著低于对照 ,
而黄光、绿光、远红光和红光处理之间的咖啡
酸含量差异不显著。红蓝组合光中, 咖啡酸含量
随着红光比例的增加呈现出先上升后下降的变
化; 红光比例为50%~75%时咖啡酸含量均显著
高于对照; 其中红光比例为70% (7R/3B)时, 姜黄
咖啡酸含量达到最高值, 比对照增加90.96%, 与
对照差异显著; 7R/1B处理的咖啡酸含量为最低
值, 比对照降低26.84%。
由图3-D可知, 单色光处理下蓝光处理的阿
魏酸含量比对照提高48.99%; 其他处理与对照
差异不显著, 且处理间差异不显著。红蓝组合光
中, 阿魏酸含量随着红光比例的增加呈现出先上
升后下降的变化; 红光比例为50%~75%时阿魏
酸含量均显著高于对照; 红光比例为70% (7R/3B)
时 , 姜黄阿魏酸含量达到最高值 , 比对照增加
135.34%, 与对照差异显著; 8R/2B和7R/1B处理
的阿魏酸含量与对照差异不显著。
5 不同光质对姜黄根茎姜黄素类化合物含量的影响
由图4-A可知, 单色光中红光和蓝光处理的姜
黄素含量分别比对照增加14.51%和37.24%, 与对
照差异显著; 而绿光和远红光处理显著低于对照,
黄光处理与对照差异不显著。红蓝组合光中, 随
图2 不同光质对姜黄叶片姜黄素合成关键酶PAL、C4H和4CL活性的影响
Fig.2 Effects of different light qualities on the activities of PAL, C4H and 4CL in leaves of Curcuma longa
植物生理学报1876
着红光比例的增加姜黄素含量呈现出先上升后
下降的变化。红光比例为70% (7R/3B)时, 姜黄
素含量达到最高值, 比对照增加77.39%, 与对照
差异显著; 其中, 5R/5B、3R/1B和8R/2B处理的
姜黄素含量均显著高于对照, 7R/1B处理的姜黄
素含量与对照差异不显著。可见, 红光、蓝光和
红蓝组合光有利于姜黄素的生成和累积, 绿光和
远红光抑制姜黄素的生成和累积。
由图4-B可知, 单色光中蓝光处理的去甲氧基
姜黄素含量比对照增加27.28%, 与对照差异显著;
而黄光和绿光处理显著低于对照, 红光和远红光
处理与对照差异不显著。红蓝组合光中, 随着红
光比例的增加姜黄素含量呈现出先上升后下降
的变化。红光比例为70% (7R/3B)时, 去甲氧基
姜黄素含量达到最高值, 比对照增加44.32%, 与
对照差异显著; 5R/5B处理的去甲氧基姜黄素含
量显著高于对照, 3R/1B和8R/2B处理与对照差
异不显著, 7R/1B处理显著低于对照。可见, 蓝
光和红蓝组合光5R/5B和7R/3B有利于去甲氧基
姜黄素的生成和累积, 黄光和绿光抑制去甲氧基
姜黄素的生成和累积。
由图4-C可知, 单色光处理下蓝光的双去甲
氧基姜黄素含量比对照显著提高18.75%; 绿光和
远红光处理均显著低于对照, 红光和黄光处理与
对照间差异不显著。红蓝组合光中, 姜黄的双去
甲氧基姜黄素含量随着红光比例的增加呈现出
图3 不同光质对姜黄根茎有机酸含量的影响
Fig.3 Effects of different light qualities on the organic acid contents in rhizomes of Curcuma longa
刘建福等: 光质对姜黄生理特性及根茎次生代谢的影响 1877
先上升后下降的变化; 红光比例为50%~75%时,
双去甲氧基姜黄素含量显著高于对照; 7R/3B时
达到最高值, 比对照增加43.80%; 8R/2B和7R/1B
处理显著低于对照。可见, 红蓝组合光中7R/3B
处理最有利于提高姜黄的双去甲氧基姜黄素含量。
讨　　论
红光有利于提高叶绿素含量, 蓝光有利于类
胡萝卜素的合成, 保护叶绿素不受光氧化损害(邸
秀茹等2008; 唐大为等2011)。红光与蓝光对姜黄
叶绿素含量有一定调节作用。本试验结果表明,
红光与蓝光互作有利于叶绿素和类胡萝卜素的生
成, 红光比例为50%~75%时效果显著; 而绿光、黄
光和远红光则降低叶绿素和类胡萝卜素含量。因
此, 红蓝组合光促进姜黄的生长, 而绿光和远红
光则降低姜黄植株的生物量。叶绿素含量直接
影响着光合作用, 可溶性糖和蛋白质是植物光合
作用产物, 可以反映出植株的碳素营养和氮素营
养代谢水平(陈俊毅等2014; 柯学等2011)。本试验
中红光比例为50%~70%时也显著提高姜黄碳水化
合物和含氮化合物的含量。
姜黄素类化合物属于酚酸类物质, 其生物合
成是通过苯丙烷类代谢途径完成。苯丙氨酸解氨
酶(PAL)、4-香豆酸: 辅酶A连接酶(4CL)和肉桂
图4 不同光质对姜黄根茎姜黄素类化合物含量的影响
Fig.4 Effects of different light qualities on curcuminoids contents in rhizomes of Curcuma longa
植物生理学报1878
酸-4-羟化酶(C4H)是苯丙烷类代谢途径的关键
酶。PAL 催化苯丙氨酸脱氨基生成肉桂酸, 肉桂
酸在C4H等一系列酶的催化下生成其羟基衍生物
或甲氧基衍生物。随后这些物质在4CL催化下生
成相应的辅酶A酯, 进入苯丙烷类衍生物支路合成
途径(Anterola等2002)。研究表明, 各种类型的光
(白光、红光、蓝光、紫外光、紫外线)均可以在
转录水平上诱导PAL活性的提高, 且CH4和4CL活
性变化与PAL活性变化存在着伴随性(杨冬冬和黄
丹枫2006)。干旱胁迫促进蒙古扁桃叶PAL和C4H
活性提高, 其活性与植物的抗旱性呈正相关(金丽
萍等2009); 适宜温度提高黄芩种子的PAL和C4H
活性(Liu等2010); 水杨酸提高厚皮甜瓜PAL、4CL
和C4H的活性(范存斐等2012); 萘胁迫诱导红树植
物秋茄体内C4H基因在转录水平上的表达调控(宋
晖和王友绍2012)。可见, PAL、C4H和4CL都属于
诱导酶, 其活性受到外界环境条件的调控。本试
验表明, 蓝光促进姜黄植物细胞中的PAL、C4H和
4CL活性; 红光、绿光和远红光则抑制PAL和C4H
活性, 远红光显著抑制4CL活性。红蓝组合光总体
上有利于PAL、C4H和4CL活性的提高, 不同红光
比例对酶活性的影响存在差异; 其中红光比例为
50%时显著提高PAL活性, 50%~75%红光比例显著
提高C4H活性, 50%~87.5%红光比例显著提高4CL
活性。
肉桂酸、对香豆酸、阿魏酸和咖啡酸均是生
物合成姜黄素类化合物途径中重要的苯丙酸类有
机酸。苯丙氨酸在PAL作用下脱氨基形成肉桂酸,
肉桂酸在C4H催化下发生羟基化反应产生对香豆
酸 , 然后在 4 C L和咖啡酰辅酶A甲基转移酶
(caffeoyl- CoA-O-methyltransferase, CCOMT)等酶
催化下生成咖啡酸和阿魏酸等代谢中间产物。研
究表明, 苯丙烷途径代谢关键酶PAL、C4H和4CL
活性与中间代谢产物肉桂酸、对香豆酸、咖啡酸
和阿魏酸含量呈正相关(王斌等2013; 郭银生等
2011)。本试验中, 蓝光促进姜黄植物细胞中的肉
桂酸、对香豆酸、阿魏酸和咖啡酸的生成; 红光
促进对香豆酸, 抑制肉桂酸和咖啡酸; 绿光则降低
肉桂酸、香豆酸、阿魏酸和咖啡酸含量。苯丙酸
类有机酸含量的变化与PAL、C4H和4CL活性变化
趋势基本一致; 红光比例为50%时显著提高肉桂酸
含量, 50%~70%红光比例显著提高对香豆酸含量,
50%~75%红光比例显著提高咖啡酸和阿魏酸含量。
光质是影响植物细胞内活性物质生物合成的
主要因素, 光质对次生代谢的影响较为复杂, 不同
种类次生代谢物质积累与光质类型密切相关, 通
过改变光质提高药材有效成分含量是一种安全高
效的方法。已有研究表明, 红光诱导生物碱的积
累(季彦林等2010; 李玲等2014)、促进绞股蓝总皂
甙积累(李馨芸等2011)、提高丹参中丹酚酸B含量
(梁宗锁等2012); 蓝光促进水母雪莲愈伤组织黄酮
合成(赵德修等1999), 提高喜树叶片中的喜树碱含
量(戴绍军等2004)。本试验表明, 蓝光显著提高姜
黄中的姜黄素、去甲氧基姜黄素和双去甲氧基姜
黄素含量, 而绿光抑制姜黄素类化合物的生成; 红
蓝组合光中红光比例为50%~70%时, 促进姜黄
素、去甲氧基姜黄素和双去甲氧基姜黄素的累
积。由此可见, 光质对姜黄次生代谢产物积累有
显著影响, 在实际生产中可以根据需要, 用不同光
质对药材进行照射。本研究中光质对姜黄植株的
培养中仅仅研究光的波长是不够的, 还应注意光
照强度、光照时间、植株生长发育阶段等问题,
这有待于今后的进一步研究。
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