全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (12): 1347~1354 1347
收稿 2013-06-09　　修定 2013-08-06
资助 中国博士后科学基金特别资助(2013T60396)、国家科技
支撑计划(2011BAD16B11)和国家科技支撑计划(2011-
BAD35B02)。
* 通讯作者(E-mail: zhangfengming570@163.com; Tel: 0451-
86680041)。
粳稻穗部结构性状的QTL分析
姜树坤1,2, 王嘉宇3, 姜辉1, 洛育1, 孙世臣1, 张喜娟1,2, 白良明1, 陈温福3, 张凤鸣1,*, 徐正进3
1黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所, 哈尔滨150086; 2中国科学院北方粳稻分子育种联合研究中心; 哈尔滨150086; 3沈阳
农业大学水稻研究所, 沈阳110866
摘要: 利用温带粳稻‘沈农265’和‘丽江新团黑谷’构建的重组自交系群体, 在沈阳和哈尔滨两地对15个穗部结构性状进行了
QTL分析。共检测到61个相关QTL, 其中沈阳检测到的38个QTL在第1、4、6、11和12号染色体上形成了5个QTL簇; 而在
哈尔滨检测到的31个QTL也在第3、9和10号染色体上形成了QTL簇。仅有8个QTL是在两地同时被检测到的, 分别是控制
一次枝梗数的qPBN4、控制穗长的qPL6和qPL9、控制一次枝梗实粒数的qGNPB4、控制一次枝梗颖花数的qTSNPB6.1、
控制结实率的qPSS10、以及控制着粒密度的qSD3和qSD9。其中, qPBN4 (最高表型贡献率43.2%)、qPL9 (最高表型贡献率
63.2%)、qGNPB4 (最高表型贡献率30.9%)和qSD9 (最高表型贡献率42.9%)是主效QTL。通过进一步的分析发现控制穗长
qPL9和控制着粒密度qSD9位于DEP1所在区间。同时控制一次枝梗数和一次枝梗实粒数的位于第4号染色体长臂端的穗
部结构主效QTL, qPBN4~qGNPB4极富研究与应用价值。
关键词: 水稻; 穗部结构; 数量性状基因位点
Dissection of QTLs for Panicle Structure Traits in Rice (Oryza sativa L. spp. japonica)
JIANG Shu-Kun1,2, WANG Jia-Yu3, JIANG Hui1, LUO Yu1, SUN Shi-Chen1, ZHANG Xi-Juan1,2, BAI Liang-Ming1, CHEN Wen-
Fu3, ZHANG Feng-Ming1,*, XU Zheng-Jin3
1Cultivation and Farming Research Institute, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China; 2Northern
Japonica Rice Molecular Breeding Joint Research Center, Chinese Academy of Sciences, Harbin 150086, China; 3Rice Research
Institution, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: Using recombinant inbred lines (RILs) derived from a cross between temperate japonica rice cultivars,
‘Shennong265’ (SN265) and ‘Lijiangxintuanheigu’ (LTH), we identified 61 quantitative trait loci (QTL) for 15
panicle structure characteristics on the all 12 chromosomes in Shenyang and Harbin. The 38 QTLs in Shenyang
formed five QTL-clusters on chromosome 1, 4, 6, 11 and 12. The QTLs identified in Harbin showed three QTL-
clusters on chromosome 3, 9 and 10. Only eight from total 61 QTLs were detected at two locations. They were
qPBN4 controlling primary branch number; qPL6 and qPL9 controlling panicle length; qGNPB4 for grains
number for primary branch; qTSNPB6.1 for total spikelet number of primary branch; qPSS10 controlling percent
seed set and qSD3 and qSD9 controlling seed density. Among them, qPBN4 (higher phenotypic variation were
43.2%), qPL9 (higher phenotypic variation were 63.2%), qGNPB4 (higher phenotypic variation were 30.9%) and
qSD9 (Higher phenotypic variation were 42.9%) were major QTLs. Further analysis showed that the loci qPL9
and qSD9 was located near DEP1. qPBN4–qGNPB4 for panicle structure traits on long arm of chromosome 4 for
primary branch number and primary branch grains number have a high research and application value.
Key words: rice (Oryza sativa L. spp. japonica); panicle structure; quantitative trait loci
作为水稻的最终产量器官, 穗的结构与形态始
终是育种过程中的重要参考指标。与其它株型性
状相比, 人们对于穗的研究相对较少。長戸一雄
(1941)对穗上不同位置的米粒成熟度进行了研究,
后来日本学者开始对“穗”进行系统研究, 主要涉及
了穗的同化物分配(笹原健夫1981a)、穗的光合与
呼吸(笹原健夫1981b)、穗重的变化(笹原健夫等
1982a)、穗型分类(笹原健夫等1982b)以及栽培措
施对穗的影响(上林美保子等1983)等内容。我国学
者徐正进(1990, 1996)对“直立穗”进行了系统研究,
并提出穗型是指穗部形态特征、空间分布及其相
互关系(徐正进等2005)。福嶌陽(1999a, 1999b)对穗
植物生理学报1348
的分枝构造及其与穗粒数的关系进行了系统研究,
并对穗分枝的形成进行了发育形态学观察。
关于穗型的遗传规律研究较多 , Mura i和
Iizawa (1994)对枝梗弯曲(Ur-1)、密穗(Dn-1)、稀
穗(lax)、短穗(sp)、颖花簇生(Cl)和枝梗轮生(ri)等
6个典型穗型进行了遗传分析, 发现为Ur-1、Dn-1
和Cl显性遗传 , lax、sp和ri为隐性遗传。其中
Ur-1、Dn-1、lax和sp已经成功克隆, Ur-1编码一
个F-box蛋白, 主要在顶端分生组织和侧生器官原
基表达; Dn-1编码与磷脂酰乙醇胺结合蛋白有类
似功能域的蛋白, N端的卷曲螺旋结构域和核定位
信号引起半矮化表型, 跨膜α螺旋、VWFC模块和
four-disulfide核心结构域能够增加穗粒数(Huang等
2009; Taguchi-Shiobara等2011a); lax编码含有碱性
螺旋-环-螺旋(bHLH)结构域的转录因子(Komatsu
等2003); sp编码一个具有12个跨膜域的保守PTR2
功能域的多肽转运蛋白(Li等2009)。Cl已经定位
到第6染色体196 kb范围内(郑雷英等2003), 而ri仅
完成了遗传分析。
此外, Kobayashi等(2010)克隆了控制二次枝
梗颖花退化的基因PAP2 (OsMADS34), 其编码SEPA-
LLATA亚家族的一个MADS盒基因, 正向调节水
稻小穗分生组织的形成, 其参与了水稻从营养生长
向生殖生长的转化以及花序分生组织(IM)的建成。
Gao等(2012)和Yoshida等(2012)同时克隆了调控水
稻穗、枝梗、小穗等发育的基因APS1 (OsLIS-L1),
该基因编码一个转录共抑制子, 与拟南芥中决定
顶端分生组织命运的TOPLESS基因同源, 在整个
穗的表达相对较低, 可能参与穗部的多个发育过
程, 对叶腋分生组织的维持起到重要作用。
除了这些典型的质量性状外, 穗粒数、一二
次枝梗数和一二次枝梗颖花数等众多穗型性状基
本属于数量性状。随着分子标记技术和数量性状
遗传分析软件的趋于完善, 对这类性状的研究日
益增多。Yamagishi等(2002)对一二次枝梗数和
一二次枝梗颖花数进行了QTL分析, 共检测到分布
在第3、5、6、7、8和11号染色体上的9个QTL。
Kato (2004)对穗粒数及一二次枝梗数和一二次枝
梗颖花数进行了QTL分析, 共检测到39个QTL和40
个互作位点。Ikeda等(2010)利用PASTAR软件对
穗的枝梗、颖花的形态进行行了详细分析, 对18
个相关性状进行了QTL分析。Taguchi-Shiobara等
(2011b)利用类似的策略对包括枝梗长度、籽粒数
目以及籽粒密度在内的10个性状进行了QTL分
析。虽然人们对穗部结构进行了很多分析, 但多
数分析时涉及的性状较少, 分析得不够透彻。因
此, 非常有必要对穗部性状及其构成因素进行更
为细致的分析。
本文利用‘沈农265’/‘丽江新团黑谷’的重组自
交系群体及其对应的分子标记图谱对穗长、穗粒
数、一二次枝梗数、一二次枝梗颖花数和一二次
枝梗实粒数等15个穗部相关性状进行了QTL分析,
以期为穗型的遗传基础研究和穗型改良提供基础
性数据。
材料与方法
1 材料
以现代粳稻品种‘沈农265’ (Oryza sativa L.
spp. japonica Shennong265, SN265♀)和地方粳稻品
种‘丽江新团黑谷’(Oryza sativa L. spp. japonica
Lijiangxintuanheigu, LTH♂)为亲本, 2004年7月在
沈阳配制杂交组合‘SN265/LTH’, 采用单粒传法
(single seed descent, SSD)的方式套袋自交7代获得
F8代家系, 包括96个家系。于2010年构建了该群体
的连锁图谱(121个标记), 包含119个分子标记和2
个形态学标记(紫色稃尖C和直立穗型EP)。该图
谱包括水稻12对染色体, 覆盖水稻基因组为1397.50
cM, 标记平均距离为11.55 cM (姜树坤等2010)。
2 方法
试验于2012年分别在沈阳农业大学水稻研究
所东陵试验田(东经123°24′; 北纬41°82′)和黑龙江
省农业科学院民主乡试验基地(东经126°83′; 北纬
45°85′)进行。哈尔滨: 4月12日育苗, 5月18日移栽;
沈阳: 4月20日育苗, 5月24日移栽。两地田间布置
相同, 96个家系采用2次重复的随机区组设计, 每小
区4行, 每行10株, 栽植的行株距为30 cm×13.3 cm,
其他管理与一般大田相同。
成熟期每小区取长势中等10穴用于性状考
察。分别测定穗长(panicle length, PL)、每穗颖花数
(spikelet number per panicle, SPP)、每穗实粒数(grain
number per panicle, GPP)、一次枝梗数(primary
branch number per panicle, PBN)、二次枝梗数
(secondary branch number per panicle, SBN)、一次枝
梗颖花数(spikelet number of primary branch, SPB)、
二次枝梗颖花数(spikelet number of secondary
branch, SSB)、一次枝梗实粒数(grain number of
primary branch, GPB)、二次枝梗实粒数(grain
number of secondary branch, GSB)、每个一次枝梗
姜树坤等: 粳稻穗部结构性状的QTL分析 1349
的颖花数(spikelet number per primary branch,
SPPB)、每个二次枝梗的颖花数(spikelet number
per secondary branch, SPSB), 分别计算着粒密度
(seed density, SD)、结实率(percent seed set, PSS)、
一次枝梗结实率(percent seed set of primary branch,
PSPB)和二次枝梗结实率(percent seed set of
secondary branch, PSSB)。
采用WinQTL Cartographer 2.5的CIM方法
(Wang等2010)进行QTL定位, 步移速度设置为1
cM, LR阈值设置为11.5, 模型为6, 控制标记数为5,
用向前回归方法, 被检区间选择每侧10 cM的控制
窗口。采用排列组合1 000次的方法确定LOD阈值
(α=0.05), 当实际求得的LOD值大于LOD阈值时,
就认为该区段存在1个QTL, 其置信区间为LOD峰
值向下1个LOD值单位的区间。
实验结果
1 粳稻穗部结构性状的表型与变异
‘沈农265’作为北方直立大穗型超级稻品种的
代表, 其穗部性状独具特色; 而‘丽江新团黑谷’作
为云南地方品种, 其穗部形态也具有极强的代表
性, 二者差异明显(表1)。在沈阳和哈尔滨两个不
同环境下, ‘沈农265’均表现出短穗、多粒、多分枝
和高结实率的特点。在检测的15个穗部性状指标
中, 除穗长和每个二次枝梗上的颖花数外, 其余13
个性状在两地均表现为‘沈农265’高于‘丽江新团
黑谷’, 尤其是在每穗颖花数、每穗粒数和结实率
上。在沈阳和哈尔滨两地, 15个性状在重组自交系
群体中均表现为接近正态的连续分布, 变异幅度
大, 呈现双向超亲分离, 偏度较小, 表明这些性状均
为多基因控制的数量性状, 符合QTL作图的要求。
表2显示, 在15个性状中, 每穗实粒数、二次枝
梗实粒数和二次枝梗结实率在两地间相关不显著,
表明三者受环境因素影响较大, 二次枝梗性状的好
坏直接影响最终的单穗产量。穗长是穗型的重要
影响因素, 其与着粒密度呈显著负相关(表2)。一次
枝梗是穗构成中的第一级分枝, 在两个环境下, 一
次枝梗数与每穗颖花数、每穗实粒数、一次枝梗
颖花数、二次枝梗颖花数、二次枝梗数均表现出
显著或极显著的正相关。而且一次枝梗数在不同
环境间呈极显著正相关, 表明其受环境因素影响很
小, 是水稻品种改良的重要指标。二次枝梗是穗部
构成的第二级分枝结构, 二次枝梗数在两地均与一
次枝梗颖花数、二次枝梗颖花数、每穗颖花数和
着粒密度呈显著或极显著的正相关。表明改良二
次枝梗数可以实现每穗颖花数的提升, 但必须要同
时注意二次枝梗结实率的选择。一次枝梗实粒数
和每穗实粒数呈极显著正相关, 与一次枝梗结实率
呈正相关, 但与单穗结实率相关不显著, 也从侧面
反映出二次枝梗结实率的重要性。二次枝梗实粒
数与二次枝梗颖花数、每穗颖花数、每穗实粒
数、单穗结实率、二次枝梗结实率呈显著或极显
著的正相关, 表明二次枝梗性状的改良对于提高穗
粒数和结实率具有至关重要的作用。
2 沈阳地区的粳稻穗部结构性状定位
共检测到控制15个穗部性状的38个QTL (表
3), 包括控制一次枝梗数的QTL 4个, 位于第4、6
和12号染色体上的QTL其增效等位基因来自‘沈农
265’, 而位于第2染色体上qPBN2的增效等位基因
来自‘丽江新团黑谷’, 4个位点的加性效应变幅为
0.647~1.051。有3个QTL控制二次枝梗数, 分别是
qSBN2、qSN11和qSBN12, 增效等位基因都来自
‘沈农265’, 加性效应变幅为1.841~3.283。2个控制
穗长QTL qPL6和qPL9, 分别位于第6和9号染色体
上, 其增效等位基因均来自‘丽江新团黑谷’, 加性
效应变幅为–1.215和–2.888。控制一次枝梗实粒
数的QTL有2个, 分别位于第4和第7号染色体上, 增
效等位基因分别来自于2个亲本, 加性效应分别为
6.512和–4.587。控制一次枝梗颖花数的QTL有4
个, 分别位于第4、6、11和12号染色体上, 增效等
位基因均来自‘沈农265’。控制每个一次枝梗上的
颖花数的QTL有3个, 分别位于第3、7和11号染色
体上, 第3染色体上的位点的增效等位基因来自‘丽
江新团黑谷’。仅检测到1个控制二次枝梗实粒数
的QTL, 位于第1染色体上, 增效等位基因来自于
‘丽江新团黑谷’。控制二次枝梗颖花数的QTL 4
个, 分别位于第4、6、11和12号染色体上, 其中仅
有位于第6染色体上的增效等位基因来自于‘丽江
新团黑谷’。控制每个二次枝梗上的颖花数的QTL
4个, 分别位于第4、6和11号染色体上, 其中仅有位
于第4染色体上的增效等位基因来自于 ‘沈农
265’。控制每穗颖花数的位点有2个, 分别位于第
11和12号染色体, 加性效应分别为14.486和16.484。
控制每穗实粒数的QTL有2个, 分别是qGNP4和
qGNP7, 其中qGNP4的增效等位基因来自‘沈农
265’。控制结实率的QTL有2个, 分别是qPSS1和
qPSS10, 增效等位基因都来自‘丽江新团黑谷’。控
制一次枝梗结实率的位点有2个, 分别位于第1和
植物生理学报1350
第12号染色体上, 增效等位基因来自‘丽江新团黑
谷’。控制二次枝梗结实率的位点有1个, 分别位于
第1号染色体上。控制着粒密度的QTL2个, 分别位
于第3和第9染色体上, 增效等位基因均来自‘沈农
265’, qSD9应该是DEP1。控制穗部性状的QTL分
别在第1、4、6、11和12号染色体上形成QTL簇
(图1)。
3 哈尔滨地区的粳稻穗部结构性状定位
共检测到控制15个穗部性状的QTL 31个(表
3), 包括控制一次枝梗数的QTL 2个, 分别位于第4
和9号染色体上, 增效等位基因均来自‘沈农265’,
加性效应分别为0.998和1.254。有2个QTL控制二
次枝梗数, 分别是qSBN3和qSBN9, 增效等位基因
也都来自‘沈农265’, 加性效应分别为5.465和
4.339。控制穗长的2个QTL qPL6和qPL9分别位于
第6和9号染色体上, 长穗亲本‘丽江新团黑谷’具有
增效等位基因。控制一次枝梗实粒数的QTL分别
位于第4和第6号染色体上, 增效等位基因均来自
‘沈农265’, 加性效应分别为6.384和4.798。3个控
制一次枝梗颖花数的位点分别位于第3和第6号染
色体上, 增效等位基因均来自‘沈农265’, 加性效应
值分别为8.077、4.498和8.722。仅检测到1个控制
表1 RIL群体穗部性状在两地的分布
Table 1 Distribution of panicle structure traits in RIL population at two location

性状
沈阳
‘沈农265’ ‘丽江新团黑谷’ 最小值 最大值 均值±标准差 变异系数/% 偏度 峰度
穗长 18.10 30.20 16.03 31.43 22.63±3.64 16.07 0.44 –0.91
一次枝梗数 12.20 9.67 10.00 19.00 13.61±1.79 13.19 0.66 0.10
二次枝梗数 33.03 24.24 16.00 60.33 35.02±8.87 25.32 0.41 0.01
一次枝梗实粒数 76.56 35.78 27.33 99.67 63.94±13.67 21.85 0.11 0.27
一次枝梗颖花数 78.20 47.56 44.00 111.33 75.11±14.53 19.34 0.43 –0.03
每个一次枝梗上的颖花数 6.41 4.91 4.20 6.39 5.49±0.48 8.78 –0.56 0.17
二次枝梗实粒数 79.30 38.67 10.67 152.33 51.40±24.32 47.32 0.94 2.93
二次枝梗颖花数 83.87 66.55 43.33 204.33 113.97±34.29 30.09 0.44 –0.20
每个二次枝梗上的颖花数 2.54 2.75 2.71 3.92 3.22±0.26 7.94 0.42 0.15
每穗颖花数 162.07 126.43 109.00 315.67 189.08±43.75 23.14 0.60 0.22
每穗实粒数 146.04 78.25 43.33 219.33 115.34±31.34 27.17 0.44 0.90
结实率/% 90.11 61.89 32.00 94.00 62.31±15.92 25.55 0.17 –0.73
一次枝梗结实率/% 97.90 75.24 41.00 98.00 85.31±10.34 12.12 –0.70 3.98
二次枝梗结实率/% 94.55 58.10 15.00 92.00 47.19±20.84 44.15 0.49 –0.64
着粒密度 8.95 4.19 4.75 15.10 8.50±2.19 25.79 0.97 0.87

性状
哈尔滨
‘沈农265’ ‘丽江新团黑谷’ 最小值 最大值 均值±标准差 变异系数/% 偏度 峰度
穗长 17.90 30.80 16.90 29.40 22.12±2.93 13.23 0.71 –0.23
一次枝梗数 12.10 9.41 9.00 19.00 12.55±2.07 16.49 0.97 1.30
二次枝梗数 31.98 24.13 19.00 75.00 33.04±10.94 33.10 0.91 4.73
一次枝梗实粒数 75.23 37.84 34.00 114.00 65.35±15.23 23.30 0.94 1.19
一次枝梗颖花数 77.89 48.32 47.00 120.00 71.60±15.35 21.43 1.05 1.01
每个一次枝梗上的颖花数 6.44 5.13 4.36 6.67 5.68±0.45 7.99 –0.50 0.58
二次枝梗实粒数 78.44 37.56 17.00 216.00 60.18±32.77 54.46 0.77 6.36
二次枝梗颖花数 82.34 60.21 53.00 280.00 108.32±44.47 41.05 1.95 5.12
每个二次枝梗上的颖花数 2.57 2.50 2.50 5.34 3.23±0.40 12.34 2.10 10.78
每穗颖花数 161.28 128.32 118.00 400.00 179.93±55.45 30.82 1.99 4.53
每穗实粒数 146.23 80.75 70.00 296.00 125.53±39.85 31.75 1.48 4.04
结实率/% 90.67 62.93 39.00 98.00 71.31±16.40 23.00 –0.33 –1.05
一次枝梗结实率/% 96.58 78.32 67.00 99.00 91.30±8.42 9.23 –0.53 1.22
二次枝梗结实率/% 95.26 62.38 17.00 98.00 57.78±24.04 41.62 –0.15 –1.29
着粒密度 9.01 4.17 4.37 17.54 8.26±2.66 32.19 0.93 1.92
姜树坤等: 粳稻穗部结构性状的QTL分析 1351
每个一次枝梗上的颖花数的QTL, 位于第4号染色
体上, 增效等位基因来自‘沈农265’。控制二次枝
梗实粒数的QTL有1个, 位于第10号染色体, 增效等
位基因来自‘沈农265’。检测到控制二次枝梗颖花
数的QTL2个, 分别位于第3和第9染色体上, 加性效
应分别为23.728和17.613。仅有1个控制每个二次
枝梗上的颖花数的QTL, 位于第8号染色体上, 其增
效等位基因来自于‘丽江新团黑谷’。控制每穗颖
花数的位点有3个, 分别位于第3、7和9号染色体
上, 除第7染色体上的QTL外, 增效等位基因均来自
‘沈农265’。控制每穗实粒数的QTL有2个, 增效等
位基因均来自‘沈农265’。2个控制结实率的QTL
分别是qPSS10和qPSS11, 增效等位基因分别来自
‘丽江新团黑谷’和‘沈农265’。2个控制一次枝梗结
实率的位点有, 分别位于第5和第11号染色体上, 增
效等位基因均来自‘沈农265’。控制二次枝梗结实
率的位点有2个, 分别位于第10和11号染色体上, 增
效等位基因分别来自 ‘丽江新团黑谷 ’和 ‘沈农
265’。检测到控制着粒密度的QTL 4个, 分别位于
第2、3、7和9号染色体上, qSD7的增效等位基因
来自于‘丽江新团黑谷’。这些控制穗部性状的QTL
分别在第3、9和10号染色体上形成QTL簇(图1)。
4 不同环境QTL定位结果的比较
在沈阳和哈尔滨两地共检测到61个控制穗部
性状的QTL, 其中有53个QTL被单独检测到, 仅有8
个能在两地同时检测到, 分别是控制一次枝梗数
的qPBN4、控制穗长的qPL6和qPL9、控制一次枝
梗实粒数的qGNPB4、控制一次枝梗颖花数的
qTSNPB6.1、控制结实率的qPSS10、以及控制着
粒密度的qSD3和qSD9。进一步分析发现, 第4号染
色体上标记RM349~RM559之间的区域同时控制
一次枝梗数(qPBN4)、一次枝梗颖花数(qSNPB4)、
一次枝梗实粒数(qGNPB4)和每穗实粒数(qGNP4),
是一个通过调控制穗一级分枝进而影响产量的关
键位点。控制着粒密度的qSD3和qSD9分别是由于
颖花数增多和穗长减小引起的。与控制一次枝梗
性状QTL相比, 二次枝梗性状在不同环境下, 很难
被同时检测到。由于二次枝梗性状的影响, 导致
每穗颖花数和每穗实粒数等描述穗整体情况的性
状也很难被同时检测到。在沈阳检测到的38个
QTL中有16个的增效等位基因来自于‘丽江新团黑
谷’, 比例为42.11%; 而在哈尔滨检测到的31个QTL
中有6个增效等位基因来自于‘丽江新团黑谷’, 比
例仅为19.35%。随着地理位置的北移, ‘丽江新团
黑谷’中的增效等位基因的表达数量减少。
表2 两地穗部性状的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of panicle related characteristics between two locations

地点 性状
沈阳
PL PBN SBN GPB SPB SPPB GSB SSB SPSB SPP GPP PSS PSPB PSSB SD
哈尔滨 PL 0.866** –0.579*
PBN 0.842** 0.699** 0.872** 0.939** 0.681** 0.806** 0.550* 0.788**
SBN 0.664** 0.568** 0.552* 0.623** 0.533* 0.963** 0.945** 0.649** 0.871**
GPB 0.766** 0.630** 0.914** 0.604** 0.571* 0.711** 0.615** 0.514* 0.688**
SPB 0.934** 0.606** 0.830** 0.845** 0.685** 0.631** 0.783** 0.513* 0.747**
SPPB 0.682** 0.801** 0.539**
GSB 0.589** 0.528* 0.930** 0.529* 0.605** 0.484*
SSB 0.561** 0.972** 0.529* 0.552* 0.557** 0.619** 0.977** 0.703** 0.908**
SPSB 0.719** 0.579* 0.579**
SPP 0.583* 0.544* 0.507** 0.706** 0.935**
GPP 0.482* 0.669** 0.904** 0.464* 0.661**
PSS 0.669** 0.623** 0.516* 0.970**
PSPB 0.524* 0.609** 0.745** 0.574**
PSSB 0.720** 0.606** 0.969** 0.599**
SD –0.514* 0.649** 0.788** 0.595** 0.785** 0.767**
　　本表仅列出了达到显著或极显著的数据。*和**分别表示在0.05和0.01水平的显著性。下划线的数据是沈阳和哈尔滨两地间不同穗
部性状间的相关系数。PL: 穗长; PBN: 一次枝梗数; SBN: 二次枝梗数; GPB: 一次枝梗实粒数; SPB: 一次枝梗颖花数; SPPB: 每个一次枝
梗上的颖花数; GSB: 二次枝梗实粒数; SSB: 二次枝梗颖花数; SPSB: 每个二次枝梗上的颖花数; SPP: 每穗颖花数; GPP: 每穗实粒数; PSS:
结实率; PSPB: 一次枝梗结实率; PSSB: 二次枝梗结实率; SD: 着粒密度。
植物生理学报1352
表3 粳稻穗部结构性状的QTL定位
Table 3 The QTLs for panicle structure traits in rice

性状 位点 染色体 区间
沈阳 哈尔滨
LOD值 加性效应 贡献率/% LOD值 加性效应 贡献率/%
一次枝梗数 qPBN2 2 RM279~RM29 4.133 -0.675 12.3
qPBN4 4 RM255~RM559 13.339 1.051 43.2 3.179 0.998 19.4
qPBN6 6 RM204~RM402 4.783 0.647 17.9
qPBN9 9 H90~RM215 4.674 1.254 27.1
qPBN12 12 RM277~PM190 5.941 0.722 21.3
二次枝梗数 qSBN2 2 RM327~PM123 3.175 1.841 14.4
qSBN3 3 PM379~PM380 4.560 5.465 26.6
qSBN9 9 H90~RM215 2.796 4.339 17.2
qSBN11 11 PM418~RM144 10.275 3.283 39.8
qSBN12 12 RM511~PM190 4.312 2.866 18.8
穗长 qPL6 6 RM162~RM340 8.356 -1.215 23.8 2.743 -0.830 17.0
qPL9 9 H90~RM215 26.834 -2.888 61.2 14.78 -2.409 63.2
一次枝梗实粒数 qGNPB4 4 RM255~RM559 7.551 6.512 30.9 3.013 6.384 18.5
qGNPB6 6 RM528~RM340 2.238 4.798 14.1
qGNPB7 7 RM429~RM248 4.336 -4.857 19.1
一次枝梗颖花数 qTSNPB3 3 RM231~RM545 4.732 8.077 27.4
qTSNPB4 4 RM307~RM471 2.913 2.765 14.3
qTSNPB6.1 6 RM253~RM402 2.400 2.123 12.5 2.370 4.498 11.3
qTSNPB6.2 6 RM528~RM340 3.372 8.722 20.4
qTSNPB11 11 PM418~RM144 8.023 4.322 32.5
qTSNPB12 12 RM277~PM190 3.884 5.140 17.3
每个一次枝梗上 qSNPB3 3 PM377~PM379 2.824 -0.060 12.9
的颖花数 qSNPB4 4 RM307~RM471 2.700 0.274 16.7
qSNPB7 7 RM82~RM214 4.567 0.166 20.0
qSNPB11 11 PM365~RM144 6.529 0.092 27.4
二次枝梗实粒数 qGNSB1 1 RM279~PM423 3.183 -8.265 14.4
qGNSB10 10 PM166~PM344 2.076 16.867 11.3
二次枝梗颖花数 qTSNSB3 3 RM231~RM545 5.315 23.728 30.2
qTSNSB4 4 RM307~RM471 3.767 2.593 16.9
qTSNSB6 6 RM204~RM402 3.720 -10.462 16.7
qTSNSB9 9 PM157~RM1189 2.913 17.613 17.9
qTSNSB11 11 PM365~RM144 14.339 16.410 50.5
qTSNSB12 12 RM277~RM270 3.510 10.285 15.8
每个一次枝梗上 qSNPB4 4 RM255~RM559 4.059 0.037 18.0
的颖花数 qSNPB6.1 6 RM204~RM402 5.258 -0.094 22.7
qSNPB6.2 6 RM528~RM340 5.493 -0.132 23.6
qSNPB8 8 RM531~PM396 3.595 -0.195 21.6
qSNPB11 11 PM173~RM441 3.602 -0.095 16.2
每穗颖花数 qSNP3 3 RM231~RM545 5.565 28.088 31.4
qSNP7 7 RM214~RM560 2.434 -18.681 15.2
qSNP9 9 H90~RM215 4.001 25.089 23.7
qSNP11 11 PM418~RM144 12.191 14.486 45.0
qSNP12 12 RM277~RM270 5.479 16.484 23.5
每穗实粒数 qGNP4 4 RM470~RM255 3.210 12.122 14.6
qGNP7 7 RM429~RM248 2.923 -6.313 13.3
qGNP9 9 PM157~RM1189 2.909 19.613 12.8
qGNP10 10 PM166~PM344 3.746 24.855 17.5
结实率 qPSS11 1 RM297~PM423 5.479 -0.094 23.5
qPSS10 10 PM166~PM344 3.176 -0.061 14.4 2.907 -0.070 17.9
qPSS11 11 PMK413~PM415 4.117 0.080 24.3
姜树坤等: 粳稻穗部结构性状的QTL分析 1353
讨　　论
水稻穗部结构作为水稻最终产量的承载实体,
其受多基因控制, 属于典型的数量性状。这些数量
性状或QTL极易受环境的影响, 同一性状的QTL除
了在不同定位群体中表现不一致以外, 同一群体在
不同发育时期、不同环境和不同年份的QTL检测
结果也会有所不同。本研究发现在沈阳和哈尔滨
两地检测到的QTL差异非常明显。在两地共检测
到控制15个穗部结构性状的QTL分别为38个(沈阳)
和31个(哈尔滨), 两地都检测到的只有8个, 重复率
分别为21.05%和25.81%。从增效QTL的供体亲本
来看, 在沈阳检测到的38个QTL中有16个的增效等
位基因来自于‘丽江新团黑谷’, 比例为42.11%; 而在
哈尔滨检测到的31个QTL中有6个增效等位基因来
自于‘丽江新团黑谷’, 比例为19.35%。表明随着地
理位置的北移, 原产于云南的‘丽江新团黑谷’中的
增效等位基因的表达比例减少, 而原产于辽宁的
‘沈农265’的增效等位基因的表达比例相对增加。
此外, 主效QTL如控制一次枝梗数的qPBN4
(最高表型贡献率43.2%)、控制穗长的qPL9 (最高
表型贡献率63 .2%)、控制一次枝梗实粒数的
qGNPB4 (最高表型贡献率30.9%)以及控制着粒密
度的qSD9 (最高表型贡献率42.9%)一般在不同环
境下都能检测到, 而且方向一致, 说明这些QTL对
不同环境条件相对钝感。进一步分析发现控制穗
长qPL9和控制着粒密度qSD9与DEP1在同一区间,
已有研究表明DEP1具有控制穗长和着粒密度, 因
此, 这一位点很可能就是DEP1, 但仍需进一步精细
定位加以验证。第4号染色体长臂端的穗部结构
续表

性状 位点 染色体 区间
沈阳 哈尔滨
LOD值 加性效应 贡献率/% LOD值 加性效应 贡献率/%
一次枝梗结实率 qPSSPB1 1 PM423~PM370 3.470 -0.030 15.6
qPSSPB5 5 RM161~RM31 3.183 0.063 19.4
qPSSPB11 11 PM413~PM415 2.503 0.043 15.6
qPSSPB12 12 RM155~RM511 3.318 -0.040 15.0
二次枝梗结实率 qPSSSB1 1 RM279~PM423 6.487 -0.109 27.2
qPSSSB10 10 PM166~PM344 2.206 -0.093 13.9
qPSSSB11 11 PM413~PM415 3.127 0.105 19.1
着粒密度 qSD2 2 RM327~PM123 2.256 1.005 14.2
qSD3 3 PM377~PM379 2.285 0.682 10.6 2.961 0.853 18.2
qSD7 7 RM214~RM560 2.697 -0.794 16.7
qSD9 9 H90~RM215 10.210 1.105 39.4 8.277 1.598 42.9
图1 控制水稻穗部性状的QTL在染色体上的位置
Fig.1 Chromosome location of putative QTL for panicle structure traits
蓝色: 哈尔滨; 红色: 沈阳。
植物生理学报1354
主效QTL qPBN4和qGNPB4是一因多效, 暂命名为
“qPST4”。已有研究表明增加颖花数的主要途径
是提高二次枝梗颖花数(徐正进等2005), 而二次枝
梗颖花为弱势颖花, 灌浆启动较晚, 灌浆时间较长,
在寒地稻区往往结实率极低, 改良意义不大。所
以, 寒地稻区增加每穗颖花数的主要途径是尽可
能增加一次枝梗数, 同时一次枝梗颖花为强势颖
花, 结实情况好, 籽粒饱满。通过提高一次枝梗数
可以同时实现增产和提高品质。因此, 本研究鉴
定的同时控制一次枝梗数和一次枝梗实粒数的
qPST4极富研究与应用价值。下一步, 我们将针对
寒地稻区的核心育种亲本在 4号染色体标记
RM255和RM559之间开发高效分子标记, 并应用
到分子设计育种及辅助选择之中。
在沈阳检测到的38个控制穗部性状的QTL分
别在第1、4、6、11和12号染色体上形成QTL簇;
同时在哈尔滨检测到的控制穗部性状的QTL也分
别在第3、9和10号染色体上形成QTL簇(图1)。与
本文之前利用同样亲本配制的F2群体的结果比较
发现(张喜娟等2008), 仅有4号和9号染色体上的
QTL簇有重合, 反映出穗部性状受不同群体类型的
影响也很大。上述信息也从一个侧面反映出穗部
性状对环境因素响应剧烈, 需根据不同生态环境
有的放矢地进行选择, 同时也反映出改良难度较
大。此外, 两个不同世代的结果不同也反映出穗
部性状的遗传力相对较低, 应该在高世代选择。
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