全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (1): 1~10 1
收稿 2011-08-19　　修定 2011-11-30
资助 国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B03)和超级稻配
套栽培技术开发与技术集成(农业部专项)。
* 通讯作者(E-mail: hczhang@yzu.edu.cn; Tel: 0514-87979220)。
水稻中硅的营养功能及生理机制的研究进展
龚金龙, 张洪程*, 龙厚元, 胡雅杰, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉
扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心/江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州225009
摘要: 尽管硅还没有被列为植物生长的必需营养元素, 但它在水稻生长发育、产量与品质形成、矿质营养吸收以及逆境生
理等方面都具有重要的作用。硅不仅是水稻细胞结构成分和组成物质, 还参与调节水稻各种生理生化代谢过程, 促进光合
作用, 改善冠层结构, 增强抗倒伏能力, 提高群体质量, 促进产量、品质和肥料吸收利用效率的协同提高。硅通过物理途径
或生理生化途径增强水稻对重金属、盐渍、干旱、紫外线、高温等非生物胁迫以及病虫生物胁迫的抵抗力。还展望了水
稻中硅研究的未来发展。
关键词: 水稻; 硅; 营养; 生理
Progress in Research of Nutrition Functions and Physiological Mechanisms of
Silicon in Rice
GONG Jin-Long, ZHANG Hong-Cheng*, LONG Hou-Yuan, HU Ya-Jie, DAI Qi-Gen, HUO Zhong-Yang, XU Ke, WEI Hai-Yan,
GAO Hui
Innovation Center of Rice Cultivation Technology in the Yangtze River Valley, Ministry of Agriculture/Key Laboratory of Crop Ge-
netics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009, China
Abstract: Although silicon has not been listed as an essential element for the majority of plant species, it plays
an important role in growth, formation of grain yield and quality, mineral nutrient uptake and stress physiology
in rice. Silicon is not only structural composition and substances in the cell, but also involved in regulating a se-
ries of physiological biochemical metabolism in rice. For example, it promotes photosynthesis, improves cano-
py structure and the resistance to lodging and increases population quality, to achieve increasing grain yield,
quality, fertilization uptake and use efficiency jointly. Movever, silicon could strengthen the resistance to abiotic
stress, such as heavy metals, salt, drought, ultraviolet and high temperature, and biological stress of diseases
and insects improved by physical or physiological biochemical approaches. Finally, the development of silicon
on rice in the future is forecasted.
Key words: rice; silicon; nutrition; physiology
水稻是典型的喜硅作物, 有“硅酸植物的代
表”之称。据李发林(1997)研究, 水稻对硅的吸收
量远大于氮磷钾三要素的总和。每生产100 kg水
稻籽粒需硅22 kg, 是氮磷钾总和的4.4倍。每667
m2高产水稻, 一季度内可吸收硅酸相当于75~130
kg的SiO2, 而一般产量的水稻可吸收硅酸相当于
50~60 kg的SiO2 (陈平平1998)。自1926年美国加
州大学Sommer率先提出硅是水稻良好生长所必需
的元素后 , 人们从土壤供硅特性、吸收利用规
律、生理功能与机制、硅肥生产与施用技术、稻
壳硅素提取与利用、硅素控制基因遗传与表达等
方面进行了大量研究(Wickramasinghe和Rowell
2006; Mitani等2008; Mitani等2005; Sujirote和
Leangsuwan 2003; Dai等2008)。尽管硅还没有被
列为植物生长必需的营养元素, 但东南亚等产稻
国已把硅肥列为继氮磷钾之后的第四大元素肥
料。本文就国内外近年来有关水稻硅的营养功能
与生理机制的研究进行归纳总结, 以期为水稻硅
肥的深入研究和应用提供参考。
综　述 Reviews
植物生理学报2
1 水稻中硅的生理基础与功能
1.1 水稻中硅分配与沉积
水稻植株中的硅主要是以水化无定形硅
(SiO2·nH2O)或称作“生物起源蛋白石(biogenetic
opal)”的形态存在, 其性质像硅胶, 无定形SiO2是由
硅酸凝胶脱水而成(张国良等2003)。水稻中SiO2
含量占地上部分干重的10%~15%, 占植株硅含量
的90%~95% (Marschner 1995)。硅在水稻不同生
育时期分配中心不同, 水稻拔节前硅集中分布在
叶鞘中, 成熟时穗中最多(毛振强等1999); 同一生
育时期的不同器官, 对硅的需求也各不一样, 地上
部>地下部, 稻壳>叶>茎>根, 叶片顶部>叶片中部>
叶片基部>叶鞘(Sun等2008), 这种“末端分布现象”
主要受蒸腾作用的影响。由于硅酸沉积后就不可
再移动, 所以往往在老化的组织器官上具有较高
的硅含量(吴季荣和龚俊义2010)。硅素分布在叶
表皮细胞壁和角质层之间, 形成角质层与硅酸层
的双层结构, 同时硅能填充于细胞壁纤维素微团
孔隙, 形成硅-纤维素膜(韩光等1998)。在谷壳中
硅主要分布于角质层与表皮细胞间的空隙及维管
束中; 叶鞘中分布则以表皮细胞和薄壁组织的细
胞壁为主; 茎中主要是表皮细胞、厚壁组织、维
管束及薄壁组织中的细胞壁; 硅在根中分布均匀,
存在于所有组织中(梁永超等1993)。
硅是细胞壁的重要成分, 与植物体内的果胶
酸、多醛糖酸、糖脂等结合, 形成稳定性强、溶
解度低的单硅酸及多硅酸复合物沉积在木质化细
胞壁中, 因而增强了细胞壁的机械强度和稳固性
(黄益宗等2010)。在水稻中, 硅的沉积使其茎秆细
胞壁加厚, 维管束加粗, 增强了抗倒性(Ma和Taka-
hashi 2001)。施用SiO2可增加茎秆充实度和机械
组织厚度(徐宏书等2010), 提高水稻硅质化程度
(Fleck等2011), 促进水稻抗倒伏能力的提高。据邓
文(2009)研究, 施硅有利于提高超级杂交中稻基部
茎粗、N4茎粗、N4鞘厚与秆壁厚、N4叶鞘包茎
度、茎硅含量、鞘硅含量、N4茎鞘硅含量、下部
节间伤流强度、N4大维管束单个面积和总面积,
降低基部第l节间长、N4茎扁平率和N4折断指数,
表观倒伏率降低。林雄(2010)的研究也表明硅能
增加水稻茎粗、茎壁厚、单位节间干重, 提高茎
秆中SiO2、纤维素、木质素和灰分含量, 半纤维素
含量降低, 齐穗期、齐穗15 d、齐穗30 d茎秆抗折
力在施硅处理后平均较对照分别增加了19.61%、
20.61%和40.89%。此外, 硅还能通过提高稻叶直
立度来减少密植带来的相互遮荫, 使水稻不易倒
伏(Marschner 1995)。
1.2 水稻硅吸收特征
水稻吸收矿质元素的主要部位是根毛, 但吸
收硅的部位却是侧根(Ma等2001)。硅以单硅酸
(H4SiO4)分子形式由转运蛋白(Lsi1、Lsi2和Lsi6)
运载进入根部, 是一个消耗能量的主动吸收过程,
在短距离运输之后, 伴随蒸腾流被运输到地上部
(魏海燕等2010)。水稻不同生育时期对硅的吸收
不一样。据报道(胡定金和王富华1995), 水稻对硅
的吸收不同, 营养生长期为9.1%~9.6%, 成穗期为
65.3%~66.5%, 成熟期为23.8%~25.6%。
施硅能促进水稻对硅的吸收, 而水稻对硅的
吸收主要来源于土壤非有效性硅的释放(刘鸣达
1999), 施硅只是解决其非有效性硅释放不足的问
题。施硅对水稻植株吸收磷、镁、锌、锰等元素
有显著的抑制作用(梁永超等1993), 随着硅酸吸收
的增加, 稻株体内氮、钾、钠等元素的浓度略有
下降(Sistani等1997; Yeo等1999), 但由于硅酸的吸
收使水稻干物质增加, 氮、磷等元素的吸收总量
仍略有增加(柯玉诗等1997)。硅可提高水稻的耐
氮性, 减轻因偏施氮肥所引起的贪青、徒长、倒
伏等不良现象; 施硅使水稻所含氮素的百分比降
低, 使稻株茎和叶中的含氮量略有下降, 而穗中的
含氮量上升(刑雪荣和张蕾1998)。硅对磷的影响
是多方面的, 即促进水稻对磷的吸收, 又抑制磷的
过量吸收, 同时促进磷向籽粒转移(Ocuda和Taka-
hashi 1964)。分析表明, 施硅能降低土壤对磷的吸
附结合能力(刘鸣达等2002), 置换土壤中的磷酸根,
增加有效磷的释放(何电源1980), 还能减少水稻对
铁、铝、锰等元素的吸收(Ma和Takahashi 1990),
提高磷在稻株内的有效性。一般认为, 在钾肥需
要量保证的前提下 , 水稻施用硅肥的效果会更
好。关于施硅对钾素吸收的影响, 国内外报道不
相一致, 有的认为硅对钾素吸收的影响不明显, 有
的则认为水稻施用硅肥后植株含钾量增加(柯玉诗
等1997)。此外, 硅还能促进土壤中锰、铜、铁、
锌等微量元素离子移动, 有效地防止缺素症的产
龚金龙等: 水稻中硅的营养功能及生理机制的研究进展 3
生(高玉凤等2009)。近年来, 关于含硅复合肥或工
业废料在水稻上的增产增效报道颇多, 这可能与
其具有较高的养分平衡指数有关, 但目前研究还
处于示范应用阶段, 对其增产机理及生理生化机
制还不十分清楚, 至于硅与其他元素交互作用的
理论研究和应用仍远不能满足水稻可持续生产对
养分平衡和施肥管理的需要, 应进一步加强水稻
硅素协同吸收、运输分配规律、高效利用机制等
方面的研究。
2 硅对水稻产量和品质的影响
2.1 产量
施硅后水稻都有一定程度的增产, 增产幅度
因生态气候、水稻品种、土壤质地、硅肥种类、
栽培技术等因素而不同, 一般增产10%~30%, 严重
缺硅地区产量几乎翻了一番(Tamai和Ma 2008; 高
桥英一2003)。水稻产量是由单位面积穗数、每穗
粒数、结实率和千粒重4个因素构成, 关于施硅增
产机理与途径的研究, 主要存在以下6种不同观点:
(1)硅肥主要是通过增加千粒重、结实率、穗粒
数、有效穗而提高产量的(李卫国和任永玲2001);
(2)硅肥对水稻的增产作用主要是通过有效穗数和
每穗实粒数的增加来实现的, 而对千粒重的影响
不大(王思哲等2007); (3)施硅导致杂交粳稻产量的
增加是由于促进穗型增大(每穗总粒数和实粒数增
加)而引起的, 而常规粳稻产量的增加主要是增加
了穗数(陈进红等2002); (4)施硅能增加水稻谷粒的
重量, 对稻谷产量构成因子也有良好作用(Inanaga
等2002); (5)施硅可以通过增加有效穗数而提高产
量, 对结实率、每穗粒数和千粒重影响不大, 早稻
增穗增产, 晚稻穗数稳定而产量差异不大(陆福勇
等2005); (6)硅肥的作用主要表现为增加穗粒数,
提高结实率, 减少瘪粒比率, 增加千粒重, 对亩有
效穗数影响不明显(付云章2001)。可见不同试验
条件下施硅增产途径存在一定的差异, 根据生态
区气候特征采用合理的调控措施以充分挖掘品种
潜力和优势, 将能大幅提高硅肥生产力。
关于施硅对水稻生长发育的影响, 人们从群
体、个体、器官、细胞乃至分子水平上进行了大
量探索与研究。从水稻群体形成机制来看, 无论
是拔节前还是拔节期施用多效硅肥均能提高单位
面积群体总颖花量、粒叶比和抽穗后干物质积累
量, 协调源库关系, 提高群体质量, 促进大库容的
充实(周青等2001a, b)。稻株生长方面, 硅具有显
著的促进作用, 主要表现在以下8个方面: (1)幼苗
生长。施硅能促进水稻幼苗的生长, 使叶片表皮
细胞的长度和细胞壁伸展性显著增大, 特别是在
叶基部, 但施硅并不改变细胞数目, 这就意味着硅
能促进细胞伸长但不促进细胞分裂(Hossain等
2002); (2)根系生长。施硅能促进水稻根系生长,
增加根量, 改善通气组织和根系氧化能力, 提高根
中ATP含量, 促进其对水分和养分的吸收, 延长根
系的功能期, 避免早衰(王远敏2007); (3)地上部生
长。施硅浓度增加, 水稻根冠比降低, 可能在适宜
的硅浓度[80~100 mg·kg-1 (SiO2)]范围内, 硅更能促
进地上部分的生长(刘平等1987), 提高冠层干物质
积累量; (4)株型。施硅能改善水稻株型, 使叶与茎
夹角缩小, 叶片挺立, 硅主要通过在叶表皮层沉积
而影响叶片的直立度(Marschner 1995); (5)叶片生
长。施硅水稻叶片增厚, 维管束加粗, 叶细胞内线
粒体增多, 叶绿体较大, 叶片中ATP含量增加(Ma和
Yamaji 2006), 而且施硅不同程度地延缓成熟期剑
叶叶绿素含量的下降, 提高光合速率和气孔导度,
降低胞间CO2浓度 , 改善叶片光合功能(王显等
2010); (6)光能利用。水稻中的硅化细胞散射光透
过量是绿色细胞的10倍, 施硅促进水稻对光的吸
收, 改善冠层受光姿态, 增大最适叶面积, 降低消
光系数, 使冠层光合作用增加10%以上(Epstein
1994); (7)生殖生长。施硅促进生殖器官的生长,
提早抽穗, 使穗轴增粗、穗长增加, 对谷粒重量、
花序数、小花数、穗粒成熟百分率等均有良好的
促进作用(王思哲等2007); (8)生理功能。硅肥还能
提高叶片可溶性蛋白含量、籽粒淀粉分支酶(Q酶)
活性和灌浆速率, 促进籽粒淀粉的合成与积累(甘
秀芹2003)。由此可见, 从微观到宏观, 从地下部到
地上部, 从发芽到成熟, 硅参与调节水稻各种生理
生化代谢过程, 对水稻生长发育具有良好的促进
作用。
2.2 品质
稻米品质是受多因素控制的, 稻米品质的形
成过程实质上是水稻体内碳、氮代谢以及籽粒的
灌浆充实过程。影响稻米品质的因素除了品种的
遗传特性外, 环境条件和栽培措施尤其是人工施
植物生理学报4
用矿质元素等措施对稻米品质的影响也很重要。
大量研究表明, 施硅可以改善稻米品质, 具体表现
在以下4个方面: (1)加工品质。施硅提高精米率
3.4% (吴英等1992), 显著提高整精米率(卢维盛等
2002), 改善加工品质; (2)外观品质。适量施硅可
以降低垩白米率、垩白大小和垩白度, 改善稻米
外观品质(张国良等2007); (3)蒸煮品质。施硅能提
高稻米香味(李发林1997), 提高稻米胶稠度(张国
良等2007), 显著降低直链淀粉含量(卢维盛等
2002), 提高稻米蒸煮品质; (4)营养品质。施用硅
钙磷肥后, 稻米裂纹米率降低, 蛋白质含量升高(张
学军等2000)。此外, 施硅对出糙率、不完善率、
长宽比、食味等品质性状无明显影响(卢维盛等
2002)。关于透明度与施硅的关系, 国内外报道不
相一致, 有的认为无明显影响(张国良等2007), 有
的则研究认为施硅可以提高稻米透明度(张学军等
2000)。至于稻米品质形成的硅素调控机理, 目前
研究报道较少, 还有待于进一步深入研究。据江
立庚等(2004)研究, 硅肥提高了叶片谷氨酸丙氨酸
氨基转移酶(GPT)和Q酶活性, 促进了水稻对氮素
的吸收。因此, 从籽粒灌浆结实来分析, 施硅提高
叶片叶绿素含量和光合速率, 改善水稻群体结构,
促进抽穗后光合物质的积累, 提高结实率、千粒
重和整精米率, 降低籽粒垩白米率、垩白大小、
垩白度和直链淀粉含量, 使蛋白质含量略增, 促进
产量和品质的协同提高。
3 硅对水稻非生物胁迫的影响
3.1 干旱
角质-硅-蜡层上分布着沉积形成的不可溶的
硅质化大分子晶体结构, 与气孔周边排列的硅质
化爪状突起一样(沈恒胜等2005), 使水稻表皮细胞
通透性显著地减弱, 限制水分借表皮层而散失, 降
低气孔的蒸腾速率(罗宝君2004), 在短期干旱时能
够保证水稻的正常生长, 减轻水稻的凋萎。硅的
沉积发生在其内皮层细胞中, 2个高地品种的硅化
程度高于低地品种(宫海军等2004), 这可能是其具
有较强抗旱性的重要原因之一。Chen等(2011)在
比较研究施硅对水稻生理性状和营养状况的影响
时发现 , 干旱胁迫下 , 施硅显著提高光合速率
(Pr)、PSII的潜在活力(Fv/Fo)和最大光化学效率
(Fv/Fm), 降低稻株K、Na、Ca、Mg、Fe含量, 说明
硅是通过促进光合作用和调节矿质营养吸收来抵
抗干旱胁迫的。
3.2 重金属毒害
硅不仅是水稻细胞结构成分和组成物质, 还
参与调节水稻各种生理生化代谢过程, 在抵抗重
金属毒害时, 即有物理途径, 又有生理生化途径。
在施硅条件下, 硅首先增强了稻株内部通气组织
(茎和根中的充气空间)的体积和刚性(Marschner
1995), 进而增加了稻根氧的供应量, 使水稻根系脱
氢酶活性和氧化力提高(高尔明和赵全志1998), 使
铁、锰、镉等离子氧化沉积在根系表面(李发林
1997)。硅缓解土壤中镉对植物毒害的机制除了通
过提高土壤pH钝化镉(赵颖和李军2010)外, 硅本身
还能通过调节植物体生理过程来增强植物抗氧化
系统清除自由基的能力而减轻镉对植物体造成的
伤害(史新慧等2006)。
其次 , 硅抑制水稻根系对重金属元素的吸
收。在20 μmol·L-1 As处理下, 与不加Si处理相比,
加1.0 mmol·L-1 Si处理导致水稻根系吸收As (III)和
As (V)分别降低94.1%和92.2% (野生型), 74.4%和
90.2% (突变体); 在100 μmol·L-1 As处理下, 水稻根
系吸收As (III)和As (V)则分别降低64.5%和91.2%
(野生型), 76.1%和90.6% (突变体) (黄益宗等
2010)。究其原因, 五价砷和磷、三价砷和硅(H4SiO4)
可能分别存在竞争吸收, 施硅促进磷、硅的吸收
而减少对砷的吸收(郭伟等2006)。此外, 由于加硅
植株蒸腾速率下降, 因而减少了水稻对铁、锰等
元素的吸收(Yamauchi和Winslow 1998), 避免水稻
对它们吸收过多而造成毒害。
第三, 硅抑制重金属元素的运输。硅对水稻
幼苗根系的吸镉量无明显影响, 但明显降低了地
上部分镉的含量, 即硅减少了水稻根部吸收的镉
向地上部分迁移的量(秦淑琴和黄庆辉1997), 这是
因为硅的添加阻塞了质外体运输途径, 抑制了镉
向植物体内的运输(史新慧等2006)。Song等(2011)
研究表明, 硅通过提高抗氧化防御能力和保持细
胞膜的完整性而提高水稻对锌毒的忍耐性, 降低
根部锌向上运输可能也是其重要原因之一。
第四 , 可溶性硅酸盐在水溶液中水解生成
H4SiO4, 呈凝胶状, 可吸附有毒金属离子及其他有
害物质, 避免过量有毒金属离子破坏蛋白质结构
龚金龙等: 水稻中硅的营养功能及生理机制的研究进展 5
(王永锐等1997)。Wang等(2000)在探讨施硅对水
稻苗耐Cd2+能力的影响时发现, 硅修饰的细胞壁具
有对Cd2+较强的亲合性, 明显抑制了Cd2+毒害, 这
是由于Si(OH)4上羟基与细胞壁多糖上的羟基通过
亲水/亲水分子间弱相互作用, 在细胞质外体空间
内形成了有序的SiO2胶体, 而有序的SiO2胶体表面
态具有硅醇的配体性质, 可与Cd2+等金属离子配合
形成Cd-Si复合氧化物, 从而降低了Cd2+毒害。Gu
等 (2011)研究表明, 硅主要是通过降低锌吸收量和
抑制过量锌的转移来增强水稻对锌毒害的抗性,
细胞壁中生物活性较低的但对锌具有较强的吸附
性的物质对抵抗锌胁迫也具有一定的作用。
第五, 硅酸盐与重金属反应生成新物质, 消除
重金属毒性。溶液中Al-Si共存时硅酸与Al离子产
生化学反应, 生成植物毒性较低的低分子态和高
分子态硅酸铝复合物(Browne和Driscoll 1992), 使
溶液中Al离子和硅酸的形态发生了变化, 强毒性
的单质态Al离子浓度降低。加入高分子态硅酸为
主的硅酸B贮备液处理时, 由于产生大量的根系难
以吸收的大分子聚合态硅酸铝沉积于根系表面,
根的全Al含量及质外体、共质体和细胞壁的Al含
量明显减少; 而加入以低分子态硅酸为主的硅酸A
贮备液处理时, 虽然根的全Al含量和质外体Al含
量增加, 但是有相当部分的Al是以硅酸铝复合物
形态存在, 因此与细胞壁紧密结合的Al明显降低
(顾明华和黎晓峰2002)。
第六, 施硅促进水稻生长, 提高水稻对重金属
的忍耐力。叶面喷施纳米硅可以改善镉胁迫所导
致的水稻养分不平衡, 提高水稻幼苗净光合速率
(Pn), 降低水稻幼苗蒸腾速率(Tr)、膜质过氧化程
度和丙二醛(MDA)含量, 并诱导水稻幼苗根部和
叶片中γ-ECS基因的表达, 促进还原型谷胱甘肽
( G S H )的合成 , 提高对镉毒害的抗性 (王世华
2007)。Nwugo和Huerta (2008, 2010)的研究也得到
类似结果。
第七, 施硅提高过氧化酶活性及相关蛋白含
量, 促进水稻抗重金属毒害能力的提高。高浓度
铁锰和低浓度硅组合水稻根系活力和超氧化物歧
化酶(SOD)活性最差, 过氧化物MDA含量最高; 相
反, 低浓度铁、锰和高浓度硅处理水稻相应的生
理指标均高(李玉影等2009)。镉胁迫下, 加硅使水
稻茎叶鲜重增加 11 . 1 % ~ 1 4 . 3 9 % , 根重增加
15.7%~25.7%, 株高增加8.0%~13.6%, 植株含镉量
降低23.9%~26.5%; 叶片过氧化氢酶(CAT)活性增
加12.3%~16.6%, MDA含量降低18.0%~24.6%, Pro
含量降低31.5%~33.7% (刘鸣达等2010)。过量Mn
胁迫下, 水稻根系抗氧化系统防御能力降低, 尤其
是对敏感品种XXY抗氧化系统的破坏较大, 根系
受到伤害较大; 施Si处理可以提高水稻根系抗氧化
系统的防御能力, 使根尖质膜保持完整, 降低脂质
过氧化伤害, 这种缓解效应在敏感品种XXY的根
系中更为显著(李萍等2011)。
此外, 硅还能抑制或缓解锶、铯、硒、铜和
铬等对水稻的毒害作用(高桥英一2003; 赵红等
2010)。可见硅能通过各种途径或方式来增强水稻
对重金属毒害的抗耐性, 对促进水稻生长和提高
稻米卫生品质具有重要的意义。
3.3 盐胁迫
盐胁迫下使用硅元素, 首先可以减轻由于盐
分在体内累积而造成的毒害。在盐胁迫下, 适宜
的加硅预处理能提高水稻种子萌发速度和发芽率
(陈阳2002), 硅对盐胁迫下种子萌发的恢复作用可
能是硅附着于种皮上, 调节了细胞壁的孔隙度, 阻
碍盐分进入胚, 从而避免了盐分对种胚的伤害作
用(戚乐磊等2002)。硅还能降低水稻苗中钠离子
浓度, 减少盐胁迫下质外体示踪剂PTS (tri-sodium-
8-hydroxy-1,3,6-pyrenesulphonate)的运输, 说明硅
缓解盐胁迫是通过部分阻塞水稻吸收钠的主要途
径——蒸腾支流(transpirational bypass flow)来实现
的(Yeo等1999)。其次, 硅可以通过调节植物体生
理过程增强植物体抗氧化系统消除自由基的能力
而减轻盐分对植物体造成的伤害。硅营养提高盐
胁迫下水稻地上部分抗氧化酶SOD、CAT、过氧
化物酶(POD)活性和乙酰水杨酸(ASA)含量以及
ASA-POD活性, 调节ASA/DASA比例, 使MDA含
量降低, 提高水稻根系活力(黄益宗等2009)。硅营
养还增加了水稻叶片在盐胁迫下的色素含量, 降
低盐分对光合作用的影响程度(张国良2009)。第
三, 盐胁迫下使用硅有维持进行矿质营养运输的
质外体空间形态的作用, 提高水稻对盐分的耐受
力。第四, 施硅抑制了水稻地上部的水分蒸腾, 进
而抑制了钠向水稻地上部分运输, 减轻了钠离子
植物生理学报6
的危害(文春波等2003)。
3.4 高温
硅能维持细胞膜结构和功能的稳定性, 增强水
稻抗热能力(Agarie等1998)。植物叶外表皮细胞质
外体空间内沉积的纳米尺寸的硅具有较强红外热
辐射能力, 大大降低了叶表面温度, 起到了冷却叶
片的作用, 稳定叶绿体的类囊体膜, 改善植物耐高
温能力(王荔军等2001)。此外, 硅还能显著增强水
稻生殖生长阶段对高温胁迫的抗性, 提高水稻花药
的开裂率和柱头上的授粉量, 并且可使花粉粒的直
径增大, 在短期高温胁迫下变化趋势较小, 这也是
提高花药开裂率的重要因素之一(李文彬2004)。
3.5 紫外线
在维管作物中存在两种抗紫外线(UV-B)辐射
的主要机制: 一种是屏蔽UV-B辐射, 即植物体中存
在的酚类、黄酮类化合物能够吸收UV-B辐射(Xu
等2008); 另一种为修复UV-B伤害(Riquelme等
2007)。施硅的水稻植株厚壁组织、维管束鞘及后
生木质部导管细胞的细胞壁中肉桂乙醇脱氢酶
(CAD)抗血清的免疫反应较低, 酚酸的含量也较
低, 而这些物质与水稻抗紫外线胁迫密切相关, 即
施硅降低了水稻叶片对紫外线的吸收, 降低了水
稻叶鞘对280~320 nm波长紫外线的吸收(Goto等
2003)。电镜显示硅体SiO2结构致密, 由1~2 nm的
SiO2凝胶粒子粘聚而成, 纳米颗粒相互融合组成排
列方向一致的纳米棒, 内部还有微米尺度(≤1 μm)
和纳米尺度(≤1 nm)的隙孔, 这种结构使得颖壳硅
体具备巨大的表面积, 能够强有力地吸收285 nm
的UV-B (房江育等2006)。Li等(2004)研究发现, 在
紫外胁迫条件下, 缺硅水稻叶片表面出现明显的
棕色伤害斑点, 而加硅叶片未出现伤害症状。硅
在水稻表皮细胞壁及细胞内部的积累明显促进了
紫外吸收物质在表皮细胞中的聚集, 使表皮中可
溶性酚类物质含量提高17%, 不溶性紫外吸收物质
的含量增加65%左右。荧光显微镜观察表明, 在表
皮细胞外壁或胞内沉积的水合二氧化硅固体中包
含着大量不溶性的酚类化合物, 它们与可溶性酚
类物质一起在叶片的上、下表皮细胞中形成了吸
收紫外辐射的屏障。外源添加硅或过量表达水稻
Lsi1后, 叶片的苯丙氨酸解氨酶(PAL)、光裂解酶
(PL)基因表达增强, 总酚、类黄酮含量增加, 水稻
对UV-B辐射的吸收转移以及对UV-B伤害的分子
修复能力均提高, 说明调节水稻Lsi1能够改变水稻
耐UV-B辐射的能力(方长旬等2011), 这一发现将
为运用分子遗传手段提高水稻耐UV-B辐射能力提
供一定的参考。
4 硅对水稻生物胁迫的影响
4.1 抗病性
硅增强水稻抗病性的途径主要有2种: 一种是
增强细胞结构抗性, 抵御病菌的入侵, 即物理机械
途径; 另一种是病菌侵入后, 通过调节生理生化代
谢促进病菌免疫物质的分泌与释放, 降低并消除
病菌的危害, 即生理生化途径。硅在水稻叶片中
沉积, 与表皮细胞形成硅化细胞, 构成一道机械屏
障, 不仅限制真菌吸器的形成及芽管和菌丝的生
长, 还影响真菌对细胞壁的酶降解作用(柯玉诗等
1997)。水稻不同部位的蜡质含量、表皮硅化细胞
的数目和大小及角质层厚度与抗纹枯病侵染呈明
显正相关, 表现为接种纹枯病菌后病斑扩展速度
大小: 叶鞘内侧>叶鞘外侧>叶片基部, 叶枕不发病
(童蕴慧等2000)。硅在水稻叶鞘内侧、叶表和厚
壁细胞积累, 起到了物理屏障的作用, 延缓了纹枯
病菌的扩展 , 纹枯病菌侵染后硅在叶表硅化细
胞、乳突及其它部位含量增加, 但并不能阻挡纹
枯病菌入侵(张国良2005)。硅对水稻抗纹枯病的
机制除了硅在叶表积累构建了一道物理屏障以外,
还能通过参与调节水稻体内与抗病有关的生理生
化过程来增强对纹枯病的抗性。接种纹枯病菌后,
施硅降低了活性氧积累程度, 缓解了纹枯病菌引
起的叶片细胞膜脂过氧化作用和CAT活性的下降,
增强了SOD、POD、多酚氧化酶(PPO)、PAL和几
丁质酶活性, 提高了总酚、类黄酮、阿魏酸、绿
原酸、木质素等含量, 并可以不同程度地缓解纹
枯病菌侵染条件下非气孔因素引起的水稻叶片光
合速率的下降以及对光合器官的破坏作用, 提高
光化学效率, 改善叶片的光合功能, PHI和6PGDH
活性有所增加, MDH活性有所下降, 硅通过促进
EMP和PPP途径的运转来调控水稻呼吸代谢生化
途径, 有助于形成更多的ATP和NADPH, 为水稻抗
纹枯病提供能量和产生更多的中间产物, 而这些
中间产物又可以合成为具有抗病作用的物质, 进
一步增强水稻抗纹枯病的能力(张国良2009)。
龚金龙等: 水稻中硅的营养功能及生理机制的研究进展 7
水稻感染稻瘟病后, 硅能激活和调控植物的
防卫基因, 参与生理代谢活动, 产生一系列的防御
机制来阻止病原物的侵入和扩展。硅在抗病中的
作用类似于植物诱导抗性的调节器, 是主动过程,
而不是仅仅限于“机械屏障”作用(Sun等2010)。在
接种稻瘟病菌的情况下, 加硅处理后硅在叶片表
面高度沉积, 叶片硅化细胞数量、长度、宽度和
面积有不同程度的增加, 气孔硅突数增多, 硅化细
胞排列更加清晰、致密和整齐(Cai等2008)。加硅
后稻瘟病抗、感品种的病害严重程度均显著降低,
硅诱导的水稻叶细胞壁中防御区的形成可能与水
稻抗稻瘟病能力的提高有关, 其机制可能是稻株
角质层下面分布有电子密集的硅层, 提高硅水平
后增加的硅主要分布在细胞壁外层、中胶层及细
胞间隙中, 而且加硅后植株中的硅在叶表面占优
势, 在气孔保卫细胞中的沉积则相对较少(Kim等
2002)。硅在水稻表皮中能形成硅化细胞, 增强水
稻植株的机械强度, 还能增强PPO、PAL活性, 显
著提高水稻叶片中可溶性酚和木质素含量, 缓解
稻瘟病对水稻生长的影响(孙万春等2009)。此外,
硅还能通过提高光化学效率和调节矿质营养吸收
而增强水稻对稻瘟病的抗性(Gao等2011)。因此,
在水稻病理学研究领域, 植株体内的硅氮比已经
成为衡量稻瘟病抗性的重要指标(苏志琼1996)。
接种白叶枯病菌后, 施硅处理水稻植株叶片
中MDA和过氧化氢(H2O2)含量显著升高, 施硅提
高感病植株叶片中脂氧合酶(LOX)、SOD、β-1,3-
葡聚糖酶和几丁质外切酶及内切酶活性(薛高峰等
2010b), 降低CAT、POD和抗坏血酸过氧化物酶
(PX)活性, 促进H2O2在植物体内积累, 加强膜脂过
氧化作用, 调节抗氧化系统酶活性, 激发机体过敏
反应(HR), 增强植株对白叶枯病的抗性(薛高峰等
2010a)。硅对水稻抗白叶枯病的增强作用到底是
由于物理屏障作用的结果, 还是因为参与机体和
病原物相互作用的代谢过程, 诱导植株表达抗病
性, 还是这两方面协同作用的结果尚需进一步研
究。
此外 , 硅还可提高其对茎腐病、小粘菌核
病、胡麻叶斑病、稻曲病、炭疽病、白粉病、枯
萎病、褐斑病、叶萎病、黑粉病等病害的抵抗力
(Agarie等1998; Belanger等1995)。可见硅不仅增
强水稻结构抗性, 还能通过参与调节膜脂过氧化
和活性氧清除系统、木质素和酚类物质代谢以及
病程相关蛋白活性来增强生理生化抗性, 提高水
稻对病害的耐受力。近年来, 稻曲病在一些地区
发生越来越重, 而且稻曲病极大地影响水稻后期
长势长相和产量的形成与获得, 关于硅对稻曲病
的应用效果及抗病机制研究已逐渐引起人们的重
视。
4.2 抗虫性
细胞壁的物理特性以及细胞壁一旦被刺破或
侵蚀后的细胞内含物是影响食草性生物(特别是昆
虫)危害程度的重要因素, 硅含量的提高导致昆虫
的喜食程度下降或者植株硅的积累提供了天然的
机械屏障抵御昆虫的刺吸和咀嚼(Ranganathan等
2006)。硅含量高的水稻由于有大量的硅化细胞沉
积在茎秆和叶鞘表皮的厚壁组织、薄壁组织和维
管束鞘中, 使细胞壁加厚、角质层增加, 形成了一
种物理屏障, 不利于二化螟和非洲稻螟幼虫的侵
入和取食, 即使能侵入, 取食硅含量高的稻茎, 二
化螟幼虫上颚的磨损程度也远高于取食硅含量低
的稻茎; 低龄幼虫取食硅含量高的水稻稻茎, 其死
亡率增加, 生长发育缓慢, 体重减轻(韩永强2009)。
Savant等(1997)研究表明, 用不同硅肥处理的稻茎
饲喂三化螟幼虫, 幼虫在低硅肥处理(0.47 mg·L-1)
稻茎上的侵入时间为2.8 min, 而在高硅肥处理(47
mg·L-1)稻茎上侵入时间为21.2 min。施用硅肥可
直接抑制二化螟幼虫钻蛀, 蛀入耗时的延长可间
接地延长幼虫暴露于其他防治措施的时间, 而相
对于抗病品种, 施用硅肥能在更大程度上增强感
虫品种对二化螟幼虫钻蛀行为的抑制作用(韩永强
等2010)。此外, 施硅还可提高其对稻纵卷叶螟、
稻飞虱、跳虫、水稻叶蝉、叶螨等的抵抗力(王荔
军等2001; 侯松德等2010)。同时, 稻飞虱可携带条
纹病毒(respiratory syncytial virus, RSV)、黑条矮
缩病毒(rice black streaked dwarf virus, RBSDV)等
产生间接危害, 因此, 硅在增强抗虫性的同时还能
预防病毒病。
5 水稻中硅的研究展望
纵观水稻各种逆境胁迫下的硅素调控机制,
可归纳为物理途径和生理生化途径两种: 物理途
径是一种被动机制, 硅素作为细胞结构与组成物
植物生理学报8
质, 起着天然的“机械或物理屏障”的保护作用; 生
理生化途径则是一种免疫反应, 除了直接参与调
节生理生化过程外, 硅还能参与水稻和病原物相
互作用体系的代谢过程, 经过一系列生理生化反
应和信号传导, 激活水稻防卫基因, 诱导抗性的表
达, 增强与抗病相关保护酶的活性并合成分泌一
些次生代谢产物而抵抗病原物的入侵。随着相关
研究的不断深入和发展, 利用分子生物学和基因
工程等先进技术, 进一步探讨矿质元素协同吸收
利用规律、品质形成硅素调控机制、逆境胁迫下
硅素分子水平和基因水平上调控机理及其交互作
用机制, 深入挖掘并阐明硅参与调节水稻生长发
育的形式和途径, 为水稻持续稳产高产、减少农
药残留污染和提高稻米食用安全性奠定理论基
础。
通过科研工作者40多年的努力, 目前对水稻
硅的营养功能及其生理机制的研究已取得了瞩目
的进展, 但大面积生产中仅有部分地区开始推广
使用硅肥, 这可能与宣传推广力度不够和技术相
对不成熟有关。因此, 在大力推广硅肥施用技术
的同时, 着力研究开发“轻简”施硅理论与技术, 将
定性与定量研究相结合, 制定土壤硅素丰缺评价
指标体系, 并开展土壤硅素精确速测技术研究, 实
现水稻因地因时“精确”施硅, 以达到“高产、优
质、高效、生态、安全”的综合目标, 为保障我国
粮食生产安全作出贡献。
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