全 文 :中国竹亚科空竹属的整理∗
杨汉奇1ꎬ 李德铢2∗∗
(1 中国林业科学研究院资源昆虫研究所ꎬ 昆明 650224ꎻ 2 中国科学院昆明植物研究所ꎬ 昆明 650201)
摘要: 我国竹亚科空竹属 (Cephalostachyum Munro) 植物发现于云南和西藏两省区ꎬ 集中分布于云南ꎮ 根据
形态学性状ꎬ 以及近年来叶片微形态和分子系统学研究结果ꎬ 作者对我国空竹属物种进行了整理并编制了
分种检索表ꎮ 结果显示ꎬ 我国空竹属现知有 7 种ꎬ 云南均有分布: 薄竹 (Cephalostachyum chinense (Ren ̄
dle) D Z. Li et H Q. Yang)、 空竹 (C fuchsianum Gamble et Hook. f.)、 独龙江空竹 (C mannii (Gamble)
Stapleton et D Z . Li)、 小空竹 (C pallidum Munro)、 屏边空竹 (C pingbianense (Hsueh et Y M. Yang ex Yi et
al.) D Z. Li et H Q. Yang)、 红毛空竹 (C sanguineum (W P. Zhang) D Z. Li & H Q. Yang)、 真麻竹
(C scandens Bor)ꎮ 薄竹属 (Leptocanna Chia et H L. Fung) 和毒空竹 (C virulentum Y M. Yang et F. Du) 分别
为空竹属和空竹的异名ꎮ 另一方面ꎬ 原置于空竹属的香糯竹 (C pergracile Munro) 和金毛空竹 (C virgatum
(Munro) Kurz) 的形态特征则更接近狭义的 竹属 (Schizostachyum Nees)ꎬ 应该处理为狭义 竹属成
员ꎮ 本研究对空竹属今后的修订工作有重要意义ꎮ
关键词: 竹亚科ꎻ 空竹属ꎻ 系统发育ꎻ 竹属ꎻ 分类学
中图分类号: Q 949 文献标志码: A 文章编号: 2095-0845(2015)05-546-05
Revision on Cephalostachyum Munro (Poaceae:
Bambusoideae) in China
YANG Han ̄qi1ꎬ LI De ̄zhu2∗∗
(1 Research Institute of Resource Insectsꎬ Chinese Academy of Forestryꎬ Kunming 650224ꎬ Chinaꎻ
2 Kunming Institute of Botanyꎬ Chinese Academy of Sciencesꎬ Kunming 650201ꎬ China)
Abstract: Species of Cephalostachyum Munro (Poaceae: Bambusoideae) from China are distributed in Yunnan and
Tibetꎬ mainly in Yunnan. In this paperꎬ we discussed species of Cephalostachyum and compiled a key to species
from Chinaꎬ based on recent studies on micromorphological characters of leaf epidermis and molecular phylogenetics
of paleotropical woody bamboos. There is a total of seven species of Cephalostachyum distributed in Chinaꎬ all in
Yunnan: C chinense (Rendle) D Z. Li et H Q. Yangꎬ C fuchsianum Gamble et Hook. f.ꎬ C mannii (Gamble)
Stapleton et D Z. Liꎬ C pallidum Munroꎬ C pingbianense (Hsueh et Y M. Yang ex Yi et al.) D Z. Li et H Q. Yangꎬ
C sanguineum (W P. Zhang) D Z. Li et H Q. Yang and C scandens Bor. Leptocanna Chia et H L. Fung and
C virulentum Y M Yang et F. Du are synonyms of Cephalostachyum Munro and C fuchsianum Gamble et Hook. f.
respectively. On the other handꎬ C pergracile Munro and C virgatum (Munro) Kurz are morphologically closer to
Schizostachyum Nees than to Cephalostachyumꎬ and they should be treated as members of Schizostachyum. This paper
is of significance to a worldwide revision of Cephalostachyum.
Key words: Bambusoideaeꎻ Cephalostachyumꎻ Phylogeneticsꎻ Schizostachyumꎻ Taxonomy
植 物 分 类 与 资 源 学 报 2015ꎬ 37 (5): 546~550
Plant Diversity and Resources DOI: 10.7677 / ynzwyj201514163
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (31270662)、 云南省科技厅 (2014HB041) 和中国林科院资源昆虫研究所基本科研业务费专项
(riricaf2012005M)
通讯作者: Author for correspondenceꎻ E ̄mail: dzl@mail kib ac cn
收稿日期: 2014-12-05ꎬ 2015-02-16接受发表
作者简介: 杨汉奇 (1974-) 男ꎬ 博士ꎬ 研究员ꎬ 研究方向: 植物学和林木遗传育种ꎮ
笔者在整理我国竹亚科空竹属资料时发现ꎬ
近年来该属分类学和系统学研究取得了较大进
展ꎬ 与 «中国植物志» 第 9卷 (耿伯介和王正平ꎬ
1996)、 «云南植物志» 第 9卷 (孙必兴等ꎬ 2003)、
«Flora of China» 第 22卷 (Li和 Stapletonꎬ 2006)
和 «中国竹类图志» (易同培等ꎬ 2008) 等竹子专
著中空竹属分类系统有较大差异ꎮ 本文总结了空
竹属研究的最新进展ꎬ 将我国空竹属物种进行了
整理并编制了分种检索表ꎬ 希望能够促进该属分
类学和系统学的发展ꎮ
1 空竹属的分类历史沿革和地理分布
1868年Munro 发表了空竹属 (Cephalostachyum
Munro)ꎬ 其后选模式种为 C capitatum (Wall. et
Grift.) Munro (McClureꎬ 1957)ꎮ 该种最先发表于
箣竹属ꎬ 即 Bambusa capitata Wall. et Grift.ꎬ 与箣
竹属 (Bambusa Schreb.) 和狭义 竹属 (Schizo ̄
stachyum Nees) 形态特征显得接近ꎮ 但 C capita ̄
tum秆梢头下垂ꎬ 有时为攀缘状ꎬ 节间极长ꎬ 平
滑ꎬ 秆壁甚薄ꎬ 多分枝无主枝ꎬ 多数假小穗簇生
花枝各节或单生枝顶ꎬ 每小穗含 1小花ꎬ 柱头常
2ꎬ 颖果坚果状而与箣竹属有区别ꎮ 另一方面ꎬ
该种箨耳存在ꎬ 颖 2或 3ꎬ 鳞被 3ꎬ 宿存ꎬ 内稃 2
脊ꎬ 柱头常 2ꎬ 颖果坚果状ꎬ 顶端具喙而与
竹属相区别 (Munroꎬ 1868)ꎮ Holttum (1956)、
Clayton和 Renvoize (1986) 将空竹属并入 竹
属ꎬ 但多数学者支持其独立成属 (如 Soderstrom
和 Ellisꎬ 1987ꎻ 夏念和ꎬ 1993ꎻ 耿伯介和王正平ꎬ
1996ꎻ 孙必兴等ꎬ 2003)ꎮ
空竹属原记载有 16 种 (Ohrnbergerꎬ 1999)ꎬ
该属过去一般被认为是属于热带亚洲—热带非洲
(马达加斯加) 分布的一个属 (Clayton 和 Ren ̄
voizeꎬ 1986ꎻ 吴征镒ꎬ 1991)ꎮ Soderstrom 和 Ellis
(1987) 指出马达加斯加的空竹属种类有独特的
叶面纹理和分枝习性ꎬ 与喜马拉雅的种类不是同
属的ꎮ Dransfield (1998) 发现分布于马达加斯加
的 Cephlostachyum madagascariensis 和 C peclardii
具一次性发生的头状花序ꎬ 与空竹属有本质的区
别ꎬ 将其置于新成立的 Cathariostachys Dransfield
中ꎬ 并指出马达加斯加其他原置于空竹属的种类
最终也将组合到其他属或新属中ꎮ 因此ꎬ 除去马
达加斯加分布的 5 个种后ꎬ 加上 2006 年以后本
属的新种和新组合ꎬ 空竹属现知 12 种ꎮ 本属分
布于印度东北部、 孟加拉、 缅甸、 泰国、 越南和
我国云南与西藏ꎬ 是热带亚洲分布中一个热带印
度至华南分布 (7-2) 的属ꎮ
2 空竹属的系统学位置和近缘属间的界定
空竹属自发表以来一直被置于梨竹亚族 (Me ̄
locanninae Bentham 或 Schizostachydinae Munro ex
Soderstrom et Ellis) 或梨竹族 Melocanneae Houzeau
de Lehaie中 (Ohrnbergerꎬ 1999ꎻ Yang等ꎬ 2008c)ꎻ
形态学上ꎬ 梨竹亚族成员的子房顶端生有一个
长、 中空、 硬、 锥形的附属物 (即花柱) (Holt ̄
tumꎬ 1956)ꎮ 近期基于 ITS、 GBSSI 和 trnL ̄F 序
列的分子系统学研究证实了上述观点ꎻ 同时支持
在梨竹亚族的属间界定时应采取 “小属” 的观点
(Soderstrom 和 Ellisꎬ 1987ꎻ Tzvelevꎬ 1989ꎻ 夏念
和ꎬ 1993ꎻ 耿伯介和王正平ꎬ 1996ꎻ Liꎬ 1997ꎻ 孙
必兴等ꎬ 2003): 狭义 竹属、 空竹属和泡竹
属 (Pseudostachyum Munro) 都是好属 (Yang 等ꎬ
2007ꎬ 2008c)ꎮ “小属” 的观点也得到了叶表皮微
形态性状的支持 (Yang等ꎬ 2006ꎬ 2008b)ꎮ
虽然空竹属是个好属得到了分子系统学和叶
片解剖学证据的支持ꎬ 但其范围需要调整ꎮ 就中
国分布的狭义 竹属和空竹属物种来看ꎬ 薄竹
(Leptocanan chinense (Rendle) Chia et H L. Fung)
(孙必兴等ꎬ 2003) 和红毛 竹 (S sanguineum
W P. Zhang) 更适合于并入空竹属ꎻ 而香糯竹
(Cephlostachyum pergracile Munro) 和金毛空竹
(C virgatum (Munro) Kurz) 则适合于移入狭义
竹属中 (Yang 等ꎬ 2007ꎬ 2008c)ꎮ 空竹属
(含薄竹) 与狭义 竹属 (含香糯竹和金毛空
竹) 的分布和形态学特征总结于表 1ꎮ
Gamble (1896) 曾根据花序特征将空竹属分
为两个组ꎮ 组 I含本属的模式种 Cephalostachyum
capitatum Munroꎬ 以及空竹 (C fuchsianum Gamble
et Hook. f.) 和小空竹 (C pallidum Munro) 等ꎬ 其
特征是 “小穗位于各个顶生头状花序上 ( spike ̄
lets in single terminal globose heads)”ꎮ 组 IIꎬ 包
括香糯竹和金毛空竹等ꎬ 其特征为 “小穗位于被
打散的圆锥花序上 (spikelets in head in interrupt ̄
ed paniculate spikes)”ꎬ 国内学者描述为 “假小穗
丛球形ꎬ 生于花枝各节” (耿伯介和王正平ꎬ 1996ꎻ
7455期 杨汉奇和李德铢: 中国竹亚科空竹属的整理
表 1 空竹属与狭义 竹属的区别
Table 1 Differences between Cephalostachyum and Schizostachyun s s
性状 空竹属 (含薄竹) 狭义 竹属 (含香糯竹、 金毛空竹)
分布海拔 常分布在海拔 1 200~2 000 mꎬ 气候温凉的地区 常分布于海拔 1 200 m以下的较湿热的地区
花序式样 顶生花序 (头状或圆锥状) 由花枝各节或密或稀的小穗丛组成的圆锥状花序
颖片 2或 3 常无
鳞被 2或 3 常无
柱头 2 3
颖果类型 常为坚果状颖果 常为典型颖果
气孔器上部及周围
乳突分布式样
4个三角形 (或颗粒状) 乳突呈拱状排列ꎬ
另围绕一圈 8~12个颗粒状小乳突 4个三角形乳突呈拱状排列
孙必兴等ꎬ 2003)ꎮ 事实上香糯竹和金毛空竹的
花序十分类似于狭义 竹属模式种 Schizos ̄
tachyum blumeii Neesꎬ 以及 S zollingeri Steudel、
短枝黄金竹 (S brachycladum Kurz)、 岭南 竹
(S jaculans Holttum) 等ꎬ 它们的花序均由花枝
各节密集的小穗丛组成 (Dransfield 和 Widjajaꎬ
1995)ꎮ 除去花序上的差异外ꎬ 香糯竹和金毛空
竹的秆直立ꎬ 梢头不下垂、 小花生有 3 个柱头、
常分布于较低海拔 1 200 m 以下地区ꎮ 这些特征
也类似于狭义 竹属而与其他空竹不同ꎮ
薄竹一般被认为狭义 竹属的一个成员
(Clayton和 Renvoizeꎬ 1986ꎻ 夏念和ꎬ 1993ꎻ 耿伯
介和王正平ꎬ 1996ꎻ Ohrnbergerꎬ 1999) 或一个单
型属 (贾良智和冯学琳ꎬ 1981ꎻ Soderstrom 和 El ̄
lisꎬ 1987ꎻ Tzvelevꎬ 1989ꎻ Liꎬ 1997ꎻ 孙必兴等ꎬ
2003)ꎬ 但分子系统学和叶片解剖学的证据却强
烈支持将该种并入空竹属 (Yang 等ꎬ 2006ꎬ 2007ꎬ
2008bꎬ 2008c)ꎮ 虽然薄竹在营养体特征上与狭
义 竹属相似ꎬ 但薄竹和典型的空竹在花部结
构上都生有 2个颖和 3个鳞被ꎮ 另一方面ꎬ 薄竹
竹秆顶端下垂常呈攀缘状ꎬ 并且分布在较高海拔
(1 500~2 500 m) 的温凉地区ꎬ 这些特征也与空
竹属 (除去香糯竹和金毛空竹) 相似ꎮ
狭义 竹属中的红毛 竹是云南东南部
1 600 m 左右海拔地区特有分布的 1 种小竹子ꎬ
是章伟平 (1989) 在无花、 果标本的基础上发表
的ꎬ 至今也没有采集到其花、 果的标本ꎮ 该种叶
表皮微形态特征和分布区域与典型的空竹相似而
不同于典型的 竹ꎬ 并得到了分子证据的支持
(Yang等ꎬ 2006ꎬ 2007ꎬ 2008bꎬ 2008c)ꎮ
3 中国空竹属植物整理及分种检索表
2007年以来ꎬ 我国空竹属的分类学研究取
得了较大进展ꎬ 共发表了 1 个新种和 3 个新组
合: 毒空竹 (Cephalostachyum virulentum Y M. Yang
et F. Du) (杜凡等ꎬ 2013)、 薄竹 (Cephalostachy ̄
um chinense ( Rendle ) D Z. Li et H Q. Yang)
(Yang和 Liꎬ 2007)、 红毛空竹 (Cephalostachyum
sanguineum (W P. Zhang) D Z. Li et H Q. Yang)
(Yang和 Liꎬ 2007)、 屏边空竹 (Cephalostachyum
pingbianense (Hsueh et Y M. Yang ex Yi et al.)
D Z. Li et H Q. Yang) (Yang 等ꎬ 2008a)ꎮ 毒空
竹发表时没有采集到花序和果实标本ꎬ 杨成华等
(2013) 认为其营养体特征与空竹一致而处理为
空竹异名ꎮ 我们认为毒空竹营养体分类特征也处
于空竹变异范围内ꎬ 故支持其作为空竹异名ꎮ 另
外ꎬ 加上分子系统学和叶片解剖学研究证实的独
龙江空竹 (C mannii (Gamble) Stapleton et D Z.
Li)、 真麻竹 (C scandens Bor)、 空竹、 小空竹
(Yang等ꎬ 2006ꎬ 2007ꎬ 2008bꎬ 2008c)ꎬ 我国空
竹属植物现知共有 7种ꎮ 另一方面ꎬ 原放置于空
竹属的香糯竹和金毛空竹的形态特征则更接近狭
义的 竹属ꎬ 应该移至狭义 竹属ꎮ
我国空竹属 2007 年以来发表的新组合和异
名简介如下:
(1) 薄竹 Cephalostachyum chinense (Rendle)
D Z. Li et H Q. Yang in Ann. Bot. Fenn. 44: 156.
2007. Basionym: Schizostachyum chinense Rendleꎬ
J. Linn. Soc. Bot. 36: 448. 1904. ———Leptocanna
chinensis (Rendle) Chia et H L. Fungꎬ Acta Phyto ̄
tax. Sin. 19 (2): 213. 1981.
845 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 37卷
本种特有分布于云南东南部的海拔 1 500 ~
2 500 m的林地和灌木林中ꎮ 箨鞘近梯形ꎬ 顶部
截形或微下凹ꎻ 背部初时被白色小刺毛ꎬ 老时毛
落具硅质而变糙涩ꎬ 而与其他空竹有别ꎮ
由于薄竹属为一个单型属 (贾良志和冯学
琳ꎬ 1981ꎻ 孙必兴等ꎬ 2003)ꎬ 因此ꎬ 薄竹属也应
处理为空竹属的异名ꎮ
(2) 红毛空竹 Cephalostachyum sanguineum
(W P. Zhang) D Z. Li & H Q. Yang in Ann.
Bot. Fenn. 44: 156. 2007. Basionym: Schizostachy ̄
um sanguineum W P. Zhangꎬ Bamb. Res. 4: 12.
1989.
本种特有分布于云南东南部的海拔 1 600 m
的林地中ꎮ 箨鞘背面密被黄褐色绒毛ꎬ 呈毡状ꎻ
箨片腹部密被黄褐色刺绒毛ꎬ 背部疏被刺毛ꎬ 而
与其他空竹有别ꎮ
(3) 屏边空竹 (小薄竹) Cephalostachyum ping ̄
bianense (Hsueh et Y M. Yang ex Yi et al.) D Z.
Li et H Q. Yang in Ann. Bot. Fenn. 45: 395. 2008.
Basionym: Schizostachyum pingbianense Hsueh &
Y M. Yang ex Yi et al.ꎬ J. Sichuan Forestry Sci.
Tech. 28 (2): 4-6. 2007.
本种特有分布于云南东南部海拔 1 300~2 000
m的常绿阔叶林中ꎮ 节间幼时密被贴伏棕色刺
毛ꎻ 箨鞘顶端下凹ꎬ 两肩延伸呈不对称的三角
形ꎬ 并生有约 1 cm 长的棕色刺毛ꎻ 一年四季发
笋而与其它空竹有别ꎮ
(4) 空竹、 毒空竹 (新异名) Cephalostachyum
latifolium Munroꎬ Trans. Linn. Soc. London 26:
140. 1868. ———Cephalostachyum fuchsianum Gam ̄
ble———Schizostachyum fuchsianum (Gamble) R B.
Majumdarꎻ S latifolium (Munro) R. B. Majumdar
———C virulentum Y M. Yang et F. Duꎬ J. West
China Forest. Sci. 42 (1): 10. 2013ꎬ syn. nov.
毒空竹发表于 2013 年ꎬ 采自云南高黎贡山
西坡独龙江 1 380~1 500 m 的河谷地带ꎬ 与空竹
形态特征一致ꎮ 空竹分布在云南、 不丹、 印度东
北部和缅甸ꎬ 与毒空竹在分布上也是重叠的ꎮ
中国空竹属植物分种检索表 (截止 2014年底):
1. 秆呈藤本状攀缘ꎻ 常具发达的主枝ꎬ 常可代替秆生长ꎻ 箨片与箨鞘之间无关节ꎮ
2. 秆实心或近实心ꎬ 箨鞘背面微被白色绒毛ꎬ 中上部边缘密生棕色刺毛
1. 独龙江空竹 C mannii (Gamble) Stapleton et D Z. Li
2. 秆中空ꎬ 箨鞘背被较密的褐色疣基刺毛 2. 真麻竹 C scandens Bor
1. 秆直立ꎬ 常梢头下垂ꎻ 分枝多数ꎬ 常近等粗ꎻ 箨片与箨鞘之间有关节ꎮ
3. 秆箨箨片直立ꎬ 具狭线形箨耳 3. 薄竹 C chinense (Rendle) D Z. Li et H Q. Yang
3. 秆箨箨片外翻ꎬ 无箨耳ꎮ
4. 箨鞘背面密被黄褐色绒毛ꎬ 呈毡状 4. 红毛空竹 C sanguineum (W P. Zhang) D Z. Li et H Q. Yang
4. 箨鞘背面无毛或被淡棕色短绒毛ꎮ
5. 节间长 25~35 cmꎬ 幼时密被贴伏棕色刺毛
5. 屏边空竹 C pingbianense (Hsueh et Y M. Yang ex Yi et al.) D Z. Li et H Q. Yang
5. 节间长 50~80 cmꎬ 光滑无毛ꎮ
6. 秆粗 1 5~2 5 cmꎻ 叶片披针形ꎬ 宽 2~5 cmꎻ 箨鞘顶端的两侧不耸起为圆肩头ꎬ 鞘口截平或微隆起
6. 小空竹 C pallidum Munro
6. 秆粗 3~5 cmꎻ 叶片卵状椭圆形ꎬ 宽可达 10 cmꎻ 箨鞘顶端的两侧均耸起为圆肩头ꎬ 鞘口深下凹
7. 空竹 C latifolium Munro
致谢 作者感谢两位审稿人的宝贵建议!
〔参 考 文 献〕
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055 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 37卷