全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (10): 1617~1624　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.1022 1617
收稿 2015-08-03　　修定 2015-10-09
资助 国家自然科学基金(31271421)。
* 通讯作者(E-mail: tempo@njau.edu.cn; Tel: 025-84396372)。
水稻核心种质的耐镉性鉴定
江淼, 余海娟, 李亮, 谭明谱*
南京农业大学生命科学学院, 南京210095
摘要: 植物在吸收和富集重金属能力上表现出显著的种内差异即基因型差异。本研究筛选了90份水稻核心种质, 测定50
μmol·L-1镉(Cd)处理后的相对根长差异量(RRL)和相对株高差异量(RPH), 藉此确定Cd耐性较好的水稻品种有11个, Cd敏感
的有9个。进一步检测在Cd污染土壤中生长的部分品种水稻各组织中的Cd及Ca、K、Mg、Fe、Mn、Zn等含量, 结果表明
Cd影响了其他营养元素的积累, 并且表现出组织特异性和种质特异性。同其他材料相比, 仅耐Cd材料‘BINIRHEN’各组织
Cd含量较低, 并且其穗中的Mn、Fe和Zn含量均大于茎, 因此‘BINIRHEN’为Cd胁迫遗传改良的优势材料。本研究结果对筛
选Cd耐受的水稻品种以及克隆水稻基因组中耐受Cd的关键基因提供参考。
关键词: 水稻; 核心种质; 镉; 耐性
Identification of Cadmium Tolerance in a Subset of the Core Collection of Chinese
Rice (Oryza sativa L.) Germplasm
JIANG Miao, YU Hai-Juan, LI Liang, TAN Ming-Pu*
College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Plant uptake and accumulation of heavy metals show significant intraspecific difference namely ge-
notypic differences. In this study, the relative difference of root length (RRL) and the relative difference of plant
height (RPH) of 90 core collection of rice seedlings after 50 μmol·L-1 cadmium (Cd) treatment were analyzed
to determine the Cd tolerance of different rice materials. The results show that 11 cultivars display better resis-
tance to Cd stress, whereas 9 lines sensitive to Cd treatment. Next, the contents of Cd, Ca, Fe, Zn, K, Mn and
Mg were detected in the different tissues of rice grown in Cd-contaminated soil, and the results indicate that Cd
affect the absorption of other beneficial elements. Furthermore, the distribution of the metal elements displayed
tissue-specific. Compared with other materials, the Cd content of ‘BINIRHEN’ was remarkably lower, and the
content of Zn, Fe and Mn in the spike was higher than that in the stem. These results suggest that ‘BINIRHEN’
was the most promising material for genetic improvement of Cd stress. The results of this study have certain
reference value for the screening of Cd tolerant rice lines, and for cloning key genes controlling Cd tolerance in
rice.
Key words: rice; core collection; cadmium; tolerance
水稻(Oryza sativa)作为我国主要的粮食作物,
也是人类摄取金属元素的主要来源, 水稻中各种
金属元素的含量直接关系着我们的健康。土壤污
染及其导致的环境恶化是引发水稻质量问题的重
要因素和源头, 其中又以镉(cadmium, Cd)污染最
为严重, 水稻较易从土壤中吸收富集As、Pb和Cd
等重金属(陈虎等2013)。Cd在植物体内的积累不
仅影响植物的生长发育, 造成产量和品质下降, 更
为严重的是通过食物链进入人体, 影响人类健康
(Rejeb等2013)。Cd抑制植物细胞生长, 破坏水分
平衡, 抑制氧化磷酸化, 引发氧化胁迫, 影响光合
作用, 损伤核仁及影响质膜ATP酶的活力(李彩霞
等2006; 徐正浩等2006)。Cd会导致植物体内微量
元素的代谢失调, 高浓度Cd使幼苗吸收及分布K、
Ca、Mg等营养元素减少(郭智等2009; Zhang等
2009; 李虹颖和苏彦华2012), 阻止叶绿素形成及其
含量增加, 影响光合产物的运输、分布, 加速叶片
衰老, 从而抑制植物的生长(荆红梅等2001; 李彩霞
等2006; 李隼等2011; 张永平等2014)。
植物在吸收和富集重金属能力上不仅表现出
植物生理学报1618
显著的种间差异, 也表现出显著的种内差异即基
因型差异(Grant等2008; 刘维涛和周启2010; 居学
海等2014)。水稻是我国主要粮食作物之一, 也是
对Cd富集较强的作物。水稻品种和土壤类型对Cd
吸收和积累有着深远的影响, 水稻籽粒中Cd积累量
存在显著的品种间差异(Li等2005), 而这种差异主
要是由于根系的形态和生理活性、根表氧化膜以
及在体内运输的不同引起的(吴启堂等1999; 刘敏
超等2001; Liu等2003)。因此, 可以通过筛选Cd富集
能力低的品种来减少Cd污染土壤中水稻中的Cd含
量, 从而降低人类健康风险(叶新新和孙波2012)。
植物的Cd耐性以及Cd在植株不同器官中的
积累与分布存在着显著的种间和品种间差异。一
般来说, 水稻品种间Cd含量的差异主要由基因型
决定, 并且低积累品种各器官Cd含量较低, Cd在植
物各器官中的含量由高到低顺序为: 根系>叶片>
穗轴>籽粒(文志琦等2015)。水稻不同器官的Cd积
累量差异很大, 根系Cd含量最高, 是籽粒Cd含量的
20~40倍, 是穗轴Cd含量的10~18倍, 是叶片Cd含
量的4~13倍, 说明水稻吸收的Cd主要集中在根系
和叶片中, 灌浆过程中叶片中的Cd大量输出, 致使
其中的Cd含量明显下降(文志琦等2015)。另外,
不同品种的水稻Cd的摄入对其他金属离子的吸收
和代谢的影响程度也是不同的(Liu等2010)。因
此, 筛选Cd耐性强且籽粒Cd积累量低的品种是进
行稻米安全生产的重要途径(陈京都2013; 曹方彬
2014)。
本研究选用90份常规稻即核心种质资源来鉴
定耐Cd品种, 并进一步检测在Cd污染土壤中生长
的部分品种水稻各组织中的Cd及其他几种金属元
素的含量, 筛选Cd富集能力低的水稻以及叶、茎
中高Cd含量而穗中低Cd含量的水稻, 为Cd污染区
稻米的安全生产和污染区土壤的生物修复提供一
定的理论参考。
材料与方法
1 材料与试剂
实验材料: 上海市农业生物基因中心(SAGC)
罗利军教授提供的用于抗旱节水稻育种计划的90
份水稻(Oryza sativa L.)核心种质(Luo等2010; Lou
等2011; Wu等2015), 包括45份籼稻和43份粳稻。
如‘绿旱1号’、‘旱稻8号’、‘沪旱15号’、‘旱恢3
号’、‘中旱209’、‘中旱3号’、‘沪旱1B’、‘沪旱
7B’、‘早旱稻’、‘沪旱3号’等耐旱的旱稻。
实验所用水培培养液为木村营养液。
2 实验设计
2.1 不同品种水稻的Cd耐性鉴定
选取不同品种的水稻种子每种40粒, 用次氯
酸消毒后将其浸泡在清水中12 h后, 在光照培养箱
中催芽48 h; 挑选长势较均一的种子幼苗20粒播种
于木村水稻营养液中, 于(28/22) ℃ (昼/夜)、相对
湿度75%、光照强度200 µmol·m-2·s-1、光周期14
h/10 h (昼/夜)的培养箱中培养, 到第2片叶长出时,
开始进行不同浓度Cd处理(0、50 μmol·L-1), 每2 d
更换一次培养液, 至第3片叶完全展开(处理7~9 d)
后, 测量Cd处理组和对照组水稻植株的株高和根
长, 结合表观特征初步筛选出对Cd耐性较好和对
Cd敏感的水稻品种。根据测量的数值求其平均值
与标准偏差, 利用字母标记法判断一种水稻的株
高和根长在0、10和50 μmol·L-1的Cd离子浓度条件
下有无显著差异。
2.2 水稻组织中Cd及Zn、Fe、Mn、Mg、Ca、K
含量的测定
参照李鹏等(2011)、李虹颖和苏彦华(2012)以
及文志琦等(2015)的方法, 取生长于湖南某Cd污染
区土壤中的相同生育期的8个水稻品种的茎、
叶、穗组织, 烘箱烘干后取0.5 g样品, 先用浓HNO3
微波消解, 定容到50 mL, 再使用ICP-OES电感耦合
等离子体发射光谱仪(PerkinElmer Optima 2100DV)
测定水稻样品中的Cd及Zn、Fe、Mn、Mg、Ca、
K等金属元素的含量。
3 数据处理
相对株高(relative plant height, RPH)数值是对
照组株高与处理组株高的差值与对照组株高的比
值, 相对根长(relative root length, RRL)数值是对照
组根长与处理组根长的差值与对照组根长的比值,
计算RPH和RRL时使用所采集数据的平均值。将
测定的相对根长和相对株高数据结合Cd处理前后
的表型差异, 选择RPH和RRL值均为极端10%的材
料, 得到耐Cd和Cd敏感的水稻材料。
采用SPSS 20.0统计软件进行数据处理: 进行
单因素方差分析和Duncan多重检验。
江淼等: 水稻核心种质的耐镉性鉴定 1619
实验结果
1 确定筛选水稻耐性的Cd浓度
不同品种水稻对不同浓度的Cd胁迫耐受性是
不同的, 且随Cd浓度的升高, 这种耐受性的变化也
是不同的。在Cd处理浓度为50 μmol·L-1时, 在10
μmol·L-1浓度下对Cd耐性较好的品种表现出对高
浓度的Cd胁迫仍有较好的耐性或耐性急剧变差2
种情况, 因而Cd处理浓度为10 μmol·L-1是偏低的,
在此浓度下的鉴定效果有部分局限性 , 而5 0
μmol·L-1是更合适的处理浓度, 鉴定效果相对更可
靠。如‘IR442-2-58’在较高浓度50 μmol·L-1处理后,
根长和株高明显受到抑制 , 效果比低浓度1 0
μmol·L-1更明显(图1)。
图1 两种浓度Cd胁迫下不同品种的水稻幼苗表型
Fig.1 The phenotypes of different rice cultivar seedlings under cadmium stress in two concentrations
每种品种3份均标注编号及名称, 每种品种从左至右依次为CK、10 μmol·L-1 Cd处理和50 μmol·L-1 Cd处理。
此外较高浓度可以鉴别品种的Cd耐性, 如编
号51的水稻品种‘橄榄谷’植株随着Cd浓度的提高,
叶片愈显瘦弱, 植株矮小, 根部越显短、少, 说明
该品种水稻对Cd较敏感; 编号55的水稻品种不同
处理之间相差较小, 黄化现象不明显, 说明该品种
对Cd的耐性较好(图1)。因此, 在后续的实验中使
用50 μmol·L-1的Cd处理浓度对90个不同品种的水
稻进行Cd耐性鉴定。
2 水稻90份核心种质的Cd耐性鉴定
综合相对根长和相对株高等因素考虑, 实验的
结果表明‘JUMALI’、‘IRAT 13’、‘BINIRHEN’、
‘多车’、‘金黄占’、‘KEQING 3’、‘PRATAO’、
‘KN 361-1-8-6’、‘LAC 23’、‘褐秆籼粘’和‘Dalai
Aman’等11个材料属耐Cd型水稻品种。Cd敏感的
水稻品种有9个 , 即‘MILT 1444’、‘橄榄谷’、
‘SILEWAH’、‘Emata Yin’、‘IR 75942-9’、‘沪旱3
号’、‘IR 442-2-58’、‘磨王谷’和‘旱稻3号’ (表1)。
3 八个水稻材料的组织中Cd及Zn、Fe、Mn、
Mg、Ca、K含量测定
实验结果表明, 在Cd污染土壤中, 同一品种不
同组织中Cd含量是不同的, 总体来说茎中的Cd含
量最高, 叶和穗中的含量相对较低。不同品种相
同组织之间的Cd含量也是不同的; 微量元素Zn、
Fe、Mn的含量和大量元素Mg、Ca、K的含量因
种质的不同也有所不同, 其在相同品种各组织中
的含量也存在差异, 其差异的大小也是由种质决
定的(表2)。
对于同一品种水稻的不同组织, 在茎中Cd含
量最高, K和Zn含量也最高, 而茎中的Ca和Mg的含
量最低, Mn含量的组织差异性表现为叶片>茎>穗
(表2)。而对于耐Cd材料‘BINIRHEN’, 其各组织Cd
含量较低, 穗中的Mn和Zn含量却大于茎; 耐Cd材
料‘BINIRHEN’中穗的Fe含量大于茎, 而敏感材料
如‘旱稻3号’的穗Fe含量小于茎(表2)。
植物生理学报1620
表1 Cd处理下不同品种水稻的株高、根长、相对株高和相对根长
Table 1 The plant heights, root lengths, RPHs and RRLs of different rice cultivars under cadmium stress
编号 亚种 品种
株高/cm
相对株高
根长/cm
相对根长
CK Cd CK Cd
83 japonica ‘JUMALI’ 18.93±4.84 22.00±1.78 −0.16 8.07±0.42 8.80±0.52 −0.09
16 japonica ‘IRAT 13’ 17.17±1.75 19.75±0.95 −0.15 7.60±0.79 8.80±0.57 −0.16
105 japonica ‘BINIRHEN’ 18.23±1.42 19.32±1.63 −0.06 6.77±1.07 8.28±0.81 −0.22
86 indica ‘多车’ 24.60±1.77 25.40±1.31 −0.03 6.90±0.83 9.50±1.32* −0.38
55 indica ‘金黄占’ 14.67±0.58 14.93±1.00 −0.02 10.40±1.44 10.83±1.15 −0.04
92 indica ‘KEQING 3’ 17.02±1.38 17.00±0.78 0 8.78±0.55 10.10±1.02* −0.15
113 japonica ‘PRATAO’ 23.80±2.43 23.34±1.59 0.02 8.28±0.64 8.56±0.67 −0.03
17 japonica ‘KN 361-1-8-6’ 17.37±4.16 17.00±2.00 0.02 5.63±1.34 6.60±0.75 −0.17
112 japonica ‘LAC 23’ 20.90±1.92 20.38±1.21 0.02 8.92±0.96 10.18±0.63 −0.14
94 indica ‘褐秆籼粘’ 20.42±1.28 19.70±1.11 0.04 8.60±1.71 8.63±0.96 0
67 indica ‘Dalai Aman’ 18.80±1.06 17.97±1.27 0.04 7.30±0.50 7.20±0.61 0.01
42 indica ‘MONOLAYA’ 12.60±0.99 14.06±2.72 −0.12 9.20±0.57 8.70±0.61 0.05
77 indica ‘DS001’ 17.50±1.09 18.18±1.09 −0.04 8.66±0.90 7.95±0.37 0.08
102 japonica ‘TODOROKIWASE’ 23.12±2.98 23.83±3.61 −0.03 8.82±0.41 8.23±1.11 0.07
5 indica ‘C 22’ 20.03±0.87 20.20±0.26 −0.01 7.90±1.35 7.27±1.36 0.08
71 japonica ‘IR 10781-75-3-2-2’ 19.90±3.93 19.50±2.52 0.02 6.00±0.20 5.67±0.75 0.06
68 japonica ‘CICA 4’ 14.90±0.66 14.55±2.62 0.02 10.87±0.47 6.90±2.12 0.37
112 japonica ‘LAC 23’ 20.90±1.92 20.38±1.21 0.02 8.92±0.96 10.18±0.63 −0.14
82 indica ‘大叶早’ 23.78±0.55 23.12±0.54 0.03 10.44±1.18 8.54±0.09 0.18
78 indica ‘SML 81B’ 18.24±2.55 17.38±2.27 0.05 7.06±0.94 6.32±0.51 0.1
25 aus ‘LAMBAYEQUE 1’ 22.97±0.97 21.87±2.39 0.05 6.23±0.84 6.10±1.31 0.02
85 indica ‘良国早’ 18.00±2.69 17.10±1.97 0.05 7.72±0.55 7.68±0.83 0.01
93 indica ‘Rikuto Norin 21’ 21.40±1.93 19.87±4.96 0.07 12.05±1.53 9.80±0.36 0.19
10 indica ‘IAC 5100’ 20.38±0.65 18.90±1.98 0.07 9.30±0.99 6.90±1.84* 0.26
61 indica ‘II-32 B’ 14.53±1.50 13.40±1.65 0.08 11.33±2.57 9.30±0.82 0.18
91 indica ‘PR 403’ 18.44±2.00 17.00±0.72 0.08 8.60±1.29 9.16±0.99 −0.07
74 indica ‘六黄占’ 20.00±1.27 18.34±1.00* 0.08 8.26±1.05 7.76±0.33 0.06
54 indica ‘NORIN 24’ 14.93±1.44 13.50±1.00 0.1 11.17±1.26 7.30±1.47 0.35
36 japonica ‘Iguape Cateto’ 25.50±1.50 23.03±3.46 0.1 7.13±0.29 8.17±1.97 −0.15
32 japonica ‘DNJ 171’ 17.30±5.90 15.60±2.85 0.1 7.60±3.18 7.27±1.16 0.04
69 indica ‘珍富’ 20.47±0.15 18.43±2.28 0.1 6.83±1.36 5.10±0.95 0.25
12 japonica ‘T 1095’ 21.35±2.13 19.10±1.04 0.11 13.12±2.64 12.43±1.64 0.05
101 indica ‘乌尖内田谷’ 22.28±1.08 19.85±1.38* 0.11 6.22±0.77 6.17±0.92 0.01
103 indica ‘CARTUNA’ 15.42±1.10 13.70±1.68 0.11 5.10±0.82 5.50±0.91 −0.08
7 indica ‘特青’ 18.58±1.78 16.37±1.38 0.12 11.02±0.78 7.65±1.17* 0.31
114 indica ‘绿旱1号’ 15.96±1.34 14.02±0.89 0.12 6.72±0.56 6.36±0.76 0.05
107 japonica ‘旱稻8号’ 16.15±0.47 14.17±3.88 0.12 14.17±3.88 5.70±1.25 0.6
20 japonica ‘TORIDE 1’ 23.43±4.67 20.53±1.62* 0.12 11.03±0.49 6.57±1.00* 0.4
24 japonica ‘MIFOR 6-2’ 22.73±1.42 19.90±5.55 0.12 6.56±0.55 5.63±0.31* 0.14
9 indica ‘DINALAGA’ 18.48±1.39 16.13±3.00 0.13 8.70±0.88 7.03±0.78 0.19
34 indica ‘Jappeni Tungkungo’ 19.23±0.25 16.77±2.63 0.13 6.20±1.40 5.03±0.87 0.19
13 indica ‘绵恢725’ 23.24±5.70 20.25±1.91 0.13 8.66±0.86 7.45±0.25* 0.14
119 japonica ‘C 418’ 23.80±1.35 20.70±2.03 0.13 7.96±1.27 9.28±0.65 −0.17
97 indica ‘IR 65907-116-1-B’ 19.40±1.66 16.83±0.15 0.13 5.45±0.77 4.43±0.06* 0.19
100 indica ‘Nep Huong’ 23.85±2.61 20.63±1.55 0.14 8.18±3.41 8.63±0.45 −0.06
44 indica ‘BPI 9-33’ 15.43±1.42 13.20±0.96 0.14 9.83±1.27 6.47±0.60* 0.34
129 indica ‘沪旱15号’ 18.08±0.66 15.40±2.76 0.15 7.22±0.64 6.80±0.60 0.06
123 indica ‘旱恢3号’ 18.36±4.02 15.60±2.81 0.15 5.54±0.68 5.32±0.59 0.04
64 indica ‘青丝占1’ 14.37±0.71 12.13±0.75* 0.16 10.57±0.85 8.10±0.78* 0.23
江淼等: 水稻核心种质的耐镉性鉴定 1621
讨　　论
1 不同品种水稻的Cd耐性鉴定
植物在吸收和富集重金属能力上不仅表现出
27 japonica ‘晚旱稻’ 19.47±2.75 16.43±2.76 0.16 6.73±1.08 6.53±0.75 0.03
115 indica ‘中旱209’ 19.02±2..54 16.00±1.07 0.16 8.28±0.28 8.52±1.32 −0.03
66 japonica ‘DJAUB’ 18.97±2.05 15.87±2.06 0.16 6.07±0.31 3.70±0.62* 0.39
31 japonica ‘NAVOLATO A 71’ 16.33±2.34 13.63±1.69 0.17 7.07±2.97 6.40±1.04 0.09
37 japonica ‘中旱3号’ 27.17±1.04 22.63±2.51 0.17 9.23±0.06 9.07±0.55 0.02
120 indica ‘沪旱1B’ 19.66±2.67 16.28±3.14 0.17 11.68±0.88 10.02±1.24 0.14
73 indica ‘MRC 172-9’ 20.54±1.81 16.98±2.02* 0.17 7.72±0.56 6.04±0.76* 0.22
19 japonica ‘IAC 1246’ 16.93±1.29 13.87±0.40 0.18 11.40±1.01 8.17±1.19* 0.28
121 indica ‘沪旱7B’ 19.82±1.55 16.12±2.50* 0.19 6.98±0.48 6.34±0.80 0.09
99 indica ‘TAITUNG 16’ 18.95±2.43 15.25±3.54* 0.2 7.62±0.95 7.62±0.46 0
127 japonica ‘湘晴’ 18.86±2.01 15.16±0.89* 0.2 6.24±0.21 5.66±0.70 0.09
49 indica ‘PR 325’ 15.83±0.23 12.70±0.36* 0.2 7.53±3.52 7.57±0.40 −0.01
57 indica ‘DT001’ 19.50±1.80 15.57±0.67* 0.2 7.93±1.10 5.83±1.76 0.26
96 japonica ‘Blue Belle’ 24.32±1.49 19.40±1.65* 0.2 8.66±0.10 7.57±0.06* 0.13
79 japonica ‘ITA 141’ 22.02±1.61 17.48±1.54* 0.21 12.22±1.65 9.54±0.61 0.22
59 japonica ‘IAC 1’ 16.40±2.36 12.97±2.97* 0.21 7.90±2.10 5.57±1.65 0.29
81 indica ‘IR 30358-084-1-1’ 26.08±1.65 20.52±2.28* 0.21 11.92±1.21 11.40±1.70 0.04
26 japonica ‘UVS’ 20.40±2.47 16.05±2.05 0.21 8.66±0.87 8.60±0.62* 0.01
58 indica ‘Dourado Agulha’ 17.93±3.15 14.10±3.00 0.21 4.80±0.56 3.70±0.26* 0.23
72 indica ‘BALA’ 26.46±1.80 20.80±1.96* 0.21 11.58±1.60 9.66±0.51* 0.17
23 japonica ‘KU 70-1’ 23.50±5.89 18.47±3.97 0.21 7.93±1.46 6.83±1.95 0.14
15 japonica ‘八月糯’ 22.33±5.03 17.55±3.75 0.21 9.10±2.13 7.55±1.34 0.17
62 japonica ‘BENGUE’ 25.33±2.08 19.80±2.42* 0.22 9.07±1.37 5.37±0.32* 0.41
87 japonica ‘IPEACO 162’ 14.20±1.93 10.96±3.29* 0.23 11.90±0.35 9.28±1.37* 0.22
98 indica ‘Tres Meses’ 25.54±1.04 19.53±1.27* 0.24 9.92±0.30 10.53±0.81 −0.06
39 indica ‘Khau Meo’ 15.37±5.20 11.53±0.99 0.25 11.07±2.69 4.40±0.53* 0.6
6 japonica ‘毫刚’ 27.37±0.25 20.10±1.08* 0.27 13.33±1.33 9.90±0.90* 0.26
70 japonica ‘MIGA’ 20.73±0.81 14.93±1.96* 0.28 11.37±0.25 6.70±0.95* 0.41
3 japonica ‘早旱稻’ 24.83±0.38 17.22±3.73* 0.31 12.20±1.61 10.40±1.58 0.15
28 japonica ‘Bico Preto’ 24.23±0.70 16.40±4.16* 0.32 7.17±2.32 5.87±1.55 0.18
84 indica ‘Bico Branco’ 27.83±3.20 18.00±2.31* 0.35 9.77±0.51 7.50±0.94* 0.23
90 japonica ‘云陆8号’ 28.88±2.16 17.53±2.19* 0.39 8.66±0.10 7.73±1.08* 0.11
53 indica ‘COLOMBIA 1’ 17.33±0.58 8.50±4.24* 0.51 10.00±1.00 9.50±4.95 0.05
11 japonica ‘MILT 1444’ 21.38±0.89 15.03±1.16* 0.3 14.02±1.20 10.13±0.47* 0.28
51 japonica ‘橄榄谷’ 26.00±2.00 18.00±1.73* 0.31 17.27±0.64 11.00±1.00* 0.36
8 japonica ‘SILEWAH’ 24.90±1.24 16.00±3.15* 0.36 11.42±0.79 8.33±1.24* 0.27
56 japonica ‘Emata Yin’ 19.17±3.33 12.23±5.86* 0.36 11.50±0.50 5.13±1.80* 0.55
18 indica ‘IR 75942-9’ 21.93±4.87 13.43±3.40* 0.39 12.37±2.22 8.60±2.00 0.3
128 japonica ‘沪旱3号’ 21.18±1.19 12.40±2.27* 0.41 13.25±0.41 9.44±0.79* 0.29
60 japonica ‘IR 442-2-58’ 23.33±4.04 13.50±1.32* 0.42 13.90±3.78 8.23±1.05* 0.41
38 japonica ‘磨王谷’ 26.33±3.06 12.73±4.94* 0.52 15.50±2.65 7.67±2.84* 0.51
40 japonica ‘旱稻3号’ 21.80±0.85 10.50±1.35* 0.52 12.75±1.06 5.33±1.15* 0.58
　　“Cd”为50 μmol·L-1处理, “*”表示同一品种Cd处理的株高或根长与对照相比差异显著(P<0.05)。
显著的种间差异, 也表现出了显著的种内差异即
基因型差异(Grant等2008; 刘维涛和周启2010)。
小麦(Zhang等2002)、大麦(Wu等2003; Tiryakioglu
等2006)和玉米(郭晓方等2010)等作物不同基因型
表1 (续)
编号 亚种 品种
株高/cm
相对株高
根长/cm
相对根长
CK Cd CK Cd
植物生理学报1622
表2 Cd污染土壤中8个水稻品种的各组织中7种金属元素的含量
Table 2 Concentrations of seven kinds of metal elements in eight different rice lines grown in Cd contaminated soil
编号 品种 组织 Cd/mg·kg-1 Zn/mg·kg-1 Fe/mg·kg-1 Mn/g·kg-1 Mg/g·kg-1 Ca/g·kg-1 K/g·kg-1
40 ‘旱稻3号’ 叶 0.41±0.07a 31.60±2.97b 107.34±17.85a 0.19±0.03a 0.95±0.15ab 4.29±0.47a 14.75±2.88a
茎 0.53±0.09a 60.96±12.78a 54.50±11.53b 0.14±0.02ab 0.75±0.11b 0.42±0.07c 16.86±1.76a
穗 0.12±0.03b 53.47±5.08ab 38.86±4.95b 0.10±0.01b 1.34±0.03a 1.11±0.04b 8.68±1.04b
18 ‘IR 75942-9’ 叶 0.32±0.02b 27.70±5.27c 53.46±7.89 0.43±0.07a 1.23±0.50a 2.37±0.82a 10.65±2.12
茎 0.60±0.03a 176.38±20.69a 68.60±8.56 0.38±0.03a 0.88±0.15b 0.76±0.17c 12.14±2..33
穗 0.26±0.04b 53.57±7.42b 65.65±10.46 0.18±0.01b 1.29±0.20a 1.37±0.28b 12.46±1.96
32 ‘DNJ 171’ 叶 0.62±0.12b 53.09±8.92b 102.75±14.07a 1.39±0.19a 2.61±0.30a 4.03±1.11a 15.52±2.35b
茎 1.93±0.39a 227.81±33.53a 117.43±13.37a 0.51±0.11b 1.52±0.31b 0.64±0.09c 33.56±4.56a
穗 0.52±0.11b 81.38±20.66b 50.27±10.32b 0.46±0.06b 1.71±0.06b 1.24±0.23b 12.06±1.29b
36 ‘Iguape Cateto’ 叶 0.52±0.06b 49.11±6.12c 140.74±21.87a 1.01±0.14a 1.39±0.01 3.38±0.72a 15.88±0.49b
茎 2.11±0.40a 177.12±28.40b 139.83±10.57a 0.37±0.07b 1.20±0.11 0.44±0.01b 24.01±2.27a
穗 0.72±0.17b 399.99±54.67a 90.52±16.80b 0.31±0.11b 1.34±0.04 0.97±0.11b 14.10±2.90b
107 ‘旱稻8号’ 叶 0.55±0.09b 37.31±5.93c 48.27±2.89b 0.62±0.12a 1.61±0.29 2.21±0.37a 14.46±2.41b
茎 1.14±0.11a 289.63±43.67a 95.81±6.41a 0.72±0.14a 1.78±0.37 0.73±0.13b 20.61±4.47ab
穗 1.18±0.11a 98.30±19.72b 75.03±11.39ab 0.21±0.07b 1.89±0.22 0.97±0.03b 25.10±4.69a
96 ‘Blue Belle’ 叶 0.06±0.02b 12.58±0.97c 108.27±8.52b 0.27±0.03a 1.12±0.20b 3.38±0.35a 12.91±2.50
茎 0.15±0.03a 26.81±2.49b 73.87±12.40b 0.09±0.01b 0.88±0.19b 0.71±0.12c 17.53±3.89
穗 0.06±0.02b 69.43±4.22a 617.15±94.91a 0.14±0.04b 1.48±0.25a 1.78±0.20b 13.56±2.81
67 ‘Dalai Aman’ 叶 0.23±0.01b 65.35±5.31 130.26±15.43 0.48±0.03a 1.66±0.25a 3.98±0.84a 20.37±2.13a
茎 1.20±0.22a 70.63±10.52 84.78±14.38 0.28±0.11b 1.13±0.17b 1.64±0.26b 19.68±3.63a
穗 0.42±0.07b 48.23±6.90 100.97±9.70 0.23±0.06b 1.39±0.28ab 0.98±0.16b 6.57±1.02b
105 ‘BINIRHEN’ 叶 0.20±0.02b 12.9±1.6b 71.24±15.12b 0.28±0.06a 1.06±0.12ab 3.95±0.62a 9.32±1.90ab
茎 0.31±0.03a 60.03±9.70a 62.44±6.72b 0.11±0.01b 0.86±0.17b 0.46±0.09c 14.58±2.21a
穗 0.18±0.03b 85.65±14.11a 360.45±47.23a 0.17±0.02b 1.36±0.24a 1.38±0.21b 6.41±0.80b
　　不同字母表示同一品种不同组织同一金属元素含量之间差异显著(P<0.05)。
积累与分布重金属存在显著差异(刘维涛和周启
2010)。对水稻富集重金属基因型差异的研究也得
出了类似的结论(Liu等2003, 2007)。
水稻作为全世界最重要的粮食作物之一, 也
是人类摄取重金属的主要来源。水稻品种和土壤
类型对Cd吸收和积累有着深远的影响, 水稻籽粒
中Cd积累量存在显著的品种间差异(Li等2005), 水
稻的不同部位对重金属Cd、Cr、Pb的吸收和积累
也有所不同, 大部分重金属滞留在根部, 少量向地
上部分迁移(陈慧茹等2015)。不同物种或同一物
种不同品种之间对重金属的吸收和积累具有显著
的差异。Cao等(2014)和Zeng等(2008)均筛选出水
稻籽粒低Cd、Cr和Pb积累品种。而对于高积累品
种, 即使在非污染土地上, 其可食用部位重金属含
量也有可能超过国家安全标准。培育重金属低积
累水稻品种、调控植株重金属吸收与转运、控制
与降低籽粒重金属积累, 是实现重金属中轻度污
染农田粮食安全生产的有效途径, 而筛选低积累
水稻种质、明确重金属积累与耐性的机理是培育
低重金属积累品种的基础(曹方彬2014)。
本研究对90种不同的水稻品种进行Cd处理,
发现不同品种Cd耐性有差异, 进而得到Cd耐性较
好的水稻品种(表1)。水稻品种间Cd含量的差异主
要由基因型决定(文志琦等2015), 不同品种相同组
织之间的Cd含量也是不同的; 微量元素Zn、Fe、
Mn的含量和大量元素Mg、Ca、K的含量因种质
的不同也有所不同, 其在相同品种各组织中的含
量也是存在差异的, 其差异的大小也是由种质决
定的(表2)。
2 Cd浓度和器官效应
在一定浓度范围内, 水稻各部分重金属含量
随着重金属处理浓度的增加而增加, 表现出剂量
效应(陈慧茹等2015)。对于不同的水稻材料, Cd低
积累品种中各器官Cd含量较低, 水稻不同器官的
Cd积累量差异很大, 由高到低顺序为: 根系>叶片>
穗轴>籽粒。由于水稻吸收的Cd主要集中在根系
江淼等: 水稻核心种质的耐镉性鉴定 1623
和叶片中, 灌浆过程中叶片中的Cd大量输出致使
其中的Cd含量明显下降(文志琦等2015)。本研究
的结果表明, 在Cd污染土壤中, 同一品种不同组织
中Cd含量是不同的, 总体来说茎中的Cd含量最高,
而叶和穗中的含量相对较低(表2)。
因此, 当Cd对植物产生毒害作用时, 首先会表
现在根部的形态和生理功能的改变上。根是植物
吸收营养元素的主要器官, 且根是直接接触到土壤
中重金属的器官, 重金属对植物的胁迫也首先从根
部开始(李隼等2011)。从本研究结果可以看出, 在
受到重金属Cd胁迫时, 各个品种的根长都明显受到
一定程度的抑制, 但品种间差异明显。
Cd胁迫对单株鲜重具有明显的抑制效应, 不
同浓度间的抑制效应相近(陈志德等2009)。本研
究用了低浓度10 μmol·L-1和较高浓度50 μmol·L-1
的Cd处理水稻幼苗, 也发现低浓度和较高浓度的
Cd处理其抑制效应相近, 但较高浓度效果更为明
显(图1)。
株高是营养体生长的主要表现之一, 株高的
增加往往伴随着叶片的增加、茎围的扩大, 是植
物生长发育过程中内在协调性强弱的外在表现。
结合相对根长的数据来判定耐Cd性, 结果表明, Cd
耐性和相对根长、相对株高的分析结果具有较高
的一致性。
Cd影响植物的光合作用, Cd破坏水分平衡, 降
低光合速率, 破坏光合器官及色素, 抑制RuBP羧化
酶活性, 影响碳固定, 叶绿素Hill反应, PSI、PSII活
力, 增加非光化学猝灭等(荆红梅等2001; 李彩霞等
2006; 张永平等2014)。Cd会导致植物体内微量元
素的代谢失调, 影响Ca、Mg、Zn、Fe、Mn和Cu
等营养元素的吸收、积累和转移, 从而抑制植物
的生长(郭智等2009; Zhang等2009; 李虹颖和苏彦
华2012)。本研究的结果也表明, Cd影响了水稻对
其他金属元素的吸收。对于同一品种水稻的不同
组织, 在茎中Cd含量最高, 而茎中的Ca含量最低
(表2), 因而Cd可能阻止了对Ca的吸收和转移。对
于大多数材料(除‘旱稻8’), 其茎中的Mg含量最低,
而且茎中的Mn含量低于叶片(表2), 因而Cd可能阻
止了对Mg的吸收。
水稻中后期Cd耐性和对Cd的吸收与苗期具
有一致性, 可以用苗期Cd的耐性与Cd吸收评价水
稻不同基因型Cd耐性的差异(程旺大等2005; 宋阿
琳等2006)。因此, 本研究的苗期筛选结果可以用
于生长后期耐性品种的培育。选育收获部位低Cd
积累的作物和品种是降低作物Cd含量的一种经济
而有效的技术途径。对籽粒Cd积累水平不同的水
稻品种的生长性状的研究却发现, 高Cd品种的根
系耐受指数及根系鲜质量显著低于低Cd品种(史
静等2013), 因而测定耐Cd和Cd敏感材料的Cd含量
可以辅助确定耐Cd且籽粒限量积累Cd的理想材
料。本研究的结果证实了该方案的可行性, 对于耐
Cd材料‘BINIRHEN’, 其各组织Cd含量较低, 穗中
的Mn和Zn含量却大于茎; 耐Cd材料‘BINIRHEN’中
穗的Fe含量大于茎, 而敏感材料如‘旱稻3号’的穗
Fe含量小于茎(表2), 由此可见, ‘BINIRHEN’为Cd
胁迫遗传改良的优势材料, 然而‘BINIRHEN’表现
的Cd耐性机制值得深入研究, 其可能通过少量吸
收Cd或将Cd缓存在根系细胞的液泡中, 这是植物
耐镉的一种很重要的方式(Mendoza-Cózatl等2011),
也是我们下一步研究的切入点。本研究结果对筛
选Cd耐受的水稻品种, 以及为利用遗传学等方法
克隆水稻基因组中耐受Cd的关键基因提供参考。
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