全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 2期，2010年 2月 101
收稿 2009-12-09 修定 　2010-01-06
资助 国家自然科学基金(30670125)、高校博士点基金(2009
3250110004)和江苏省普通高校研究生科研创新计划项
目(CX08B_ 026Z)。
* 通讯作者(E-mail: wangzhong@yzu.edu.cn; Tel: 0514-
8 7 9 7 9 3 5 4 )。
传递细胞——物质短途运输中起作用的特化细胞
王慧慧 1, 王峰 1, 汪月霞 2, 顾蕴洁 1, 王忠 1,*
1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2河南农业大学生命科学院, 郑州 450002
Transfer Cells––Cells Specialized to Assist Short Distance Transport of Sol-
utes in Plants
WANG Hui-Hui1, WANG Feng1, WANG Yue-Xia2, GU Yun-Jie1, WANG Zhong1,*
1Key Laboratoty of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009, China;
2College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
提要: 传递细胞广泛存在于植物界的各种群。传递细胞的分化主要与器官的发育程度以及转运物质的供应有关。当植物
某个部位所需的运输速率远高于溶质正常跨膜运输速率时, 在此部位就可能有传递细胞。传递细胞最基本的特征是细胞壁
向内突起生长(壁内突)并与质膜共同形成壁膜器。壁内突从形态上可划分为2种类型: 网状内突和肋状内突。大多数传递
细胞壁内突的发育在沿着溶质流动的方向表现出极性。传递细胞的胞质一般比周围薄壁组织细胞浓, 胞内富含线粒体和内
膜分泌系统细胞器如内质网、高尔基体、小囊泡等。传递细胞在物质的短途运输中起作用。玉米胚乳传递细胞可能还具
有防御病原微生物进入胚乳和胚的功能。本文就传递细胞的种类和特性、结构和功能、形成机制和诱导因素, 以及基因表
达调控等方面的研究进展做介绍。
关键词: 传递细胞; 壁内突; 极性; 分化; 功能
1 传递细胞的种类
传递细胞是具有壁内突的一类植物细胞, 广泛
存在于植物界, 从低等植物的藻类、真菌到高等植
物的苔鲜、蕨类、裸子植物和被子植物都有传递
细胞的存在(Gunning等 1968; Royo等 2007)。这
种细胞类型可能在植物进化的早期即已出现。
植物体的传递细胞有四大类: (1)维管系统传递
细胞; (2)生殖系统传递细胞; (3)与环境有物质交换
的表面传递细胞; (4)与植物共生和寄生处的传递细
胞(Gunning 1977)。
维管系统传递细胞普遍存在于植物的根、
茎、叶等营养器官的维管组织中, 主要有木质部传
递细胞和韧皮部传递细胞。韧皮部传递细胞常分
布在植物的小叶脉中, 而木质部传递细胞主要分布
在茎和根的维管束中。
常见的生殖系统传递细胞有花药的绒毡层细
胞, 成熟胚囊中的助细胞、反足细胞和中央细胞
(Lovisolo和Galati 2007), 幼胚中的胚柄细胞和子叶
表皮传递细胞, 种皮传递细胞, 胚乳传递细胞, 珠心
传递细胞, 苔藓、地钱和蕨类的孢子体、配子体
和胎盘传递细胞等。
与外界环境有物质交换的表面传递细胞存在
于植物体表的蜜腺、盐腺中以及水生植物沉水叶
的表皮和排水器中。与植物共生和寄生处的传递
细胞存在于植物菌根的根表皮细胞(Ashford和
Allaway 1985)以及寄生植物的吸器中。
2 传递细胞分化的位置效应
当植物某个部位所需的运输速率远高于溶质
正常跨膜运输的速率时, 在此部位就很有可能分化
出传递细胞。如植物小叶脉中的韧皮部传递细
胞、籽粒胚乳传递细胞、子叶表皮传递细胞等都
发生在溶质跨膜运输十分活跃的部位。
大麦、小麦、荞麦、玉米、高粱和薏苡等
谷类作物(简称谷物)的胚乳发育到一定阶段, 即在
颖果发育进入物质积累阶段, 在靠近维管束处胚乳
表层细胞的细胞壁上产生内突, 分化为胚乳传递细
胞。由于胚乳传递细胞对胚乳的充实起作用, 胚乳
综　述Review
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的发育状况决定着谷物的产量与品质, 因而胚乳传
递细胞的研究就尤为引人关注。由于谷物胚乳传
递细胞(endosperm transfer cells)是处在发生糊粉层
的胚乳表层细胞上, 故也被称为 “被修饰了的糊粉
层细胞” (modified aleurone cells)或“传递糊粉层细
胞 ” (transfer aleurone cell)。
颖果大的谷物其胚乳传递细胞发达, 如玉米(高
荣歧等 1996; 王忠等 1997)、高粱(顾蕴洁等 2002)
和薏苡(席湘媛和冷梅 1995)这 3种作物的颖果较
大, 胚乳传递细胞壁内突长而多, 集中分布在颖果
基部大维管束旁, 并形成径向由4~5层细胞构成的
传递细胞带。在多数谷物中, 颖果大维管束与胚乳
传递细胞之间均会形成一个质外体空腔——胚乳
腔。腔中充满高浓度的糖类和氨基酸分子。
大麦和小麦颖果结构类似, 传递细胞均分布在
靠着维管束的胚乳腔周围。紧邻胚乳腔的珠心突
起表层细胞形成珠心突起传递细胞。胚乳腔另一
侧与珠心突起传递细胞相对的胚乳表层细胞形成胚
乳传递细胞。大麦、小麦和荞麦的胚乳传递细胞
没有玉米、高粱、薏苡的发达。大麦一般形成
3~4层胚乳传递细胞, 小麦形成2~3层, 荞麦仅在胚
乳最外层与珠心相邻一侧的细胞壁上产生壁内突。
传递细胞的形态具有多样性。就胚乳传递细
胞而言, 不同谷物的胚乳传递细胞形态不同。如玉
米和高粱胚乳传递细胞多数呈棱柱形; 大麦和小麦
胚乳传递细胞呈球状或不规则形; 荞麦胚乳传递细
胞的形状则与糊粉层细胞相似, 呈立方形。
3 传递细胞的结构特点
3.1 壁膜器——一种独特的结构 /功能单元 传递
细胞最基本的特征是细胞壁向内突起生长形成内突
结构, 因而壁内突也就成为判断一个细胞是否为传
递细胞的形态学特征。内突表面覆盖质膜, 质膜上
富含一系列的溶质运输器蛋白, 这样就形成了一个
独特的结构 /功能单元——壁膜器(wall-membrane
a ppa ra t us )。壁膜器作为一个基本单元( b a s i c
module)在植物体内物质短途运输的部位发挥作用
(Gunning和 Pate 1969)。传递细胞内壁膜器结构
的形成使得质膜的表面积增加几倍至几十倍不等,
极大提高了原生质体的表面积与体积比(surface-to-
volume ratio) (Offler等 2002)。此外, 壁膜器的形
成也保证了其细胞内部尽可能的接近质膜。
3.2 传递细胞壁内突的极性发育 大多数传递细胞
壁内突的发育在沿着溶质流动的方向表现出极性
(Offler等 2002), 即传递细胞壁内突总是在溶质运
输活跃的细胞壁上发生, 发生频度和发育程度与溶
质流密切相关, 并受发生部位以及植物种类的限
制。这是传递细胞又一显著的特征。传递细胞壁
内突的极性发育表现为两个层面, 一是单个传递细
胞壁内突的极性发育, 二是传递细胞带中壁内突的
极性发育。
单个传递细胞壁内突的极性发育如木质部传
递细胞壁内突在紧邻导管分子的细胞面发生; 荞麦
胚乳传递细胞仅在与珠心相邻一侧的细胞壁上出现
壁内突(高新起等 2002); 金狗尾草胚乳传递细胞
(Rost和 Lersten 1970)和白避霜花菌根表层传递细
胞(Ashford和Allaway 1985)的壁内突只在外切向壁
和径向壁上出现。
玉米胚乳基部传递细胞带中不仅每个传递细
胞壁内突发育表现出高度的极性化, 而且整个传递
细胞带壁内突发育也表现出极性。在径向方向上
靠胚乳腔的胚乳传递细胞中壁内突多而大, 靠内胚
乳的传递细胞中壁内突少而小(郑彦坤等2009); 在
切向方向上靠维管束中心的壁内突多而大, 靠维管
束边缘即接近糊粉层处的传递细胞中壁内突少而
小。对单个胚乳传递细胞来说, 细胞中的壁内突主
要分布在靠近胚乳腔的一侧, 而在近内胚乳的一侧
壁内突较少(未发表)。
当然, 也有些植物传递细胞壁内突的发育没有
明显的极性, 如小麦珠心突起传递细胞的壁内突在
每个细胞面上都发生, 且发育程度基本一致(Wang
等 1994)。
3.3 传递细胞胞质较浓且富含线粒体、内质网和
高尔基体 传递细胞在形成期, 胞质一般比其周围
薄壁细胞浓。胞质中含有大量的线粒体。这些线
粒体或沿质膜分布, 或位于壁内突之间的缝隙处
(Gunning和 Pate 1969)。传递细胞富含线粒体可
能与活跃的物质跨膜运输需要大量的能量相关。
传递细胞中既形成糙面内质网, 也形成滑面内质
网。发达的内质网有利于加强细胞内物质的合成
和转运。有人认为, 传递细胞中大量的内质网与质
膜一起构成胞内外物质运输的连续体。此外, 传递
细胞中还含有大量大小不一的囊泡。这些囊泡主
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要由细胞中的高尔基体产生。多数人认为, 高尔基
体小泡参与成壁物质的外运过程, 并且高尔基体小
泡的膜很可能是壁内突质膜扩增的主要来源。传
递细胞与其他细胞相邻的壁上有丰富的胞间连丝,
且一般成簇存在。这些胞间连丝参与植物细胞间
的共质体运输。
小麦胚乳传递细胞中有时会有小淀粉体形
成。这些淀粉体明显比内胚乳中的淀粉体小
(Morrison等 1978)。薏苡胚乳传递细胞中除了淀
粉体外, 还有脂体和蛋白体。有些玉米胚乳传递细
胞的质体中还会形成结晶状物质, 这些结晶状物质
主要由镁、磷、钙和锌组成。
有些传递细胞如籽粒胚乳传递细胞在完成它
的物质短途运输功能后进入衰亡期。在衰亡期中,
细胞内含物解体, 细胞质外撤, 成为仅存的胞壁和
残体。
4 传递细胞壁内突的分类及其形成机制
4.1 传递细胞壁的组成 与导管分子不同, 传递细胞
中壁内突并不木质化。多数人认为传递细胞中壁
内突是次生壁, 但也有人认为是初生壁的次生加厚
(Vaughn等 2007)。有关于壁内突的性质尚有待于
进一步研究确定。DeWitt等(1999)比较分析了玉
米传递细胞和薄壁细胞的壁成分。结果表明, 尽管
两者在壁形态上显著不同, 但在壁的化学组成上是
基本一样的。这两种壁的糖基组成、总脂和总蛋
白含量没有大的差别, 纤维素、半纤维素和果胶成
分的量也基本相同, 只是它们在蛋白质表达谱和无
机离子含量上有些差别。
Vaughn等(2007)用透射电镜观察蚕豆子叶远
轴侧表层传递细胞壁, 发现细胞壁有 3层, 依次为
初生壁、次生均一壁层和次生壁内突。壁内突结
构又由两个在结构上完全不同的区域组成: 其内层
是电子不透明区域; 其外层是电子透明区域。胼胝
质主要存在于外层区域。壁内突的这种双层结构
也可能是细胞在双重固定过程中由于细胞质收缩或
是由于壁内突物质收缩形成的赝象。
4.2 传递细胞壁内突的分类 不同物种以及同一物
种不同部位传递细胞的形态和发育程度存在很大的
差异。壁内突从形态上可划分为 2种类型: 网状内
突(reticulate wall ingrowths)和肋状内突(flange wall
ingrowths) (Talbot等 2002)。
细胞壁上随机地产生小的乳突, 然后由小乳突
产生分支, 并且相互交联, 形成形态各异的迷宫状
内突。这种壁内突形态称为网状内突。大多数植
物的传递细胞壁内突形态都属于这一类型, 如单子
叶植物中小麦茎节处韧皮部传递细胞和珠心突起传
递细胞, 无毛紫露草茎节处木质部传递细胞, 旱稗
中胚乳传递细胞等; 双子叶植物中紫花罗勒和豌豆
茎节处木质部传递细胞, 蚕豆叶片小叶脉、根瘤
处、侧生根附近的木质部传递细胞以及子叶远轴
侧表皮传递细胞等。
若细胞壁上形成的突起呈曲线形的肋状或片
状, 这种壁内突形态就称为肋状内突。肋状内突相
互交联后会变得十分复杂。这一类型中最典型的
就是玉米胚乳传递细胞。起先传递细胞中产生薄
片状的肋状突起, 后来成壁物质大量沉积在细胞基
部, 使得基部肋状内突加粗, 并产生许多侧向突起
连接了相邻的肋状内突, 进而形成了复杂的壁内突
网络。除玉米胚乳传递细胞外, 单子叶植物中小
麦、水稻和紫羊茅以及双子叶植物紫堇中茎节处
木质部传递细胞的壁内突形态也都属于这一类型。
4.3 传递细胞壁膜器的形成机制 传递细胞壁膜器
的形成包括两个方面: 壁内突的形成与覆盖其上的
质膜的形成。
传递细胞的壁内突主要由排列松散的纤维素
微纤丝组成。纤维素微纤丝的产生与沉积对壁内
突的形成至关重要。纤维素微纤丝由质膜上纤维
素合酶复合体合成。与此复合体相偶联的蔗糖合
成酶分解蔗糖为纤维素的合成提供底物 UDP G
(Wardini等 2007)。不少人认为胞质中的微管在质
膜内侧的排列方向引导壁内突上纤维素微纤丝的沉
积方向, 进而控制不同类型壁内突形态的产生。
与壁物质沉积同时发生的是富含各种转运蛋
白的质膜的合成和组装。富含转运蛋白的质膜最
终覆盖于整个复杂的壁内突上形成一个连续的封闭
系统。高尔基体和内质网产生的小囊泡参与传递
细胞质膜的形成过程。这些小囊泡极有可能在合
成过程中, 其膜上就已包含各种运输蛋白, 小囊泡
运输到质膜旁通过胞吐的方式扩增了传递细胞的质
膜。
McCurdy等(2008)通过对具网状壁内突形态
的蚕豆子叶表皮传递细胞和具肋状壁内突形态的小
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麦茎节处木质部传递细胞以及玉米胚乳传递细胞进
行研究提出了网状内突和肋状内突的形成模型。
网状内突形成模型认为微管杂乱无序的排列
使得质膜上纤维素合酶复合体产生无序缠结的纤维
素物质在均一壁层上随机沉积, 产生小的乳突。随
后位于这些小乳突顶端质膜上纤维素合酶复合体继
续产生纤维素微纤丝, 小乳突延伸。单一乳突侧面
又形成新的小乳突, 这些乳突相互交联, 从而形成
了复杂的网状内突。
肋状内突形成模型认为平行排列的微管作为
模板引导了纤维素微纤丝的合成和平行堆积。微
管在质膜上平行排列形成特定的条行区域。内含
成壁物质的小囊泡只可以在这一区域与质膜融合,
并释放其内含物。纤维素合酶复合体于是在胞壁
空间中合成纤维素微纤丝。新形成的纤维素微纤
丝平行排列。随着这些壁物质的不断堆积, 微管被
推向两旁。纤维素微纤丝以新形成的平行排列的
微纤丝束为模板在其上继续合成和自我组装, 进而
确立肋状内突的形态。
5 传递细胞的功能
5.1 转运溶质 传递细胞总是位于植物体中物质活
跃运输的瓶颈部位。壁内突的形成是传递细胞的
首要特征, 且传递细胞内富含线粒体和内膜分泌系
统细胞器。通过外科手术去除蚕豆子叶和小麦胚
乳中一部分的传递细胞后糖类的吸收速率降低。
传递细胞质膜两边的膜电势差非常大, 大约在–150
至 –200 mV之间(Offler等 2002)。传递细胞的质
膜上富含糖类/H+运输器(sugar/H+ transporters)和氨
基酸 /H+运输器(amino acid/H+ transporters)。这些
运输器蛋白和质膜上的H+-ATP酶相连接。上述实
验结果暗示着传递细胞在物质短途运输中起作用。
Gunning和Pate (1969)将各种传递细胞介导的
跨膜物质流运输概括为4类: (1)从外界环境中吸收
溶质, 如水生植物沉水叶的表皮和根表皮; (2)将溶
质分泌到外界环境中, 如盐腺、蜜腺等各种腺体;
(3)从组织内部或胞质外部吸收溶质, 如维管薄壁组
织, 苔藓、地钱、蕨类和寄生被子植物的吸器, 胚
囊和胚; (4)将溶质分泌到组织内部或胞质外部, 如
花药的绒毡层, 苔藓、地钱和蕨类的配子体。在
某些植物的籽粒中, 母体与子代之间会形成十分巧
妙的传递细胞对, 如蚕豆种皮内层的传递细胞相对
子叶表层传递细胞, 大麦和小麦珠心传递细胞相对
着胚乳传递细胞。前者是输出流, 后者是输入流。
5.2 防御功能 玉米胚乳传递细胞层中大量专一性
转录产物的研究表明, 玉米胚乳传递细胞除了传递
营养物质以外, 还可能起到防御病原物进入胚乳和
胚的功能。从玉米胚乳传递细胞中分离出的
cDNAs, 称为 BETL1到 x, 它们编码了具有信号肽
且富含半胱氨酸的小分子蛋白。BETL1和 BETL3
包含防御素基因的特征序列: CXXXC-GXC-CXC。
植物防御素能够抑制真菌的生长。BETL2是这一
系列基因中表达程度最高的基因。BETL2基因产
物为一个前肽原, 然后通过切除信号肽和一个29个
残基的结构域最终产生由40个氨基酸组成的成熟
多肽。这一成熟多肽可以分泌至胎座合点端
(placentochalaza), 形成一道抗真菌的屏障。BETL4
可能也起着抗病原菌的作用(Thompson等 2001)。
大麦胚乳传递细胞层的转录组分析结果表明
大麦胚乳传递细胞层中乙烯诱导的Cys蛋白水解酶
Mir1的高度表达以及GDP-D-Man焦磷酸化酶的转
录上调可能与防御机制的激活相关( T h i e l 等
2008)。传递细胞在玉米和大麦以外的其他物种中
的防御功能尚有待进一步研究。
5.3 程序性细胞死亡中的养分再利用 玉米、高粱
和大麦等作物籽粒中胚乳传递细胞在籽粒发育过程
中会发生细胞程序性死亡(programmed cell death,
PCD)。大麦和小麦的珠心突起传递细胞在籽粒发
育过程中也会发生细胞程序性死亡。珠心突起传
递细胞区靠胚乳腔的某些表层细胞中富含内质网,
这些内质网可能参与水解酶分泌到邻近细胞进而降
解邻近细胞的过程(Cochrane和Duffus 1980)。传
递细胞的降解能促使养分再度利用, 为发育中的胚
乳提供营养物质。
6 诱导传递细胞分化的因素
种子胚乳传递细胞和子叶表层传递细胞的分
化主要受己糖所诱导。蚕豆子叶能够进行体外培
养, 故可以用来作为研究传递细胞分化的模式实验
系统。在植物体中, 子叶只有在远轴侧即靠种皮一
侧的表层细胞分化为传递细胞, 近轴侧的表层细胞
仍维持其薄壁细胞形态。当子叶被培养在含有葡
萄糖和果糖各50 mmol·L-1的培养基上后, 远轴侧和
近轴侧的表层细胞都在其外周壁上形成壁内突, 细
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胞质变浓且富含线粒体, 分化为传递细胞; 而在含
蔗糖 100 mmol·L-1的培养基上培养, 蚕豆子叶表皮
并不能分化为传递细胞(Offler等 1997)。在植物体
内原维持其薄壁细胞形态的子叶近轴侧表层细胞在
体外培养的条件下由于其表面直接和己糖接触而分
化为传递细胞, 这一结果确立己糖是在种子传递细
胞分化中起作用的。
转化酶(invertase)能够将蔗糖分解为单个的葡
萄糖和果糖。研究细胞壁转化酶与传递细胞分化
的关系将有助于从侧面支持己糖参与种子传递细胞
分化这一观点。目前已在多种植物的籽粒中检测
到了细胞壁转化酶的转录产物, 如在大麦籽粒灌浆
之前靠胚乳腔的胚乳表层和珠心突起表层中检测到
了细胞壁转化酶 H vC WIN V1 转录产物的积累
(Weschke等 2003)。在玉米中, 细胞壁转化酶
INCW2主要在籽粒基部胚乳表层细胞中大量表
达。高粱细胞壁转化酶基因 SbIncw的表达产物于
花后 6~12 d在靠胚乳腔的胚乳细胞表层和珠心表
层积累(Jain等 2008a)。
外界环境中铁离子的缺乏可以诱导某些植物
根的表层细胞分化为传递细胞, 如向日葵的根表皮
细胞在缺铁24~48 h内将会在其外周壁上形成壁内
突(Kramer等 1980)。甜菜的根表皮细胞在潜在性
缺铁条件下也会分化为传递细胞( L a n d s b e r g
1994)。传递细胞的形成可能增加植物吸收铁的效
率, 因而植物能够在缺铁的不利环境中继续生长。
某些微生物和动物侵入植物体后也可以诱导
这些植物分化出传递细胞。如白避霜花被真菌侵
染后, 与菌根真菌接触的根表皮和部分皮层细胞的
外切向壁和径向壁上会产生壁内突。线虫幼虫侵
入马铃薯根皮层后分泌的唾液能分解细胞壁形成一
个大的多核体细胞。这个多核体细胞壁在紧邻维
管细胞的一侧会形成壁内突, 线虫就永久性地寄生
在这个多核体细胞中。Jones和Northcote (1972)
认为被线虫侵染的多核体细胞就像一个大的贮藏与
消耗库, 维管细胞与多核体之间大量的溶质运输诱
导了多核体壁内突的形成。
近年来有实验证据认为生长素、乙烯和赤霉
素等植物激素均参与传递细胞分化的信号转导过
程。Dibley等(2009)研究体外培养条件下蚕豆子叶
近轴侧表层细胞分化为传递细胞的基因表达结果表
明, 参与生长素 /乙烯信号转导的基因在表层细胞
中受专一性诱导表达。他们进一步用生长素竞争
性抑制剂 PCIB (p-chlorophenoxyisobutyric acid)处
理蚕豆子叶后发现表层细胞的壁内突分化明显减
少, 有些细胞几乎不形成壁内突。用乙烯前体物质
ACC (1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid)处理番
茄的根后, 这些根表皮细胞将会分化为传递细胞。
Offler等(2002)也认为, 真菌和线虫入侵植物后导致
组织受伤产生乙烯, 乙烯作为信号分子参与传递细
胞分化的诱导。Thiel等(2008)使用激光显微切割
技术对大麦珠心传递细胞和胚乳传递细胞进行转录
组分析的结果表明, 赤霉素参与调控大麦珠心传递
细胞分化梯度的确立, 乙烯则参与调控了大麦胚乳
传递细胞分化和防御功能的获得。
7 传递细胞分化的基因表达调控
薄壁细胞分化为传递细胞的过程中包括很多
基因的诱导表达, 如在由蚕豆子叶表层细胞分化为
传递细胞的过程中, 参与生长素 /乙烯信号转导、
线粒体代谢、贮藏物水解代谢、细胞分裂、膜
泡运输、细胞壁生物合成等的基因都受专一性诱
导表达(Dibley等 2009)。
在种子胚乳发育过程中, ZmMRP-1 (Zea mays
MYB-related protein-1)是第一个得到鉴定的传递细
胞专一性转录因子。它所编码的蛋白包含了核定
位信号和一个MYB相关DNA结合域。ZmMRP-1
在受精后很快表达, 此时的胚乳发育处在游离核期,
胚乳组织还是一个合胞体。ZmMRP-1转录产物在
籽粒基部的核质区积累, 细胞化以后该区域的细胞
分化成传递细胞(Gomez等 2002)。ZmMRP-1的启
动子活性受碳水化合物调控, 葡萄糖是最有效的诱
导因子(Barrero等 2009)。ZmMRP-1可能是玉米
中转运溶质信号的初始感受器。在原本应分化为
糊粉层细胞的胚乳表层细胞中异位表达ZmMRP-1
能使这些细胞伸长并且产生壁内突, 分化为传递细
胞。ZmMRP-1强烈地激活了传递细胞专一性基因
BETL-1、BELT-2和 ZmTCRR-1的表达(Royo等
2009; Muniz等 2006)。ZmTCRR-1编码了传递细
胞专一性类型 A反应调控因子(type-A response
regulator)。反应调控因子是存在于在细菌、酵母
和植物中的一类信号转导分子。ZmTCRR-1在花
后 8~14 d的胚乳传递细胞层中专一性表达, 但其
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表达产物蛋白不仅存在于胚乳传递细胞层, 还存在
于胚乳内的传导组织(conductive tissue)中, 这表明
Z m T C R R - 1 可能参与胞间的信号转导。此外,
BETL-3、BETL-4和 meg1 (maternally expressed
gene1)也在胚乳传递细胞区域专一性表达(Gutierrez-
Marcos等 2004; Hueros等 1999)。有趣的是, 在玉
米籽粒中, 母本与父本之间2:1的基因比也对胚乳传
递细胞的分化至关重要。四倍体胚乳(2m:2p)基部
表层细胞不形成壁内突(Becraft 2001)。
此外, 在大麦、豌豆、高粱等作物中也鉴定
出一些与传递细胞分化相关的基因。在大麦籽粒
胚乳第一次平周分裂后, END1基因就在中央腹沟
附近的胚乳表层中表达, 后来在这一区域形成了传
递细胞(Doan等 1996)。豌豆 E2748基因控制子叶
表皮细胞分化为传递细胞(Borisjuk等 2002)。在高
粱籽粒中, SbSnRK1b在受精后12~24 d的基部胚乳
传递细胞区域中专一性积累。SnRK1可能参与己
糖信号的感受以及胚乳成熟过程中糖类到淀粉的代
谢转化调节(Jain等 2008b)。TaPR60在六倍体小
麦胚乳传递细胞中专一性表达, 根据其蛋白产物的
分子模型预测此蛋白可能属于脂结合蛋白家族, 参
与脂类的转运(Kovalchuk等 2009)。
8 结语
传递细胞作为一种细胞特化类型参与物质的短
途运输过程。作物籽粒中传递细胞的发育与作物
的产量有密切联系, 故而传递细胞生物学(transfer
cell biology)作为一个新的研究热点, 正受到植物学
工作者越来越多的关注。20世纪 60年代至 80年
代传递细胞的研究主要集中在用光学显微镜和透射
电子显微镜观察其显微和超微结构。进入 20世纪
90年代之后, 由于高分辨率的场发射扫描电镜和现
代细胞分子技术的应用, 植物传递细胞的研究取得
了重大突破。阐明传递细胞壁内突的三维结构和
不同壁内突类型中纤维素微纤丝的排列为研究传递
细胞壁内突形成的机制奠定了基础。传递细胞呈
现出特有的基因表达模式, 其分化的分子调控机制
研究也取得了一些进展, 如玉米、大麦、豌豆等
胚乳和子叶传递细胞特征基因的分离和鉴定。但
尚未解决的问题还很多, 如: 诱导传递细胞分化的
最初分子信号是什么？参与其信号转导途径的成分
是保守的吗？传递细胞特征基因有哪些？传递细胞
分化过程中基因表达的顺序以及关键性调控基因是
什么？壁膜器的形成及其功能获得的机制是什么？
传递细胞的发育是否可以人为操纵, 进而增加溶质
的吸收效率, 改善作物的产量与品质(Offler 等
2002)？玉米胚乳的体外培养技术(Gruis等2006)和
研究传递细胞分化的模式实验系统蚕豆子叶表皮细
胞离体培养技术(Wardini等 2007)以及激光显微切
割转录组分析技术(Thiel等 2008)的建立都为解决
这些问题提供了技术平台。传递细胞生物学研究
中取得的进展将有助于人们更加深入地理解植物细
胞分化机制, 尤其是细胞极性的发育以及次生壁沉
积的调控机制。
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