全 文 ：第 2卷第 1期 福建省农科院学报 19 7 8年 5) I
满 江 红 腺毛 细 胞 的超 微结 构 ’
郑伟文 林亦瀚 刘中柱
(福建省 农科院红苹研究中心
刘利华 黄进华 王红梅
(福建省农科院 电镜室 )
摘 要
用透射和扫描电镜观察了蔗状满江红茎尖 、成熟叶腔内以及胚 的腺毛超微结构 。
在满江红不同发育期形成的腺毛细胞均有传递细胞的某些特征 。 茎尖和胚的腺毛还
具有分泌细胞的结构特征 。 其胞质中有丰富的线粒体 、 高尔墓体 、 粗糙型 内质网、 液
泡和分泌性颗粒 。 据此推测此类腺毛可能向共生的鱼腥藻营养细胞或厚垣抱子提供
营养物质 。 成熟叶腔中的单支腺毛可能在旅藻物质交换中泛重要作用 。 腺毛顶细胞
和基细胞结构上的差异可能意味着两者的功能有所不同。
水生蔗类植物满江红 ( A:o la l) 又称红萍 、 绿萍 。 毛 _我国南方 , 利用红萍作为绿肥和 饲
料已有数百年历史 。 自然界的满江红实际上是旅类 与固氮的满江红鱼腥藻 ( A: 动 ae : a 时。 -
l l a 。 ) 的共生体 , 是较为独特的共生固氮类型 。 M o o : e ( 2 9 6 9 ) 和 K o n a r等 ( 1 9 7 2 ) 先后观
察到满江红的叶腔中有一种分支或不分支的腺毛〔7〕。 D u e k e t t等 ( x 9 7 5 ) 和 P e t e r s 等 ( 19 7 8 )
发现这种腺毛发生于叶腔的表皮细胞并有传递细饱的特征 (6J 卿 。 N e u m 创 l e r等 ( 1 9 8 1 ) 、
C a l v e r t等 ( 1 9 8 1 ) 和孙敬三等 ( 1 9 5 4 ) 进一步证实了腺毛细胞的上述特征〔10〕〔8〕( 1〕。 我们
也用扫描电镜对几个萍种腺毛的发生发育过程进行了观察 , 发现满江红茎尖生长点附近和胚
上均有腺毛发生卿阁 。
鉴于以往的研究大多把注意力集中在叶腔腺毛上 , 观察时所用的萍种也不尽相同 , 为此
我们用透射电镜和扫描电镜对不同发育阶段的旅状满江红 ( 刀。 zZa 八Zic : oI `!( cs ) 不同 部 位
上发生的腺毛进行了较为系统的观察 , 以进一步在超微结构的水平上 , 了解腺毛在旅一藻共
生关系中的作用 。
· 林汉璋 、 丘婉同志协助部分工作 , 特此致谢 。
本文于 1 9 8 6年 9月 4 臼收到。
满江 红腺毛细胞的超微结构 *
材 料 与 方 法
一 、 供试材料及其培养
供试的旅状满江红系本中心陆培基等 , 用改良的 Y os h i d a 培养液 ( 含 1 0P p m 硝酸按 ,
p H 6
.
5 ) 培养的正常萍体 ( 下称无性系 ) , 和通过有性 繁 殖 产 生 的 泡 子 苗 ( 下 称 有性
苗 ) 。 培养室温度 25 士 3 ℃ , 每 日 8小时连续光照 , 光强 3 0 0 L u x 。
二 、 透射电镜样品的制备
取上述萍体和抱子苗 ( 均 2 x Z毫米 ) , 用 2 %戊二醛溶液 ( o . I M磷酸缓冲 液 , p H
7
.
2 ) 在 4 ℃固定 24 小时 , 后用同样的磷酸缓冲液洗涤三次 , ; 生用 2 %饿酸溶液 ( 0 . I M磷酸
缓冲液 , p H 7 . 2 ) 在 4 ℃固定 4 小时 , 再次用磷酸缓冲液洗涤后 , 用 5 0一 1 0 % 乙醇逐级 脱
水 , 环氧丙烷置换两次 , 包埋于 E p o n一 8 12 环氧树脂 , L K B一VI 型切片机切片 , 酷酸 铀 和
柠檬酸铅双重染色 , J E M一 1 0 0 C X I 型透射电镜观察并拍片。
三 、 扫描电镜样品制备
上述供试材料用戊二醛和饿酸双固定后 , 经 乙醇逐级脱水和环氧丙烷置换 , 置 H C P 一
2 型临界点干燥器干燥 , IB一 5 型喷镀喷铂把 , J S M一 3 5C F 型扫描电镜观察并拍片 。
观 察 结 果
一 、 无性系的腺毛细胞
满江红腺毛由一个从细胞和一个 ( 或多个 ) 顶细胞组成 。 据我们观察 , 茎尖附近发生的
腺毛是多细胞的 ( 即有多个顶细胞 ) , 称为初生分支腺毛 ( 简称 p b h ) ; 成熟叶腔的腔壁 表
面发生的腺毛只有一个顶细胞 , 称次生单支腺毛 ( 简称 s s h ) 。 据我们用扫描电镜观 察 , 鱼
腥藻丝状体总是有选择地附着或纯浇于 p b h上 , 并在它的引导下进入满江红叶腔 ( 详细 过程
另文报道 ) 。 透射电镜观察证实了上述发现 ( 见图版 工一 1 , 图版 I 一 6 ) 。 .
从图版 工一 1 中也可以看出 , 位于茎尖的 p b h细胞结构有所不同 (图中左上角 ) , 有的 已
经成熟 ( 左 ) , 细胞内有大片电子透明区域 , 并有多种细胞器 , 显示出腺毛细胞的某些特征
(见图版 工一 2 ) ; 有的尚未分化 ( 中 ) , 细胞内有浓厚的电子致密物质 , 系幼龄 的 腺 毛 细
胞 , 有的正在分化 ( 右 ) 。
图版 工一 4 表明 , 位于茎尖叶原基附近的腺毛顶细胞高度液泡化 , 并正在同鱼腥藻营养
细胞进行物质交换 ( 见图版 工一 5 ) 。 初生腺毛的顶细胞与荃细胞 , 基细胞 与叶腔表皮细胞
之间有发达的胞间连丝 ( 见图版 I 一 9 ) 。
叶腔中的腺毛也有一个发育期的间题 , 比较茎尖和叶腔腺毛细胞结构差异 , 最好应在成
熟期的腺毛细胞之间进行 。 而且这种比较 , 最好是在笔尖的初生分支腺毛与叶腔的次生单支
腺毛之间进行 。 因为据我们观察 , 位于叶原基 仁的初生分支腺毛随着叶片的发育和叶腔的形
成 , 最后也陷入叶腔中 。
比较了茎朱初生腺毛与成熟叶腔中次生脉毛的超微结构 , 我们发现两者有如下共同点:
幅建省农科院学报 2卷
1
. 细胞壁内突生长 , 2 . 质膜内陷成不规则的波状 ; 3 .细胞内有液泡和小囊泡 ; 4 .顶细胞与基
细胞 , 基细胞与叶腔表皮细胞之闷 汀发达的胞间连丝 ; 5 .有 丰富 的 线 粒 体 ( 见 图 版 I一
2
、
3 , 图版 I 一 7 、 8 、 9 ) 。 这就是说 , 无性系的茎尖和成熟叶腔中的腺毛都具有传递
细胞的某些特征闭 〔5〕。 但茎尖的p b h还有分泌细胞的某些特征 ( 待后详述 ) , 且没有质体 ,
而叶腔中的 s s h却有较多的前质体 , 但在我们观察的样品中 , 均未发现这些前质体发育成 叶
绿体 ( 见图版 l 一 8 ) 。
上述结果与 P c r e r S等对卡州满江红 ( A . ca : oI 伽 l’a : a) 和孙敬三等对一羽叶满江红 ( A . p扭 -
仰 at ) 的观察结果不尽相同 。 P e t e r s等断言茎尖腺毛与叶腔腺毛结构不同 , 但从 他 提 供 的
茎尖腺毛横切图看来 , 该腺毛尚在分化 , 没有可辨别的细胞器卿 。 孙敬三等认为茎 尖 与 叶
腔腺毛都很少液饱化 (1 〕。
上述差别是否归因于供试萍种的不同 , 有待进一步观察研究 。
二 、 有性苗的腺毛细胞
我们曾观察到旅状满江红大抱子果萌发过程中有腺毛发生〔 2 〕〔 3 〕。 负胆藻的厚垣抱子总
是有选择地附着在腺毛细胞上 ( 见图版 l 一 1 1 ) 。 我们又观察到大抱子果葫发的胚上腺毛细
胞表面有大量分泌物 ( 见图版 I 一 10 ) 。 腺毛细胞的这种功能与我们用透射电镜观察到的细
胞结构相吻合 。
图版 m一 12 是一个胚的腺毛细胞纵切图 。 从该图及图版 1 一 1 3和图版 1 一 1 4可以看出 ,
这种腺毛除有 _ L述传递细胞的某些特征外 , 还显示出分泌细 fjuJ 的某些特征〔 4 〕〔 5 〕。 这就是 :
1
. 胞质中有大量分泌性颗粒 , 2 .有制造分泌物的粗糙型内质网 ; `飞. 有加工 、 浓缩分泌物的高
尔墓体 , 4 . 内质网槽与质膜非常靠近 ( 与分泌物通过质膜而板释放出有关 ) , 4 .有丰富的线
粒体 ( 见图版 1 一 1 2 、 1 3 、 1 4 、 1 5 、 16 ) ( 4〕( 6〕。
与无性系的腺毛细胞相比 , 有性苗的腺毛分泌细胞〔奋特征更为明显 。 后者细胞内往往有
许多电子密度很高的分泌性颗粒 。 在一个细胞的 类个横 一切而便可看到分泌物产生 、 移动 、 通
过质膜 、 排出细胞的全过程 ( 见图版 ln 一 1 6 ) 。
三 、 腺毛的基细胞与顶细胞
孙敬三等通过对羽叶满江红叶腔腺毛的观察 , 认为腺毛顶细胞的细胞质比基 细 胞 更 浓
厚 , 细胞器更丰富 , 从而推测顶细胞在威藻之间物质交换中的作用更为重要 。 这与我们对旅状
满江红成熟叶腔腺毛细胞的观察结果基本相似 。 但无性系的茎尖和有性苗的胚上发生的腺毛
顶细胞都高度液泡化 , 几乎占据整个细胞 , 基细胞的细胞器反而较为丰富 , 其电子透明区域
中还存在有 N e u m lu le r所称的小囊泡 ( 见图版 1 一 1 4 ) 川 。 另外 , 有性苗的胚上发 生 的 腺
毛顶细胞液泡的电子密度 ,不仅比该腺毛基细胞液泡高 ,而月 _也比茎尖腺毛顶细胞液泡高 ( 见
图版 1 一 1 3 、 图版 工一 4 ) 。 所有这些似乎表明在旅状满江红不同发 育期和不同部 位发生的
腺毛顶细胞与基细胞的功能有所不同 。
讨 论
许多植物的叶片或花器都有腺毛 ( 或蜜腺 ) 。 这些腺毛大多暴露于叶片或花器表面 , 用
1期 满江 红腺毛细胞的超微结构*
于抵御入侵的昆虫和微生物 , 或吸引某些昆虫为之传播花粉 。 但满江红的腺毛无论发生于有
性苗的胚或无性系的茎尖和叶腔 , 均被叶片所包被而不直接与外界接触 。 因此其功能与上述
腺毛可能有所不同 。 根据我们对藏状满江红的观察结果 , 并参照 P e et r S等对卡州满江红 , ` 孙
敬三等对羽叶满江红的观察结果 , 我们认为满江红的腺毛细胞可能有如下功能 :
一 、 传输劝能
我们用扫描电镜观察到 , 处于胚 、
( 见图版 I 一 4 , 图版 兀一 6 ,
行物质运输的重要通道〔均〔 9 〕。
1 0 ,
茎尖和叶腔中的腺毛细a)tJ , 都与共生的鱼腥藻密切接触
1 1 ) 〔 2 〕、 〔 3 〕, 从而进一步证明腺毛是宿主与共生藻 进
透射电镜观察则再次证 实 了腺 毛 确有传 递 细 胞 的特 征
川〔引 。 鉴于满江红的维管系统并未直接通达叶腔 , 叶腔中共生藻固定的氮 , 势必由腺毛细
胞吸收后 , 通过发达的胞间连丝进入维管系统 ; 而宿主向共生藻提供碳源和其它营养物质则
是逆向过程 。 腺毛细胞壁的内突生长和质膜的内陷 , 增加了壁与膜的表面积 , 有利于物质向
细胞内外运输 。 腺毛中丰富的粒线体则可供应物质运输时所需的能量 。
二 、 分泌功能
如上所述 , 处于茎尖或胚的腺毛 ,其分泌细胞的特征更为明显 , 尤似后者为甚 。 这与共生
藻与宿主之间的营养关系是一致的 。 在茎尖的鱼腥藻是不固氮的 , 只有营养细胞 , 没有专司
固氮的异形胞 。 而此时的鱼腥藻却处于活跃的分裂状态 { 3 〕。 负腥藻增殖所需要的氮源 等 营
养势必由宿主提供 。 直接与藻体接触的腺毛即承步「}这一任务 。 、因此它具有分泌细胞的结构特
征 。 换句话说 , 这种结构有利发挥它的分泌功能 。
胚腺毛细胞分泌过程的各个时相 ( p h a s e ) , 在我们观察的大部分样品中儿乎都同时 存
在 , 表明这些腺毛分泌活动旺盛 , 这刚好可以满足鱼腥藻厚垣抱子萌发过程的营养需求 。 因
为进入满江红袍子苗的 )荞`坑抱子总是有选作地附着在腺毛上 〔_ 3 〕。 此时厚垣袍子萌发形成 的
营养细胞正处在 “ 断奶期 ” , 嗽嗽待哺 。 腺毛的分泌物为营养细胞的进 一步繁殖 、 分化提供
了物质墓础 。
三 、 其它功能
在共生固氮系统 中 , 宿主和】战氮微生物普遍存在共生特异性 。 这种特异性首先是通过识
别作用 ( 如 豆科植物根毛细胞表而的凝集索与根疤菌衷而的多糖的特异性结 合 ) 得 以 实现
的 。 红萍学家们认为 , 满江红 一与共生藻也有这种特异性 。 L a b h 。和 T e l一 or , E . 先后宣称 ,
他们 已从萍体内分离 出凝集索 , 但都没能指出专司 识别作用的器 ` l牟 ( 或组织 ) 和 识 别 部 位
〔 H冲 2〕。 根据对满江红整个生命周期中腺毛 一与共生藻的密切关系的观察 , 以及腺毛细胞上述
的结构特征 , 我们推测腺毛可能还有吸引和识别共生藻的功能 。 当然 , 这需要进一 步的研究
加以证实 。
1
参 考 文 献
〔 1 〕孙敬三等 , 1 9 8 4 ,
3 4 9
。
〔 2 〕郑伟文等 , 1 9 5 6 ,
报 5 ( 3 ) : 1 5
满江红和满江红鱼腥藻间共生关系的电子显微镜观察 。 植物学报 2 :6 3 43 沁
用扫描电子显微镜观察满江红一满江红鱼腥藻共生体的超微结构。 电子显微学
1 4福建省农科院学报 2卷
〔 3 〕关} ;伟文等 , 1 9 8 6
〔 4 〕郑湘如等 , 2 9 5 3 ,
满江红和 无藻满江红的超微结构。 福建农学院学报 1 5 ( 3 ) , 2 1 一 2 1 9 。
植物解剖结构显微图谱。 第 126 一 1 41 页 , 农业出版社 , 北京 。
〔 5 〕第二军医大学电镜室 , 复旦大学生物系电镜室 , 1 9 8 2 , 细胞的超微结构与功能 。 第 1 2~ n s页 , 上
海不: }技出版社 , 上海 。
〔 6 〕D u e K e t t , J . , G . R . T o t h a n d S . L . S o n i . z 9 7 5 . A n u l t r a : t u e t u r e s t u d y o f t h e A 之 o l l a , 月 n a b a e -
” a a : 0 1l a e r e l a t i o n s l、 i p , N e w P l l y t o l
.
7 5 : 1 1 1一 1 1 8 .
〔 7 〕K o n a r , R . N a n d R . N . K a p o o r . 1 9 7 z . A n a t o m i e a l s t u d i e s o f A z o l l a p 乞n n a t a . p h y t o m o r p h o l o g y -
2 2
: 2 2 l e 2 2 3
。
〔 8 〕N e u m o l l e r , M . a n d B . B e r g m a n . 1 9 s z . T h e u l t r e s t r u e t u r e o f A n a b a e 凡 a a 之 o l l a e i n A 之 o l l a P 玄竹 -
柞 a 才a . P h y s i o l . P l a n t . 5 1 , 6 9一 7 6
〔 9 〕 P e t e r s , G . A . , R . E . T o i a , J r . , D . R a v e e d a n d N . J . L e v i n e . 1 9 7 8 . T h e A 二 o l l a一 A n a b a e n a a Z o l l a e
r e l a t i o n s h i p V l
.
M o r p h o l o g i e a l a s p e e t s o f t h e a s s o e i a t i o n
.
N e w p h y t o l
.
8 0 : 5 8 3一 5 9 3 。
〔一。〕e 。一v o r t , 手{ . E . a n d G . A . P e t e r s . 1 9 8 i . T h e A 之 o l l a一 A 儿 a b a e ” a a z o l l a e r e l a t i o n s五i p 欢 . M o r -
p h o l o瞬 i o a l a u a l y s i s o f I J o a 「 e a v i t y h a i r p o p u l a t i o n s . N o w p }i y t o l 。 8 9 : 3 2 7一 3 3 5 .
〔z一〕L a d h a , J . K . a n d 工. w a t a n a b e . i 9 8 4 . A n t i g e n i e a n a l y s i、 o f A 拜 。 6 a e 柞 a a之 o l l a e a n d p r e s e n e e o f
l e e t i n i n 月 z o l l a一 A n a b a e n a a s s o C i a t i o n . in A d v a n e e s 10 n i t r o g e n f r x a t i o n r e s e a r e h . e d s V e e g e r ,
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〔 1 2〕T e l一 o r , E . , S a n d o v s k y , T . , R a v e e d , D . a n d N . J . L e v i n e . 1 9 s 4 . T h e u n i q u e p r o p e r t i e s o f t h e s y皿 -
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.
图 版 说 明 ( 图版 见插 页和封三 )
缩写词 : a . 满 江红鱼腥 藻 , A , 鱼腥藻厚垣抱子 ; 卜, 鱼腥藻异形胞 ; vc , 鱼腥 藻营养细胞 , h c , 腺
毛 细胞 ; ct , 腺 毛顶细胞 ; bc , 腺 毛基细胞 ; st , 茎尖 ; e , 叶腔表皮细胞 , IP , 叶厚基 ; n , 细 胞 核 ,
p
, 质体 ; e w , 细胞壁 ; n , , 拉线体 ; v , 小囊泡 。 e t a , 电子透 明 区域 , b , 细 菌。
图版 I
1
. 旋状 满江红 茎尖和幼 叶之问不 同发育期 的腺 毛细胞 。 示 鱼腥藻正沿着腺毛从茎尖移向幼 叶 凹 陷
处 ( 叶腔 前身 ) 。 注意幼 叶表皮细胞 高度液泡化 。 x 1 4 00
2
. 茎尖附近一成熟腺 毛细胞横切 图 。 示 内突生长 的细胞 壁 ( 箭头 ) 和 电子透明 区域 。 x 5 3 0 o
3
。 腺 毛细胞 中的高尔基体 。 x 2 5 0 0O
4
. 位于茎尖附近 的腺毛细胞 。 示 高度液泡化的腺 毛顶细胞 。 x 2 7 0 0
5
. 腺毛顶 细胞 和 鱼腥藻营养细胞 。 注意它们之间有许多囊泡状物 质。 x 1 4 0 0。
图版 n
6
。 鱼腥藻丝状体缠绕在茎尖腺 毛 细胞上 。 x 3 6 0 0
7
. 成熟叶腔 中腺 毛 细胞 横切 图 。 示 内突生 长的细胞壁 ( 箭 头所示 ) 和 电子透 明 区域 。 x 2 7 0 0
8
. 成熟叶腔中的两个腺 毛细胞 。 左 为一腺毛细胞的纵切 图 , 示丰富的细胞器。 右 为另一腺 毛细 胞
的横切图 。 又 4 0 0 0
9
. 顶细胞和基细胞 的胞 问连 丝 ( 箭头所示 ) 。 x 5O 0 0 0
10
. 鱼腥藻厚坦袍子 与胚腺毛细胞结合在一起 。 注意腺毛 有大量分泌物 ( 箭头所示 ) 。 x 1 3 0 0
1
, 抱子 苗叶腔腺毛细胞 。 注意厚垣抢子附着在腺毛上 。 又 1 5。。
1期 满江红腺毛细脸。的超拨志构 * 1 5
图版 1
12
.胚睬 毛细胞纸切 图 。 K 72 0 0
1 3
.该睬毛墓 细 饱局 部。 示 胞质中 的粗 糙 型 内质网 (价 头所示 )。 注意有一粗糙型内质网 靠 近质膜
和胞 ,司违 丝 。 火 Z o Q o o
] 4
. 该腺毛塞细 胞另一 局那 。 示胞质 中的线拉体 ( 所头所示 ) 和 电子透 明 区域 中的小囊泡 。 火 1 0 00 0
巧 . 满江红袍子 苗 内月水一毛细胞横切 图。 示 内突生长的 泊胞壁 ( 黑箭 头所示 ) 。 x 1 4 0 0 0
1 6
. 胞质 中的分泌 性领拉 ( 白箭头所示 ) 。 K l通0 0 0
T H狂 U L T RA S T RU C T U R〔 O F HA IR C E L L S IN AZ O L L A
Z h e n g W
o i w e n , I
曰
i n Y i l l 。、 n , a n d L i u e h u n g e h u
( 月: 。 1l a 刀 e : 。 a : c h C 。 : ` ,· 。 , 尸: ,挤i a : J/ ` 、 a厅。二夕 。了且g y 。` u l i Z, ,· a l : e f 。 : 。 e : )
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AB S T R AC T
T h e o l t r a s t r u C t u r e o f 且: o Zl a 厂f l艺: , , l 〔。玄了: 5 w a s i n v e s t i g a t e d b y m e a n s o f
t r a n s 汀 l i s s i o n a n d s e a n n i n g e l e e t r o n , 11 i e r o s e o p y
.
H a i r s
, e p i d e r m a l t r i c h o
-
m e s , w e r o f o u n d o n t h e s h o o t t i p
,
t h e m a t u x
·
e l e a f e a v i t y a n d t h e e m
-
b r j o
. `
f h e h a i r e e l l s
,
d u r i n g v a r i o u s d e v o l o p i n g s t a g e s
,
h a d s o m e o f t h e f e a
-
t u r e s t r a n s f e r e e l l s h a 吐. A n d t h e h a i r e e l l s o n t h 。 : l l o o t t i p a n d t h e e m b -
r y o h a d t il e s t r u c t u r a l f e a t u r e s s e e r e t o r y e o l l s l x a d
.
I n t h e i r e y t o p l a s m
,
t h e r e w e r e a b u n d a n t m i t o e h o d r i a
,
d i e t y o s o
, 11 e s , r o u g h e n d o p l a s m i e r e t i
-
e u l u m
, v a e u o l e s a n d s e e r e t o r y g r a n u l e s
.
I了 r o m t h i s i t 15 i n f e r r e d t h a t 、 u e h
h a i r e e l l s m i g h t b e i n v o l v e d i n s u p p l y i
i l盔 t h e n u t r i e n t s u b s t a n e e s t o t h e
n o n N
一
f i x i n g v e g t a t i v e c e l l s a n d t } l e a k i n e t s o f A n a乙a 。 , Za ; t h a t t h e h 改 i r
e e l l s i n t h e m a t u r e l e a f e a v i t y m i g h t p l a y a n i m p o f t a n t r o l e i n m e t a b o
-
1i e e x e h a n g e b e t w e e n A之 o l l a a n d A ? Za石a e ,: a ; a n d t h a t t h e d i f f e r e n e e i n
5 t r u e t u r e b e t w e e n t l z e t e r m i n a l a n d t h e b a s a l e e l l s m i g h t i n v o l v e t h e i r
d i f f e r e n e e i n f u n e t i o n
.