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水稻花药水分胁迫培养反应与植株水平抗旱性间的关系



全 文 :植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (12): 1188~11941188
收稿 2011-09-26  修定 2011-11-25
资助 上海市科学技术委员会重大项目(2009DJ1400500)。
* 共同第一作者。
** 通讯作者(E-mail: sw1@saas.sh.cn; Tel: 021-62201032)。
水稻花药水分胁迫培养反应与植株水平抗旱性间的关系
张艳敏1,2,3, 高润红1,2,*, 李梁1,2,3, 杜志钊1,2, 郭桂梅1,2,3, 陈志伟1,2, 何婷1,2, 陆瑞菊1,2, 黄剑华1,2,**
1上海市农业科学院生物技术研究所, 上海201106; 2上海市农业遗传育种重点实验室, 上海201106; 3上海海洋大学水产与生
命学院, 上海201306
摘要: 以4个抗旱性不同的水稻品种为材料, 研究水分胁迫对花药培养愈伤组织诱导、苗期生长量、成熟期单株产量, 以及
苗期生理生化指标的影响。结果表明, 水分胁迫下, ‘沪旱2B’和‘沪旱3号’的花药愈伤组织诱导率、苗期生长量和单株籽粒
产量的受抑程度低于‘日本晴’和‘大华香粳’; 苗期叶中的脯氨酸(Pro)含量以及过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活
性的受抑程度也是‘沪旱2B’和‘沪旱3号’低于‘日本晴’和‘大华香粳’。表明供试材料离体花药对水分胁迫的培养反应与植
株水平的抗旱性存在相关性。
关键词: 水稻; 水分胁迫; 花药培养; 苗期; 成熟期
Relationship between Anther Culture Response and Plant Drought Tolerance
of Rice (Oryza sativa L.) under Water Stress
ZHANG Yan-Min1,2,3, GAO Run-Hong1,2,*, LI Liang1,2,3, DU Zhi-Zhao1,2, GUO Gui-Mei1,2,3, CHEN Zhi-Wei1,2, HE Ting1,2, LU Rui-
Ju1,2, HUANG Jian-Hua1,2,**
1Biotech Research Institute, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201106, China; 2Shanghai Key Laboratory of
Agricultural Genetics and Breeding, Shanghai 201106, China; 3College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University,
Shanghai 201306, China
Abstract: In order to investigate whether there exists a relationship between the anther culture response and
plant drought tolerance under water stress, four rice (Oryza sativa) varieties with different drought tolerance
were used as donor materials. The results showed that ‘Huhan No.2B’ and ‘Huhan No.3’ had the lower degree
of inhibition than ‘Nipponbare’ and ‘Dahuaxiangjing’ on callus induction, seedling growth and grain yield per
plant under water stress. Meanwhile, ‘Huhan No.2B’ and ‘Huhan No.3’ also had the lower degree of inhibition
than ‘Nipponbare’ and ‘Dahuaxiangjing’ on the proline content and peroxidase (POD) and superoxide dis-
mutase (SOD) activities in seedling leaves under water stress. The results suggest that the anther culture re-
sponse under water stress is correlated with that in plant level.
Key words: rice; water stress; anther culture; seedling stage; maturity stage
水资源短缺已成为全球性危机, 干旱已成为
世界性难题(Clarke 1991)。全世界约三分之二的
人口以稻米为食, 其中我国是最大的稻米生产国
和消费国, 而水稻是耗水量最多的农作物, 占农业
用水的70%以上(程建平等2006; 薛金义等2002),
干旱造成水稻的减产可超过其他因素所造成减产
的总和, 严重制约着水稻的产量, 给粮食安全带来
威胁。干旱己成为影响我国水稻生产主要的非生
物胁迫因素, 提高水稻抗旱能力是育种工作急需
解决的关键问题之一。
在干旱胁迫下水稻的产量、产量构成因素的
表现和稳产性是抗旱育种和抗旱性评价的最为重
要的性状。但由于产量性状本身很复杂, 并且受
环境影响较大, 遗传力较低, 因此使用这些性状来
进行抗旱性评价与筛选非常困难(Cisse和Doumbia
2004; Ceccarelli等1991)。水稻苗期的抗旱性相关
性状研究已有很多, 水分胁迫条件下的生长量, 如
株高、主根长、苗干重和根干重可以在一定程度
上反映不同基因型苗期对干旱胁迫的敏感性(王贺
正等2004; 蒋荷等1991)。研究发现, 不同基因型水
稻苗期的抗旱性鉴定结果与成熟期的结果一致(张
燕之等1996); 大麦小孢子水平与植株水平的耐低
张艳敏等: 水稻花药水分胁迫培养反应与植株水平抗旱性间的关系 1189
氮、耐盐性也是一致的(陆瑞菊等2011a, b); 另外,
已在多种植物上证实离体培养的细胞组织对逆境
胁迫的反应和在植株水平上的反应存在一致性(孙
月芳等2007, 2005a, 2005b; 邵艳军等2000; 侯建华
等1992)。这种一致性为利用细胞组织胁迫培养手
段改良目标作物的相关性状提供了理论上的支
持。如采用在离体培养过程中添加PEG胁迫的方
法进行硬粒小麦抗旱性的评估(Bajji等2004)以及
筛选抗旱性提高的高粱(Smith等1985), 在小麦上
也有离体培养筛选抗旱性的报道 ( S h a r m a等
2010)。本试验以4个抗旱性不同的水稻品种为材
料, 分别从花药培养愈伤组织形成时期、苗期和
成熟期对其进行水分胁迫耐受力的鉴定, 研究植
株水平耐旱性与花药培养反应能力的相关性, 为
采用花药培养手段进行抗旱性的离体鉴定和筛选
从而提高选择效率提供依据。此外, 通过花药培
养获得的愈伤组织和胚状体大多来源于单倍体小
孢子, 再生植株经过染色体加倍, 即可获得所有等
位基因一次性纯合的加倍单倍体植株, 因此, 更容
易从大田鉴定中筛选出耐旱性稳定的株(品)系。
采用花药培养技术进行水稻遗传改良, 已创
制了许多优良新种质, 育成了一批优良新品种, 但
迄今为止, 尚未见到花药培养技术用于水稻抗旱
性鉴定及筛选的研究报道。
材料与方法
1 试验材料
水稻(Oryza sativa L.)供试品种为‘沪旱2B’、
‘沪旱3号’、‘大华香粳’和‘日本晴’, 由上海市农业
生物基因中心提供。其中‘沪旱2B’ (http://www.
lifesse.com/newsdetail.jsp?news_id=1821)和‘沪旱3
号’ (http://www.shgsr.cn/newsdetail.jsp?news_
id=270)是上海市农业生物基因中心培育的节水抗
旱稻新种质/品种, ‘日本晴’为中抗材料(周小云2007;
程建峰等2005), ‘大华香粳’的抗旱性未见报道。
2 试验方法
2.1 花药培养
于水稻花粉细胞处于小孢子单核靠边期时
(颖花浅绿色, 花药伸长至颖壳2/5~1/2)取穗, 保留
上部两片叶子, 将稻穗用浸湿的纱布包好放入保
鲜袋中, 把口扎紧, 减少水分蒸发, 置于4 ℃冰箱中
保存。挑选花药发育时期一致的穗子, 用10%次氯
酸钠溶液消毒15 min, 无菌水冲洗4次。在超净台
上挑出花药, 每瓶接种120枚花药, 置于(25±1) ℃暗
培养。愈伤组织形成后转入分化培养基, 在(26±
1) ℃、每天光照12 h和黑暗12 h的光周期下培养。
以N6+2,4-D 2 mg·L-1+KT 1 mg·L-1+NAA 0.5
mg·L-1+CH 1 g·L-1+谷氨酰胺 1 g·L-1+麦芽糖50 g·L-1
为诱导培养基, 添加2 g·L-1的琼脂粉(Sigma公司)固
化, pH 5.8, 121 ℃高温、高压灭菌15 min。以添加
5%、8%、10%、13% PEG的作为胁迫培养基, 以
未添加PEG的培养基为对照。
2.2 苗期PEG胁迫处理
选取饱满、健康的种子置于40 ℃恒温箱内1
d, 用1%次氯酸钠消毒30 min后用自来水洗涤3~4
次。于30 ℃下浸种2 d, 再将露白的种子均匀摆放
到广口瓶的PCR板上, 每个广口瓶中装230 mL的
蒸馏水, 置于30 ℃光照培养箱中, 12 h·d-1光照培养,
光照强度54 µmol·m-2·s-1。当苗长至三叶一心期,
用20% PEG 6000进行根际胁迫处理, 设不含PEG
的蒸馏水处理为对照, 处理和对照各重复3次, 每
个处理15棵苗。7 d后进行生长量指标和生理生化
指标测定。
2.3 生长量测定
用木制直尺测量株高(地上到穗顶的高度)和
根长。分成地上部和地下部收获植株, 105 ℃下杀
青30 min, 70 ℃下烘至恒重, 测定茎叶和根的干物
质重量。
2.4 生理生化指标测定
脯氨酸(Pro)含量测定参照王守生(1995)的方
法。过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活
性的测定参照李合生等(2000)书中的方法。
2.5 单株产量测定
选稻田土过筛, 除去稻桩及杂物, 土壤中原本
含有机质34.5 g·kg-1、全氮2.42 g·kg-1、速效氮
37.35 mg·kg-1, 以1:10的比例加入有机肥(含氮量40
g·kg-1), 拌匀后装入35 cm×40 cm的盆钵中, 每盆装
土20 kg, 播种前灌水浸泡, 沉淀2 d后播种。挑选大
小均匀、籽粒饱满的种子, 每盆播种5粒, 三叶一
心时定苗, 每盆4株。四叶一心时开始进行干旱胁
迫处理。试验设2个处理, 3次重复。对照组每日
灌水, 干旱胁迫处理每隔12 d周期性供水, 其他管
植物生理学报1190
理措施一致。于成熟期收获, 统计相关指标。
2.6 统计指标
愈伤组织诱导率: 形成愈伤组织数/接种花药
数×100%; 单株有效穗数: 收获前调查每株穗数;
每穗着粒数: 平均每穗颖花数; 每穗实粒数: 平均
每穗实结粒数; 结实率: 平均每穗实结粒数/平均每
穗颖花数×100%; 单株产量(g): 平均单株籽粒重;
单株重(g): 植株自然风干后称量根基部以上的重
量; 单穗重(g): 主穗茎节到穗颖尖的质量; 千粒重
(g): 每株随机1 000粒饱满的谷粒质量。所有试验
结果采用Excel数据处理系统进行统计分析及差异
显著性比较。
实验结果
1 PEG胁迫对花药培养愈伤组织诱导率的影响
由表1可见, 在不添加PEG的对照培养基上,
所有供试品种均能形成愈伤组织并再生绿色植株
(图1), 愈伤组织诱导率从29.2%~80.0%不等; 在添
加5% PEG的培养基上, ‘沪旱2B’、‘沪旱3号’和‘大
华香粳’的愈伤组织诱导率均有不同程度的提高,
只有‘日本晴’的愈伤组织诱导率下降特别明显, 下
降幅度达37.3%; 在添加8% PEG的培养基上, 所有
供试品种的愈伤组织诱导率与对照相比降幅明显,
‘日本晴’和‘大华香粳’诱导率的下降幅度达54.5%
和64.6%, ‘沪旱2B’和‘沪旱3号’的诱导率下降幅度
为44.9%和31.6%; 在添加10% PEG的培养基上, 供
试品种的愈伤组织诱导率继续下降, ‘日本晴’和
‘大华香粳’的下降幅度为77.1%, ‘沪旱2B’和‘沪旱3
号’的诱导率下降幅度为61.3%和56.2%; 在添加
13% PEG的培养基上, ‘日本晴’的愈伤组织诱导率
为0, ‘大华香粳’的愈伤组织诱导率仅为9.2%, ‘沪
旱2B’和‘沪旱3号’的愈伤组织诱导率为10.8%和
14.2%。由此可见, 低浓度(5%)的PEG可以促进一
些水稻品种愈伤组织诱导率, PEG浓度高于8%时
所有供试品种愈伤组织的形成受到抑制, 但在胁
迫培养基上‘沪旱2B’和‘沪旱3号’愈伤组织诱导率
的下降幅度总是低于‘日本晴’和‘大华香粳’, 表明
诱导培养基中添加不同浓度的PEG对水稻花药培
养愈伤组织诱导率的影响因供试品种不同而有差
异, 也就是说, 不同水稻品种的离体花药对水分胁
迫培养的反应存在明显差异。
2 PEG胁迫对水稻苗期生长量的影响
水稻幼苗经过20% PEG处理后, 地上部分的生
长受到严重抑制(图2)。从表2可以看出, 与未经胁
迫的对照相比, 所有供试品种的植株高度和茎叶干
重均降低, 差异均达极显著水平。‘沪旱2B’和‘沪旱
3号’株高的下降幅度分别为31.7%和29.4%, ‘日本
晴’和‘大华香粳’的下降幅度分别为40.8%和39.7%;
‘沪旱2B’和‘沪旱3号’茎叶干重的下降幅度分别为
18.3%和26.9%, ‘日本晴’和‘大华香粳’的下降幅度
分别为39.8%和33.3%。从表2还可以看出, PEG胁
迫处理能促进根系的生长, 主根长度和根干重明显
增加, 除‘日本晴’外, 其他供试品种与对照相比差异
达极显著或显著水平。‘沪旱2B’和‘沪旱3号’主根
长度的上升幅度为7.1%和5.8%, ‘日本晴’和‘大华香
粳’的上升幅度为2.4%和4.9%; ‘沪旱2B’和‘沪旱3
号’根干重的上升幅度为37.2%和33.8%, ‘日本晴’和
‘大华香粳’根干重的上升幅度为15.2%和21.3%。
3 PEG胁迫对水稻苗期生理生化指标的影响
由表3可以看出, PEG胁迫下, 不同品种苗期
表1 诱导培养基中PEG浓度对水稻花药培养
愈伤组织诱导率的影响
Table 1 Effect of PEG concentration in media on frequency
of callus induction by anther culture of rice
PEG浓度/%
愈伤组织诱导率/%
‘ 沪旱2B’ ‘沪旱3号’ ‘日本晴’ ‘大华香粳’
0 (对照) 40.8 47.5 29.2 80.0
5 45.0 54.2 18.3 85.0
8 22.5 32.5 13.3 28.3
10 15.8 20.8 6.7 18.3
13 10.8 14.2 0 9.2
图1 水稻花药培养形成的愈伤组织(A)及植株再生(B)
Fig.1 Callus induction (A) and plant regeneration (B)
by anther culture of rice
张艳敏等: 水稻花药水分胁迫培养反应与植株水平抗旱性间的关系 1191
的相关生理生化指标的变化存在明显差异。未受
到胁迫的对照中Pro含量都很低, 品种间差异并不
明显; 胁迫下, Pro含量急剧上升, ‘沪旱2B’和‘沪旱
3号’的Pro含量分别比对照提高了5.3和4.8倍, ‘日
本晴’和‘大华香粳’分别提高了3.0和1.9倍。胁迫
下供试品种间的POD活性差异显著: ‘沪旱2B’的
POD活性明显增强, 增强幅度为21.8%; ‘沪旱3号’
的POD活性与对照相比略有增强; 而‘日本晴’和
‘大华香粳’的POD活性却急剧下降, 下降幅度达
40.4%和27.4%。胁迫下SOD活性的变化情况与
POD相似, ‘沪旱2B’上升了33.1%, ‘沪旱3号’没有
提高, 而‘日本晴’和‘大华香粳’与对照相比则明显
下降。可见, PEG胁迫对水稻不同品种间Pro的积
累、POD和SOD活性的影响是不同的, 这可能意
味着不同水稻品种在胁迫下生理生化的代谢活性
上存在某种差异。
4 水分胁迫对单株产量性状的影响
干旱胁迫严重影响水稻植株的生长(图3), 胁
迫下所有性状的测量值均低于对照, 其中, 株高、
每穗着粒数、每穗实粒数、结实率、单株产量、
单株重均明显降低, 与对照相比, 差异达极显著水
平, 且不同品种对干旱胁迫的响应也不同。胁迫
下除单株有效穗数和千粒重外, ‘沪旱2B’和‘沪旱3
号’单株性状的相对值均高于‘日本晴’和‘大华香
粳’, 特别是在每穗实粒数、单株产量、单株重方
面, 前者性状的相对值与后者相比, 差异达到18%
表2 水分胁迫对植株高度、茎叶干重、主根长度和根干重的影响
Table 2 Effect of water stress on plant height, shoot dry weight, root length and root dry weight
供试品种
植株高度/cm 茎叶干重/g 主根长度/cm 根干重/g
对照 胁迫 对照 胁迫 对照 胁迫 对照 胁迫
‘沪旱2B’ 20.18±0.07 13.78±0.04** 0.164±0.005 0.134±0.002** 13.41±0.04 14.36±0.07** 0.078±0.002 0.107±0.005**
‘沪旱3号’ 25.59±0.29 18.07±0.05** 0.230±0.005 0.168±0.001** 12.02±0.09 12.72±0.07** 0.071±0.002 0.095±0.002*
‘日本晴’ 30.43±0.12 18.02±0.22** 0.236±0.001 0.142±0.001** 13.26±0.07 13.58±0.12* 0.079±0.002 0.091±0.003
‘大华香粳’ 25.84±0.25 15.57±0.05** 0.231±0.002 0.154±0.001** 10.90±0.02 11.44±0.02* 0.089±0.002 0.108±0.004*
  *表示在5%水平上的差异, **表示在1%水平上的差异。表3和4同此。
表3 水分胁迫对水稻各项生理生化指标的影响
Table 3 Effect of water stress on physiological and biochemical indexes in rice
供试品种
Pro含量/μg·g-1 (FW) POD活性/U·g-1 (FW) SOD活性/U·g-1 (FW)
对照 胁迫 对照 胁迫 对照 胁迫
‘沪旱2B’ 75.1±11.9 476.8±18.4** 67 460.2±1 061.0 82 153.3±5 166.7** 72.2±14.8 96.1±3.3*
‘沪旱3号’ 73.4±5.10 423.3±14.8** 114 320.1±7 386.7 114 746.7±1 526.7 106.5±8.9 106.5±5.8
‘日本晴’ 63.9±5.37 253.6±17.9** 92 493.9±4 993.3 55 100.4±2 486.7** 127.3±8.0 107.8±13.5*
‘大华香粳’ 57.5±10.9 168.7±7.9* 77 847.5±5 693.3 56 546.7±1 600.0** 169.1±5.8 122.9±8.2**
图2 苗期20% PEG处理与对照的差异
Fig.2 Differences between water stress by 20% PEG treatment and control at seedling stage
植物生理学报1192
以上(表4)。结果表明‘日本晴’和‘大华香粳’在单
株产量性状上受干旱胁迫的影响比‘沪旱2B’和‘沪
旱3号’的大。
讨  论
我们通过培养基的优化提高了水稻花药培养
反应(张艳敏等2011), 在此基础上进行了水分胁迫
下离体花药培养的研究, 结果表明, 诱导培养基中
加入PEG模拟干旱胁迫, 水稻花药愈伤组织诱导率
与诱导培养基中PEG含量密切相关, 胁迫强度越
高, 愈伤组织诱导率越低。不难看出, 水分胁迫对
供试材料单倍体细胞的成活及脱分化的过程皆有
明显的抑制作用, 抑制程度在不同品种间存在明
显的差异, ‘日本晴’和‘大华香粳’的受抑程度大于
‘沪旱2B’和‘沪旱3号’。刘桂茹等(2001)在小麦花
药水分胁迫培养上的研究结果也是如此。
在水稻生长苗期进行干旱胁迫, 导致植株生
长速度减缓, 不同品种对水分胁迫的反应不同, 抗
旱性强的品种各指标的下降幅度明显低于抗旱性
弱的品种(王贺正等2007)。我们在培养箱中采用
短时期的PEG胁迫也获得了相似的结果, 省时、省
力且同时可以处理大批材料, 重复性好。
利用PEG模拟干旱研究水分胁迫对作物生长
及生理生化的影响早有报道(戴高兴等2007; 蒋明
义1992)。Pro是植物在水分胁迫下最为有效的渗
透调节物质, 但水分胁迫下的Pro累积和植物抗旱
性的关系以及是否可以作为抗旱指标存在争论,
有学者认为Pro含量可作为抗旱的指标(Hanson等
1979, 1977)或者是伤害程度的指标(戴高兴等2006;
Cakmak和Horst 1991), 也有学者认为Pro含量应该
作为胁迫敏感指标(刘娥娥等2000)。本文结果表
明, 干旱胁迫下水稻叶内Pro迅速累积, 抗旱性好的
‘沪旱2B’和‘沪旱3号’的Pro含量相对值大于‘日本
晴’和‘大华香粳’; 与高吉寅等(1984)的研究结果相
一致。POD和SOD与植物的抗逆境能力密切相关,
所以水分胁迫条件下POD和SOD活性变化幅度常
常作为品种间抗旱能力判断的生物化学指标(王贺
正等2009; 熊正英等1995)。本文结果表明, 尽管苗
期不是POD和SOD活性最高的时期, 但‘沪旱2B’和
‘沪旱3号’在PEG胁迫下POD和SOD活性相对值还
图3 成熟期干旱胁迫下对照与处理的差异
Fig.3 Differences between control and treatment under drought stress at maturity stage
表4 两种供水条件下不同水稻相关性状的基因型差异
Table 4 Genotypic differences of rice traits under two water-supply levels
供试品种 处理 株高/cm
单株有效
每穗着粒数/个
每穗实
结实率/% 单株产量/g 单株重/g 单穗重/g 千粒重/g
穗数/个 粒数/个
‘沪旱2B’ 对照 75.6±2.33 8.7±0.95 114.2±4.47 90.3±4.47 79.1±2.88 18.9±1.53 21.0±2.52 2.2±0.16 22.7±0.60
胁迫 62.7±2.58* 5.4±0.84** 91.7±3.27** 62.6±2.32** 68.3±1.83** 8.5±0.87** 13.1±1.88** 1.4±0.11** 22.1±0.75
‘沪旱3号’ 对照 84.3±3.15 5.7±0.48 111.5±5.21 89.2±5.71 80.0±3.07 17.1±1.08 22.9±1.33 2.8±0.23 30.2±0.56
胁迫 68.6±3.31* 3.3±0.48 90.5±3.63** 60.7±3.30** 67.1±1.81** 7.8±0.73** 12.4±1.49** 2.0±0.12 28.9±0.54
‘日本晴’ 对照 69.4±7.35 10.2±1.14 111.3±4.72 88.7±4.57 79.7±1.71 22.2±1.32 26.7±1.32 2.1±0.09 23.0±0.44
胁迫 55.6±4.25** 8.7±1.83 78.3±5.49** 44.4±5.08** 56.7±4.67** 5.7±0.63** 9.5±0.87** 1.0±0.09** 22.8±0.79
‘大华香粳’ 对照 67.8±2.82 9.6±1.27 120.4±5.30 93.1±4.93 77.3±2.59 21.9±1.83 26.4±1.19 2.2±0.09 22.2±0.62
胁迫 48.6±3.19** 4.7±1.16** 80.1±4.65** 46.5±3.67** 58.1±3.22** 5.3±0.58** 9.1±0.82** 1.1±0.11** 21.8±0.62
张艳敏等: 水稻花药水分胁迫培养反应与植株水平抗旱性间的关系 1193
是大于‘日本晴’和‘大华香粳’。
本研究结果还表明, 无论是花药培养愈伤组
织形成时期还是成熟期, ‘沪旱2B’和‘沪旱3号’对
水分胁迫的敏感程度都低于‘日本晴’和‘大华香
粳’, 且同一品种在花药培养的愈伤组织形成和植
株水平的种子萌发期、苗期或成熟期对水分胁迫
的反应存在一致性(图4)。综合本研究结果可以看
出, 供试品种植株水平对水分胁迫的耐受力存在
明显差异, 并且这种差异可以影响离体花药水分
胁迫培养的反应能力。也就是说, 在水分胁迫下,
植株水平耐受力强的材料, 它的花药培养形成愈
伤组织的耐受能力也强。花药培养形成的愈伤组
织大多来源于小孢子, 这在很大程度上反映了供
试品种单倍体细胞对水分胁迫培养的一种反应
力。这种品种间植株水平与花药水平对水分胁迫
反应的相关性, 一方面揭示了单倍体细胞对水分
胁迫的培养反应与供试品种植株水平抗旱能力存
在联系, 很有可能植株水平表达抗旱性的相关基
因在高度分化型小孢子的水分胁迫培养过程中也
发挥作用; 另一方面, 水分胁迫下水稻花药培养反
应能力与植株水平耐受力呈一致性的结果, 为研
制水稻花药/小孢子水分胁迫筛选方法提供了理论
上的支持, 同时为评估水稻抗旱性提供了一种新
的方法, 并且利用该方法鉴定筛选获得的抗旱再
生植株, 经染色体加倍后, 包括其抗旱性状在内的
所有性状一次性纯合, 从而加快抗旱种质的创新
效率。
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Fig.4 The relative values of statistical indicators
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