全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (10): 941~948 941
收稿 2012-07-19　　修定 2012-08-21
资助 国家自然科学基金 (90817101和91117006)、中国博
士后科学基金(2012M511723)和广东省自然科学基金
(S2011040001280和S2012010010680)。
* 通讯作者(E-mail: langtaoxiao@163.com; Tel: 0731-84635261)。
植物激素对分枝发育的协同调控作用研究进展
刘拥海1,2, 俞乐1, 丁君辉2, 王若仲2, 黄志刚2, 萧浪涛2,*
1肇庆学院生命科学学院, 广东肇庆526061; 2湖南农业大学植物激素与生长发育湖南省重点实验室, 长沙410128
摘要: 植物分枝与其适应环境、生存竞争能力及产量形成密切相关。近年的研究表明植物激素信号在调控植物分枝发育
过程中起关键作用。文章主要介绍了生长素、细胞分裂素以及独脚金内酯协同调控植物分枝发育的研究进展, 为深入了
解植物分枝发育的调控机制提供参考。
关键词: 生长素; 细胞分裂素; 植物分枝; 独脚金内酯
Research Progress in Synergistic Regulatory Roles of Phytohormones in Shoot
Branching
LIU Yong-Hai1,2, YU Le1, DING Jun-Hui2, WANG Ruo-Zhong2, HUANG Zhi-Gang2, XIAO Lang-Tao2,*
1College of Life Sciences, Zhaoqing University, Zhaoqing, Guangdong 526061, China; 2Hunan Provincial Key Laboratory of Phy-
tohormones and Growth Development, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract: Shoot branching is important for plant adaptation, survival competition and grain yield formation.
Recent evidences suggest that phytohormonal signals play a critical role in controlling shoot branching. This re-
view covers the synergistic regulatory roles for auxin, cytokinin and strigolactone in shoot branching in higher
plants. The information will be useful for further understanding the regulating mechanism of shoot branching.
Key words: auxin; cytokinin; shoot branching; strigolactone
植物分枝与其适应环境、生存竞争能力及产
量形成密切相关, 也决定着植物的株型(Wang和Li
2011; 陈彩艳等2009)。植物分枝发育大致可分为
侧生分生组织(axillary meristems, AMS)形成和腋
芽生长两个阶段。AMS能否形成腋芽并进一步发
育形成分枝受到植物激素、环境及遗传因子的调
控, 其中植物激素在调控植物分枝发育过程中起
关键作用(Wang和Li 2011; Assuero和Tognetti 2010;
McSteen 2009; Ongaro和Leyser 2008)。研究表明,
在植物分枝发育过程中, AMS的形成需要生长素
(auxin, IAA)介导。IAA从茎顶端向下运输抑制腋
芽的生长, 形成顶端优势, 而细胞分裂素(cytokinin,
CTK)从根系向上运输促进腋芽的生长, 影响植物
分枝发育(Müller和Leyser 2011; Ongaro和Leyser
2008; Kyozuka 2007)。近年来, 越来越多的研究表
明独脚金内酯(strigolactones, SL)作为一类新型植
物激素也参与了植物分枝发育的调控(Wang和Li
2011; 闫海芳和李玉花2009; Dun等2009; Ferguson
和Beveridge 2009; Gomez-Roldan等2008; Umehara
等2008)。因此, 本文主要介绍IAA、CTK及SL在
协同调控植物分枝发育、维持植物株型等方面的
研究进展, 旨在为深入了解植物分枝发育的调控
机制提供参考。
1 IAA、CTK和SL在植物分枝发育进程中的作用
植物分枝发育包括AMS形成与腋芽生长两个
阶段。AMS形成于植物叶片的叶腋处, 在营养生
长过程中产生分枝, 在禾本科植物称之为分蘖; 在
生殖发育过程中AMS产生花枝。AMS能否形成腋
芽并进一步发育形成分枝则受到植物激素、环境
及遗传因子的协同调控(Ongaro和Leyser 2008; Mc-
Steen等2007)。在双子叶植物拟南芥(Arabidopsis
thaliana)营养生长发育中AMS出现得较晚, 它在叶
片发育过程中只产生一个新叶原基就停止发育,
受到信号刺激后才重新生长(McSteen 2009)。在单
子叶植物玉米(Zea mays)中, 腋芽生长一直受到抑
制, 最终导致单轴生长; 而在水稻(Oryza sativa)中,
由于AMS不断形成并进一步发育, 进而形成高度
植物生理学报942
分枝的植株(Shimamoto和Kyozuka 2002)。在拟南
芥生殖生长发育中, AMS从苞叶长出, 而禾本科植
物如玉米在开花之前 , AMS就形成分枝和穗枝
(McSteen 2009)。由于AMS在不同发育过程中的
活力不同, 所以不同植物中AMS对同样的刺激会
有不同的响应。例如, 拟南芥在营养生长过程中
腋芽向顶部生长, 在生殖发育过程中则向基部生
长, 而在禾本科植物中, 分蘖则从基部的节间长出
(Doust 2007)。借助于那些分枝很少或是分枝异常
浓密的突变体的研究, 调控AMS形成及生长发育
的植物激素相关基因大多已经被鉴定(Wang和Li
2011; McSteen 2009) (表1)。
1.1 IAA对植物分枝发育的抑制作用
IAA在所有器官原基的极性生长中都起着极
为重要的作用。IAA从茎顶端向基部极性运输(po-
lar auxin transport, PAT)抑制腋芽的生长, 形成顶端
优势现象。如果去掉顶芽, 腋芽生长就会被激活;
反之, 如果将IAA应用到去顶芽的部分, 腋芽生长
则会重新受到抑制(Müller和Leyser 2011)。拟南芥
的生长呈现某些顶端优势, 去掉顶芽会促进长出
分枝。高度分蘖的水稻也有顶端优势现象, 若去
掉颖花将促进分蘖伸长, 加入IAA则起抑制作用
(Aguilar-Martinez等2007; Arite等2007)。通过分析
植物分枝发育的功能缺陷突变体的相关基因, IAA
在顶端优势现象中的作用机制已基本得到阐明
(Müller和Leyser 2011; McSteen 2009; Ongaro和
Leyser 2008)。
一种拟南芥突变体由于不能开花而产生了针
形花(pin-shaped inflorescence)表型, 其突变基因
PINFORMED1 (PIN1)的功能已经得到鉴定, 它主
要编码一种生长素输出载体蛋白(PIN-FORMED
auxin efflux carriers, PIN) (Galweiler等1998), 该基
因突变导致PAT受阻。PIN1的定位通过苏氨酸/丝
氨酸蛋白激酶的磷酸化/去磷酸化来调节, 苏氨酸/
丝氨酸蛋白激酶由PINOID (PID)编码(Michniewicz
等2007)。在玉米和水稻中已有3个PIN1基因座已
经得到鉴定(Gallavotti等2008b), 与拟南芥一样, 玉
米ZmPIN1a基因定位于所有AMS和侧生器官原基
中(Gallavotti等2008b; Carraro等2006)。研究发现
玉米ZmPIN1a能补偿拟南芥pin1突变体而恢复其
开花能力, 这表明玉米ZmPIN1a的功能可能参与
PAT。PAT能力下降会引起单子叶植物分蘖增加,
如水稻OsPIN1表达下调的突变体分蘖数显著增
加, 并且OsPIN1的反义表达实验也进一步证明了
PIN1具有调控PAT的功能(Xu等2005)。研究还发
现OsPIN1表达水平下调影响分蘖角度的改变, 如
该基因突变体的分蘖角度比野生型大, 在其他PAT
缺陷的水稻突变体中也能见到类似现象, 说明分
蘖与向地性一样需要PAT (Li等2007)。玉米少花突
变体(barren inflorescence2, bif2)很少分枝, 与拟南
芥针型花表型相类似(McSteen和Hake 2001)。
BIF2编码一个苏氨酸/丝氨酸蛋白激酶BIF2, 它通
过磷酸化ZmPIN1a影响其定位, 与拟南芥中PID的
功能类似(Skirpan等2009; McSteen等2007; Mich-
niewicz等2007)。水稻中OsPID超表达会影响其幼
苗发育, 与PAT抑制剂处理的效果类似, 这进一步
证明了PAT对AMS发育的调控作用(Morita和Kyo-
zuka 2007)。至于拟南芥中PID与水稻中OsPID/
表1 植物分枝发育中植物激素相关调控基因(Wang和Li 2011; McSteen 2009)
Table1 Phytohormone-related genes regulating shoot branching (Wang和Li 2011; McSteen 2009)

编码的蛋白
植物激素相关调控基因
水稻 拟南芥 豌豆 玉米 番茄 矮牵牛
生长素输出载体 OsPIN1 PIN1 PsPIN1 ZmPIN1
苏氨酸/丝氨酸激酶 OsPID/OsBIF2 PID PsPID BIF2
黄素单加氧酶 OsYUC1 YUC1,2,4,6 SPI1 ToFZY
碱性螺旋-环-螺旋转录因子 LAX BA1
TCP转录因子 OsTB1/FC1 BRC1 TB1
GRAS转录因子 MOC1/SPA LAS LS
胡萝卜素裂解双加氧酶 HTD1/D17/D10 MAX3/MAX4 RMS5/RMS1 DAD1
细胞色素P450单加氧酶 MAX1
F蛋白框 D3 MAX2 RMS4
α/β-折叠水解酶 D14/D88/HTD2
刘拥海等: 植物激素对分枝发育的协同调控作用研究进展 943
OsBIF2功能是否一样, 目前尚无确切的证据。
拟南芥YUC基因家族编码黄素单氧化酶, 参
与调节 IAA合成的定位。敲除突变体YUCCA
(YUC)家族中的多个基因也会出现针形花表型。
拟南芥yuc突变体由于IAA合成能力下降, 顶端优
势不明显, 产生分枝浓密的表型而且不能正常开
花, 形成与玉米少花突变体(sparse inflorescence1,
spi1)一样的少花表型(Cheng等2006)。研究表明,
玉米spi1突变体仅有很少的分枝, SPI1编码一个
YUC基因家族的蛋白成员, 为生长素合成区域化所
需(Gallavott i等2008a)。同时 , 反义干涉水稻
OsYUC1会导致其根和茎的伸长产生严重缺陷(Ya-
mamoto等2007)。
1.2 CTK促进植物的分枝发育
CTK参与调控植物分枝发育, 主要在调节顶
端分生组织生长方面起作用(Su等2011; Kyozuka
2007)。研究表明, 在拟南芥中, 分生组织的大小与
CTK水平呈正相关(Werner等2003)。细胞色素氧
化酶(cytokinin oxidase, CKX)为降解CTK代谢途径
的关键酶之一, 研究发现水稻中CKX基因突变通常
导致其穗枝与颖花数增加及水稻产量的提高
(Ashikari等2005)。水稻中LONELY GUY (LOG)编
码一种新的细胞分裂素激活酶, 该酶催化CTK生
物合成的最后一步反应, 研究表明水稻中LOG突
变后其穗枝与颖花数减少, 导致产量下降(Kurakawa
等2007)。拟南芥AtMYB2编码一种含R2R3 MYB
结构域的转录因子, Guo和Gan (2011)的研究结果
表明atmyb2突变体中由于T-DNA插入突变增强了
CTK合成关键酶即异戊烯基转移酶(isopentenyl-
transferase, IPT)基因的表达水平, CTK含量上升,
导致该突变体在发育后期呈现高度分枝的表型;
进一步利用转基因技术将含有AtMYB2启动子的细
胞色素氧化酶基因导入atmyb2突变体后, 植株CTK
水平下降, 高度分枝表型恢复到了分枝正常的野
生型表型。
1.3 一类新型植物激素SL参与抑制植物的分枝发
育
SL由植物根部释放, 能够刺激寄生植物的种
子萌发(Gomez-Roldan等2008; Bouwmeester等
2007)。研究表明, SL生物活性高, 在皮克水平上就
能促进种子萌发, 且寄生植物种子可以通过SL感
知寄主的位置并促使其根系朝寄主生长(Bouw-
meester等2007)。此外, SL类化合物还能促进植物
与枞枝真菌(arbuscular mycorrhizal fungi)建立共生
关系。植物根外高度发达的菌丝可以帮助植物吸
收如无机磷、无机氮及其他微量元素等各种营养
物质。这种共生关系的形成还可以提高植物抵抗
各种生物/非生物胁迫的能力(陈彩艳等2009; Bou-
wmeester等2007)。
近年来, 对拟南芥多腋分生组织突变体(more
axillary meristem, max)、豌豆(Pisum sativum)多分
枝突变体(ramosus, rms)、矮牵牛(Petunia hybrida)
弱顶端优势突变体(decreased apical dominance,
dad)等的研究发现 , SL参与调控植物分枝发育
(Gomez-Roldan等2008; Umehara等2008)。SL作为
一类抑制植物分枝发育的植物激素, 可与IAA和
CTK协同控制植物的分枝生长(Wang和Li 2011;
Ferguson和Beveridge 2009; Dun等2009)。通过对
拟南芥、豌豆、矮牵牛及水稻大量分枝发育突变
体的研究, SL抑制植物分枝发育的作用机制(more
axillary branches/shoot-multiplication signal path-
way, MAX/SMS途径)基本得以阐明。克隆MAX/
SMS途径基因的研究结果表明, SL的合成可能源
于类胡萝卜素合成途径。其中, MAX3/RMS5编码
类胡萝卜素裂解双加氧酶7 (carotenoid cleavage di-
oxygenase 7, CCD7), MAX4/RMS1/DAD1编码类胡
萝卜素裂解双加氧酶8 (CCD8), CCD7和CCD8等共
同作用将β-类胡萝卜素裂解成SL, 而MAX1编码的
细胞色素P450单加氧酶(P450)在MAX3和MAX4下
游起作用(Gomez-Roldan等2008; Umehara等
2008)。此外, MAX2、RMS4和DWARF3则在SL信
号的接收中起作用(Wang和Li 2011; 闫海芳和李玉
花2009; Dun等2009)。
研究表明, 豌豆rms突变体多分枝表型与类胡
萝卜素裂解酶缺失和SL含量下降有关, 这说明rms
基因可能参与SL的合成。由于SL缺失, rms突变体
不能与枞枝真菌相互作用形成共生关系(Gomez-
Roldan等2008)。进一步的研究发现, 在豌豆rms和
水稻dwarf突变体的根系分泌物中也严重缺失SL,
因其根系分泌物既不能促进列当种子的萌发, 也
不能被独脚金寄生(Gomez-Roldan等2008; Ume-
hara等2008)。用人工合成的SL类似物GR24处理
植物生理学报944
豌豆rms或拟南芥max突变体, 其腋芽分枝受到抑
制(Gomez-Roldan等2008); 在水稻dwarf突变体研
究中也得到了类似的结果(Umehara等2008)。上述
研究进一步证明max/rms/dad等突变体分枝表型的
改变与SL缺失有关。Wang和Li (2011)的研究表明
水稻多分蘖矮秆基因(HIGH TILLERING DWARF1,
HTD1)编码MAX3/RMS5的类似物, 而DWARF10
(D10)编码MAX4/RMS1的类似物。水稻矮秆突变
体DWARF14 (d14)呈现随分蘖增加、植株高度下
降的表型(Arite等2009), 它与水稻SL缺失突变体
d10和d3所具有的表型相似(Arite等2007)。d10-1/
d14-1双突变体与d10-1或d14-1单突变体相比而言,
表型没有明显区别, 表明D10和D14在同一途径里
共同起作用。但是与d10不同, d14突变体的分枝
表型不能被外源SL恢复, 而且d14含有比野生型较
高水平的2-表-5-脱氧独脚金醇(Arite等2009)。因
此推测D14可能在SL合成的下游起作用, 如可能作
为植物激素信号转导的组成成分或作为参与SL转
变成生物活性形式的催化酶(Arite等2009)。最近,
Wang和Li (2011)报道水稻矮秆突变体dwarf27
(d27)或dwarf14 (d14)等多分蘖突变体也与SL缺失
有关, 并认为DWARF27 (D27)和DWARF14 (D14)可
能分别在SL合成或信号转导中起作用。
1.4 BRC1作为植物激素与环境信号互作的集成器
来调控植物分枝发育
玉米的祖先墨西哥类蜀黍(Zea mays ssp.
parviglumis, 俗称大刍草)是高度分枝的, 每一个节
基本都能长出营养分枝, 结果表现为分枝浓密的
株型; 而玉米仅有一个单轴生长, 几乎没有分枝
(Doebley 2004)。研究表明, 玉米的TBI编码TCP转
录因子, 其在玉米和大刍草腋芽中的表达均受到
抑制, 但TB1在玉米中的表达量, 相对于大刍草更
高, 结果导致腋芽的生长受到抑制且最终分枝减
少(Clark等2006)。尽管水稻也是高度分蘖的植物,
但从水稻分离出的T B 1基因能控制水稻分蘖 ,
OsTB1功能的缺失将产生细秸秆突变体(fine culm1,
fc1), 即产生一个比正常的水稻植株有更多分蘖和
更细秸秆的植株。相反, OsTB1超表达导致水稻分
蘖数减少, 玉米TB1在小麦中的超表达也导致小麦
分蘖数减少(Lewis等2008)。玉米ba1/tb1双突变体
也不产生分蘖, 表明在营养生长发育中AMS的生
长需要BA1参与, 并且玉米bif2/tb1和spi1/tb1双突
变体都产生比tb1单突变体要少的分蘖表型, 意味
着在AMS的生长也需要bif2和spi1参与(Gallavotti
等2008a; McSteen等2007)。高粱(Sorghum bicolor)
SbTB1负责响应红光/远红光信号变化, 研究表明红
光/远红光比率的变化由受体光敏色素来感应, 高
粱phyB突变体分枝减少, SbTB1表达增强(Kebrom
等2006)。
拟南芥的TCP18/BRC1/TBL1与禾本科植物中
的TB1有同样作用(Aguilar-Martinez等2007; Finlay-
son 2007)。与玉米中一样, 拟南芥BRC1也在腋芽
中表达, 其功能缺失突变体形成更多的分枝, 特别
是莲座叶处。研究表明BRC1可作为植物激素与环
境信号互作的集成器来调控植物分枝发育(Agui-
lar-Martinez等2007; Finlayson 2007)。玉米BA1编
码碱性螺旋-环-螺旋类转录因子, 水稻中BA1类似
物LAX PANICLE (LAX)已有报道, 但在拟南芥中是
否有BA1类似物尚未见报道(McSteen 2009)。对玉
米ba1突变体的研究表明, BA1可与BIF2进行物理
性相互作用, BA1的表达也可由IAA诱导, IAA抑制
剂处理后BA1不表达(Skirpan等2008)。Gallavotti
等(2008b)用IAA报告基因DR5的研究发现, IAA最
大值并没有在ba1突变体中出现。因此, 可以推断
BA1/LAX很可能通过介导IAA来调控AMS形成,
但BA1/LAX与IAA相互作用的精确分子机制尚不
清楚(Gallavotti等2008b; Skirpan等2008)。
2 IAA、CTK及SL协同调控植物分枝发育的进程
2.1 IAA与CTK在调控植物分枝发育中的拮抗作用
尽管在植物分枝发育过程中AMS的形成需要
IAA介导, IAA从茎顶端向下运输从而抑制腋芽的
生长, 但研究发现即使阻断IAA使其不进入到腋
芽, 腋芽的生长也会受到抑制(Morris等2005)。由
此看来, 除IAA外, 应该还有其他因素参与顶端优
势的建立, 也就是说, IAA向茎基部运输的同时影
响了第二信使向上运输进入侧芽, 目前CTK是公
认的第二信使(Ongaro和Leyser 2008)。IAA与CTK
可能协同调控植物的分枝发育。CTK主要通过两
种方式调控促进腋芽生长, 一种是调节PAT。如在
顶芽外施CTK可立即激活腋芽生长, 而施用IAA则
腋芽生长延后5 d, 同时施用CTK和IAA即在14 d后
仍然抑制芽生长, 这与CTK促进IAA在茎中的极性
刘拥海等: 植物激素对分枝发育的协同调控作用研究进展 945
运输有关。此外, CTK还可通过对豌豆芽中PIN蛋
白的极化作用来上调PAT, 如外施6-苄基氨基嘌呤
(6-benzylaminopurine, 6-BA)后2~5 h, 非生长的腋
芽PsPIN1表达水平上调(Müller和Leyser 2011)。另
一种方式是上调芽中IAA的生物合成(Müller和
Leyser 2011)。将豌豆去顶后茎切段保持于不含
IAA的缓冲液3 h内PsIPT仍有表达; 若将IAA加入
到缓冲液中, PsIPT表达则受到抑制(Müller和Ley-
ser 2011)。外施IAA抑制分蘖芽的生长并降低分蘖
芽与节中的CTK水平, IAA负调控分蘖节中OsIPT
的表达及CTK合成水平, 进而抑制其分蘖芽的生
长, 这表明IAA/CTK含量的相对改变会促进或抑
制腋芽的生长, 进而影响植物分枝发育和株型结
构(Liu等2011)。研究表明CTK主要是在植物根部
合成, 通过向上运输由茎进入腋芽从而促进其生
长。IAA通过抑制茎节部位CTK的合成来调控腋
芽的生长, 去顶后IAA耗尽, 茎中才开始合成CTK
(Hirose等2008; Tanaka等2006)。拟南芥BUD2编码
的S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶4 (S-adenosylmethionine
decarboxylase 4, SAMDC4)与植物体内多胺的形成
有关, bud2突变体由于SAMDC4功能的缺失导致
分枝增加, 株型矮小; 进一步的研究发现BUD2的
表达需要IAA诱导, bud2突变体对IAA敏感性降低,
而对CTK敏感性提高 , 这表明多胺可通过影响
CTK体内平衡以及IAA与CTK的敏感性来调控植
物株型(Cui等2010)。
2.2 SL协同IAA及CK等信号调控植物的分枝发育
在拟南芥max突变体中, 芽对IAA的抑制作用
表现出抗性, 这说明生长素完全抑制芽的生长需
要SL的参与, 即IAA与SL协同调控植物分枝发育
(Bennett等2006)。Ongaro和Leyser (2008)对其机制
的研究表明, SL在拟南芥茎中通过调节IAA输出
载体蛋白PIN的数量来调节IAA运输的能力, 也就
是说, 在拟南芥max突变体中, 由于IAA输出载体
蛋白PIN等过量积累, 茎中IAA运输能力并没有达
到饱和, 导致大部分腋芽合成IAA并运输到茎中,
因此分枝不断生成, 从而表现出max多侧枝的表
型。另外, 拟南芥max突变体中BRC1表达水平显
著下降, 表明BRC1作用位点可能在MAX途经的下
游(Aguilar-Martinez等2007; Finlayson 2007)。进
一步研究表明, 拟南芥max/brc1双突变体与单突
变体一样也是多分枝的, 说明BRC1与MAX在同一
条途经起作用, 在转录水平上SL正调控BRC1从而
抑制分枝发育。拟南芥中IAA合成代谢关键酶基
因YUC超表达突变体yuc1D分枝较少, 而yuc1D/
brc1双突变体则有较多的分枝, 表明BRC1参与了
IAA介导的顶端优势。Aguilar-Martinez等(2007)
用实时RT-PCR技术, 在yuc1D突变体或拟南芥抗
生长素突变体(auxin resistant1, axr1)中并没有检
测到BRC1表达水平有显著变化 , 但Finlayson
(2007)用半定量RT-PCR技术却检测到离体芽中
BRC1水平确实受到IAA调控, 并且BRC1水平也受
到去顶的影响, 表明BRC1可能作用于IAA与MAX
途径基因的下游。
水稻中OsTB1/FC1与IAA及SL信号调控途经
的相互作用与拟南芥不同, 如水稻分蘖已经长出,
但dwarf突变体FC1表达水平却没有下调。此外,
尽管矮秆突变体dwarf对IAA超敏感, 但FC1却不被
IAA诱导, 因此可以推断水稻FC1作用不依赖MAX
途经(Arite等2007)。豌豆RAMOSUS (RMS)突变体
中分枝调控基因RMS1控制SL的生物合成与识别,
如茎中RMS1表达由IAA诱导, 水稻茎中D10和拟南
芥根中MAX4也由IAA诱导表达(Arite等2007; Ben-
nett等2006)。但其表达水平存在差异 , 如豌豆
RMS1和水稻D10受到上调, 而在拟南芥max突变体
中MAX4没有明显上调(McSteen 2009; Arite等
2007)。尽管IAA处理影响RMS1的表达, 但尚不清
楚RMS网络能否单独调控分枝(Morris等2001)。
Ferguson和Beveridge (2009)研究结果表明, 与对照
相比, 豌豆rms突变体在去顶芽或环割后其腋芽的
生长和分枝的长度都是增强的, 这可能与这些处
理诱导的腋芽生长独立于RMS有关。进一步研究
发现, 即使阻断主茎RMS1和RMS5的表达, 或是抑
制IAA运输与降低内源IAA水平等都不能有效促
进腋芽的生长, 这与不能有效诱导IPT表达有关。
此外, Foo等(2007)发现, 在豌豆几乎所有rms突变
体与拟南芥max突变体中, 木质部汁液中CTK含量
均比野生型偏低, 这表明SL可能通过反馈调节方
式调节着CTK水平, 进而可能影响分枝发育进程,
但其作用机制目前尚不清楚。
综上所述, 植物分枝发育可分为侧生分生组
织的形成和腋芽的生长两个阶段, 侧生分生组织
植物生理学报946
能否形成腋芽与进一步生长并发育形成分枝受到
植物激素、环境及遗传因子的调控, 但植物激素
在调控植物分枝发育过程中起着关键作用(Müller
和Leyser 2011; Wang和Li 2011; Assuero和Tognetti
2010; McSteen 2009; Gomez-Roldan等2008; Ume-
hara等2008)。我们根据已有的研究成果总结了
IAA、CTK及SL等植物激素对植物分枝发育的协
同调控作用模式(图1)。
图1 植物激素对分枝发育的协同调控作用模式
Fig.1 Model of synergistic regulatory roles of phytohormones in shoot branching
参考文献(Müller和Leyser 2011; Wang和Li 2011; Assuero和Tognetti 2010; Ferguson和Beveridge 2009; McSteen 2009)并修改。 表示运
输方向; →表示促进作用; ⊥表示抑制作用; 表示参与调控。
刘拥海等: 植物激素对分枝发育的协同调控作用研究进展 947
3 结语
在高等植物中, SL已被证明是一种广泛存在
于分枝生长发育调控途径中的新型植物激素。尽
管前人的研究表明SL的产生源于类胡萝卜素的裂
解产物, 目前已知有CCD7、CCD8及P450等3个酶
参与这一过程(Wang和Li 2011; Gomez-Roldan等
2008; Umehara等2008), 但目前对于SL生物合成的
完整生化途径尚不清楚。
研究表明SL在植物体内与很多信号途径(包
括与IAA、CTK以及其他未知的调控信号)之间都
存在着相互作用, 但它们在调节侧枝生长发育、
花枝形成以及根系生长发育等过程中的作用仍存
在差异(Wang和Li 2011; McSteen 2009)。因此, 对
于SL如何协同IAA、CTK及其他未知的信号精细
调控植物的分枝发育仍有待深入研究。
植物分枝发育决定植物的株型, 直接影响植
物的生存竞争能力, 并与其适应环境的能力密切
相关(Assuero和Tognetti 2010; 陈彩艳等2009)。植
物在不同的发育阶段, 形成一定的分枝形态来适
应不断变化的生态环境并提高其生存竞争能力,
但植物激素信号网络如何协同环境及遗传因子等
高效调控植物的分枝发育进程还有待进一步研究
来予以阐明。
分蘖是单子叶植物一种特殊的分枝现象, 是
水稻等禾谷类作物最重要的农艺性状之一, 直接
决定水稻穗数多少并进而影响水稻单位面积产
量。李家洋等认为合适的分蘖能力一直是水稻理
想株型育种的一个主要指标, 培育分蘖可调控、
成穗率高、单穗重的株型是超级水稻育种的目标,
因此彻底阐明植物分枝发育的调控机制具有重要
意义(Wang和Li 2011)。
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