全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (1): 112~118　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0492112
收稿 2014-11-03　　修定 2014-12-22
资助 “十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD11B01)、公益性行业(农业)专项(201303108)和山东省农业重大应用技术创新项目。
* 通讯作者(E-mail: axz@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8246218)。
红蓝光质对芹菜碳氮代谢及其关键酶活性的影响
宁宇1, 邓惠惠1, 李清明1, 米庆华2, 韩宾2, 艾希珍1,*
山东农业大学1园艺科学与工程学院, 作物生物学国家重点实验室, 农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点开放
实验室, 2科学技术处, 山东泰安271018
摘要: 为了探明红蓝光对芹菜生长的调控机理, 以‘津南实芹1号’为试材, 白光(W)处理为对照(CK), 研究红蓝LED光质对芹
菜碳氮代谢及其相关酶活性的影响。结果表明: 白+红(WR)和白+红+蓝(WRB)处理芹菜的光合速率(Pn)及RuBP羧化酶
(RuBPCase)活性显著高于CK, 白+蓝(WB)处理的Pn低于CK, 但RuBPCase活性高于CK。各处理相比, 碳代谢产物多以WR
处理的最高, WRB处理的其次, WB处理的最低。WR处理的蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性显著高于CK, 蔗糖合成酶(SS)活性
明显低于CK; WB处理的SS活性较高。WR处理的总氮含量及谷氨酰胺酶(GS)活性显著高于CK, 而蛋白质和氨基酸含量明
显低于CK; WB处理的蛋白质含量较高, 氨基酸含量较低, 硝酸还原酶(NR)、GS和谷氨酸合成酶(GOGAT)活性明显高于
CK; WRB处理的总氮和蛋白质含量及NR和GS活性均高于CK。可见, 增加红光比例可促进芹菜碳的同化、转化及氮的吸
收, 加速物质积累, 但对蛋白质的合成有一定的抑制作用; 增加蓝光比例可使芹菜氮代谢增强, 但碳的积累代谢下降, 因此
叶柄伸长受抑, 单株产量降低。
关键词: 光质; 光合作用; 碳氮代谢; 生长; 芹菜
Effects of Red and Blue Light Quality on the Metabolites and Key Enzyme Ac-
tivities of Carbon-Nitrogen Metabolism in Celery
NING Yu1, DENG Hui-Hui1, LI Qing-Ming1, MI Qing-Hua2, HAN Bin2, AI Xi-Zhen1,*
1Key Laboratory of Horticultural Crop Biology and Germplasm Innovation of Agriculture Ministry, State Key Laboratory of Hor-
ticultural Crop Biology, College of Horticulture Science and Engineering, 2Department of Science and Technology, Shandong Ag-
ricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract: The purpose of this paper is to elucidate the regulating mechanism of red and blue light quality on
growth of celery. The effects of red and blue LED light quality on the metabolites and key enzyme activities of
carbon-nitrogen metabolism in celery plants with ‘Jinnan Shiqin 1’ as materials were investigated. The white
light (W) treatment was used as the control. The results showed that white+red (WR) and white+red+blue
(WRB) lights increased the photosynthetic rate (Pn) and RuBP carboxylase (RuBPCase) activity, white+blue
(WB) light also increased the RuBPCase activity, but decreased Pn significantly, in comparison with the control.
Carbon metabolites of WR treatment was mostly the highest, and WB treatment was the lowest among the four
treatments. WR treatment plants showed a significantly higher sucrose phosphate synthase (SPS) activity,
whereas a lower sucrose synthetase (SS) activity than the control plants. The SS activity of the WB treatment
was markedly higher than that of the control. However, no significant difference was observed in SPS activity
between WB and the control. WR treatment plants showed an increase in total nitrogen content and glutaminase
(GS) activity, a decrease in protein and amino acid contents than the control plants. Compared with the control,
WB treatment revealed obviously higher protein content and activities of nitrate reductase (NR), GS and gluta-
mate synthase (GOGAT), while lower amino acid content. The NR and GS activities were higher in WRB treat-
ed plants than in control plants. These data suggest that increased red light can improve the carbon assimilation
and conversion, nitrogen absorption, and matter accumulation, but inhibit protein synthesis in celery. Increased
the proportion of blue light promotes the nitrogen metabolism in celery leaves, but decreases the carbon accu-
mulation, and therefore inhibits the prolongation of the petiole and decreases the yield.
Key words: light quality; photosynthesis; carbon-nitrogen metabolism; growth; celery
宁宇等: 红蓝光质对芹菜碳氮代谢及其关键酶活性的影响 113
芹菜(Apium graveolens)是我国设施栽培的主
要绿叶菜之一, 由于其脆嫩可口且有特殊的芳香
气味而倍受消费者青睐。光是影响植物生长发育
的主要环境因子, 除光强和光周期外, 光质的影响
十分显著。前人研究表明, 不同光质的光对蔬菜
的种子萌发、花芽分化、植株生长等都有不同程
度的促进或抑制作用(张敏等2012; 唐玄之等1987),
叶片的衰老速度也与光质密切相关 (王虹等
2010)。碳氮代谢是植物最基本的生理代谢过程,
其代谢强度及在生长发育过程中的动态变化直接
影响着光合产物的形成、转化以及矿质营养的吸
收、蛋白质的合成等(唐秀梅等2011)。对芹菜的
产量和品质形成有重大影响。因此, 研究光质对
芹菜碳氮代谢物质及其相关酶活性的变化, 对促
进碳氮物质的生产、运输和分配, 协调产量构成
因素, 以及提高产量和品质具有重要意义。
近年来, 关于光质对植物生长发育及生理特
性影响的研究报道较多, 郭银生等(2011)结果表明,
蓝光显著抑制水稻幼苗生长, 提高壮苗指数和可
溶性蛋白质含量, 红光可使幼苗的可溶性糖和淀
粉含量明显增加, 红蓝组合光有利于幼苗根系生
长, 根系活力显著增强。储钟稀等(1999)研究发现,
红光下黄瓜叶片具有较高的光系统II (PSII)活性,
而蓝光下的叶片具有较高的光系统I (PSI)活性; 红
光下叶片的放氧速率较高, 而蓝光下的较低, 说明
光质对调节蔬菜叶片PSI和PSII的发育、光合活性
及光合放氧速率具有重要作用。Richter和Wessel
(1985)认为, 蓝光可促进烟草叶片叶绿体发育基因
组的合成。然而有关LED光质调控对植物碳氮代
谢影响的报道甚少(李韶山和潘瑞炽1993; 史宏志
等1999)。本试验应用LED光源调控光质, 以白光
为对照, 研究增加红光和蓝光比例对芹菜碳氮代
谢及其相关酶活性的影响, 旨在为设施芹菜光环
境调控技术及专用膜研制提供理论依据。
材料与方法
1 供试材料与试验设计
试验于2013年在山东农业大学园艺实验站进
行, 供试芹菜(Apium graveolens L.)品种为‘津南实
芹1号’。3月15日播种, 日光温室内平畦育苗, 幼苗
高10 cm左右时, 移栽至直径40 cm, 高35 cm塑料盆
中, 每盆栽3株, 土壤栽培。芹菜缓苗后移至人工
气候室内, 分别置白+红(WR, 白光:红光=4:1)、白
+蓝(WB, 白光:蓝光=4:1)、白+红+蓝(WRB, 白光:
红光:蓝光=3:1:1)和白(W)色LED光源(灯管长1.2
m, 每根灯管功率18 W, 购自中山市吉士科技照明
公司)下处理, 白光处理为对照(CK)。通过调整
LED灯管数和培养架高度使各处理光量子通量密
度(PFD)为(250±10) μmol·m-2·s -1, 昼/夜温度20
℃/12 ℃, 光照时间12 h·d-1。每处理6盆, 常规管
理。35~40 d后取样测定, 重复3~5次, 取平均值。
2 测定方法
用英国PP-Systems公司生产的Ciras-1型光合
仪测定各处理芹菜功能叶片(外数第3片叶)的净光
合速率(Pn)。剪下已经测定Pn的叶片, 立即置于液
氮中, 取0.2 g叶于研钵中, 按照上海杰美基因医药
科技有限公司生产的试剂盒说明书测定RuBP羧化
酶(RuBPCase)活性。按高俊凤(2006)蒽酮比色法
测定总糖和淀粉含量, 3,5-二硝基比色法测定还原
糖含量; 间苯二酚比色法测定蔗糖含量(薛应龙
1985)。按南京建成生物工程研究所生产的试剂盒
说明书测定蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶
(SS)活性, 以生成1 μmol·mg-1·min-1蔗糖为1个酶活
力单位(U)。参照鲍士旦(2000)方法测定芹菜叶片
全氮和蛋白氮含量。用磺胺比色法(王学奎2006)
测定硝酸还原酶(NR)活性; 按王小纯等(2005)方法
测定谷氨酰胺合成酶 ( G S )和谷氨酸合成酶
(GOGAT)活性。用考马斯亮蓝G-250染色法(王学
奎2006)测定可溶性蛋白质含量; 茚三酮比色法(王
学奎2006)测定游离氨基酸含量。
3 数据处理
数据均取3次重复的平均值, 分别用Microsoft
Excel和SigmaPlot 10.0软件处理数据和作图, 用
DPS软件对数据进行单因素方差分析, 并运用Dun-
can检验法对显著性差异(P<0.05)进行多重比较。
实验结果
1 红蓝光对芹菜碳代谢的影响
1.1 对碳同化的影响
光合速率与RuBP羧化酶是碳同化的两个重
要生理指标。处理光下[PFD (250±10) μmol·m-2·
s-1]测定的芹菜叶片光合速率(Pn)如图1所示。可以
植物生理学报114
看出, 白光+红光+蓝光(WRB)和白光+红光(WR)处
理的Pn显著高于白光处理(CK)的, 而白+蓝光(WB)
处理的明显低于CK。RuBP羧化酶活性也以WRB
处理的最高, WR和WB处理的其次, 三者分别比
CK高108.2%、78.6%和56.7%。可见, 增加红光比
例可增强芹菜光合能力, 且与RuBP羧化酶活性升
高有关, 但增加蓝光比例引起的Pn下降与RuBP羧
化酶活性变化无关。
1.2 对碳转化和积累的影响
糖在碳运输、转化、代谢过程中具有重要作
用, 淀粉是碳代谢的最终结果, 因此, 糖和淀粉含
量可分别作为碳转化和碳积累的重要指标。从表
1看出, WRB和WR的总糖含量分别比CK高27.31%
和23.44%, 而WB处理的较CK低24.6%。还原糖含
量以WR处理的最高, 且显著高于CK, WB处理的
最低, 明显低于CK, WRB处理的与CK差异不显
著。WR和WB处理的蔗糖含量均与CK差异不大,
但WRB处理的比CK低25.9%。WR和WRB处理的
淀粉含量与CK差异不显著, WB处理的明显低于
CK。说明增加红光比例可促进芹菜叶片有机碳的
转化和糖的积累, 这对提高其抗逆性具有重要意
义, 而增加蓝光比例结果相反。
图1 红蓝光对芹菜光合速率和RuBP羧化酶活性的影响
Fig.1 Effects of red and blue light on photosynthetic rate (Pn) and RuBPCase activity of celery leaves
数据为3次重复平均值±标准差, 各柱形上不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)。下图同。
表1 红蓝光对芹菜叶片糖含量的影响
Table 1 Effect of red and blue light on sugar content in celery leaves
处理 总糖含量/mg·g-1 (DW) 还原糖含量/mg·g-1 (DW) 蔗糖含量/mg·g-1 (DW) 淀粉含量/mg·g-1 (DW)
W (CK) 133.24±19.59b 36.82±1.04b 9.36±0.73a 21.56±0.27a
WR 164.47±25.04a 52.05±1.18a 9.41±1.30a 21.04±1.44a
WB 100.45±22.21c 27.72±1.30c 10.86±1.51a 8.47±2.64b
WRB 169.63±6.44a 34.83±0.74b 6.94±0.90b 20.90±1.69a
　　表中数据为平均值±标准差(n=3), 同列不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)。下表同。
1.3 对碳代谢关键酶活性的影响
蔗糖磷酸合成酶(SPS)是控制叶片中蔗糖合
成的关键酶, 调节着叶片中光合产物在淀粉和蔗
糖之间分配。蔗糖合成酶(SS)存在于细胞质中, 分
解蔗糖生成腺苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和果糖, 用
来合成淀粉等碳水化合物(唐秀梅等2011)。图2显
示, WR处理的SPS活性明显高于CK, SS活性显著
低于CK, 表明红光光质使芹菜叶片糖的合成代谢
加强, 而分解代谢下降。WB处理的SPS活性与CK
差异不显著, 但其SS活性较CK高18.9%, 说明蓝光
光质下芹菜叶片的糖分解代谢较强, 而合成代谢
变化不大。WRB处理的SPS活性也与CK差异不
大, 但其SS活性较CK低21.6%, 说明红蓝混合光下,
红光对SPS和SS活性的影响较蓝光的大。
宁宇等: 红蓝光质对芹菜碳氮代谢及其关键酶活性的影响 115
2 红蓝光对芹菜氮代谢的影响
2.1 对氮含量的影响
图3-A、B表明, WR处理的总氮含量显著高于
CK, 而蛋白氮含量明显低于CK; WB处理的总氮含
量与CK差异不显著, 但其蛋白氮含量明显高于
CK; WRB的总氮含量比CK高6.2%, 蛋白氮含量与
CK差异不显著。可见, 增加红光比例有利于氮的
吸收, 但对蛋白质的合成有一定的抑制作用, 从而
可能导致非蛋白氮在芹菜叶片中积累。
2.2 对蛋白质与氨基酸含量的影响
蛋白质是氮代谢的终产物, 氨基酸是合成蛋
白质的主要原料, 也是蛋白质降解的主要产物。
从图3-C看出, WR处理的芹菜叶片蛋白质含量比
CK低41.9%, 这与WR处理的蛋白氮含量降低结果
相吻合。WR处理的游离氨基酸含量虽然也显著
低于CK, 但其下降幅度较蛋白质的小(图3-D)。
图2 红蓝光对芹菜叶片蔗糖磷酸合成酶与蔗糖合成酶活性的影响
Fig.2 Effects of red and blue light on the SPS and SS activities of celery leaves
图3 红蓝光对芹菜叶片全氮、蛋白氮、蛋白质和游离氨基酸含量的影响
Fig.3 Effects of red and blue light on the contents of total nitrogen, protein nitrogen, protein and free amino acid of celery leaves
植物生理学报116
WB处理的蛋白质含量比CK高23.5%, 但其氨基酸
含量比CK低18.6%, 说明增加蓝光比例可促进芹
菜叶片的蛋白质合成与积累。WRB处理的蛋白质
含量比CK高24.2%, 游离氨基酸含量则与CK差异
不显著。
2.3 对氮代谢酶活性的影响
硝酸还原酶(NR)是植物氮同化过程中关键的
调节酶和限速酶(常思敏等2006)。对不同光质光
下的芹菜叶片NR活性分析结果(图4-A)表明, 增加
蓝光和红蓝混合光可使芹菜的NR活性明显升高;
WB与WRB的NR活性分别比CK高118 .5%和
134.2%, 而WR处理的与CK差异不显著。可见, 蓝
光对增强芹菜叶片氮代谢发挥积极作用。
谷氨酰胺合成酶(GS)是催化氨同化的第一步
反应, 在氨同化中起关键作用。图4-B表明, WR、
WB和WRB处理的的GS活性均显著高于CK, 说明
增加红光和蓝光比例可通过增加GS活性促进氨的
同化。谷氨酸合成酶(GOGAT)也是植物体内氮素
同化的关键酶, 现已清楚, 高等植物95%以上的
NH4
+是通过GS/GOGAT循环同化的, GOGAT是该
途径的限速酶(滕祥勇等2012)。不同光质光下芹
菜GOGAT活性以WB处理的较高, 且显著高于CK,
WR和WRB处理的与CK差异不显著(图4-C)。
3 红蓝光对芹菜生长量的影响
从表2看出, WR处理的株高、单株鲜重和干
重均明显高于CK, 叶柄粗和叶柄数与CK差异不显
著; 虽然WB处理的叶柄数多于CK, 叶柄粗与CK差
异不显著, 但由于其株高显著低于CK, 导致其单株
鲜重和干重分别比CK低18.1%和11.4%; WRB处理
的株高、叶柄粗、叶柄数及单株鲜、干重与CK相
比均无显著差异。显然, 在相同光强下增加红光
比例可促进芹菜植株生长, 产量明显提高, 而蓝光
抑制叶柄伸长, 从而导致其单株产量降低。
表2 红蓝光对芹菜生长量的影响
Table 2 Effect of red and blue light on growth of celery
处理 株高/cm 叶柄粗/mm 叶柄数 鲜重/g·株-1 干重/g·株-1
W (CK) 43.6±2.9b 4.8±0.4a 7.0±1.0bc 82.3±8.0b 6.75±0.65b
WR 50.7±4.2a 5.1±0.6a 6.4±0.5c 114.4±16.4a 8.70±1.25a
WB 37.4±4.2c 4.9±0.5a 8.7±0.8a 67.4±8.9c 5.98±0.79b
WRB 43.7±2.8b 4.5±0.3a 7.9±0.7b 74.5±7.0bc 6.54±0.61b

讨　　论
植物的碳代谢包括3个阶段, 一是碳的同化
图4 红蓝光对芹菜叶片氮代谢酶活性的影响
Fig.4 Effects of red and blue light on activities of nitrogen
metabolism enzymes in celery leaves
宁宇等: 红蓝光质对芹菜碳氮代谢及其关键酶活性的影响 117
为主要底物在细胞中合成蛋白质, 再经过对蛋白
质的修饰、分类、转运及储存等, 成为植物有机
体的组成部分, 同时与植物的碳代谢等协调统一,
共同成为植物生命活动的基本过程。多数研究认
为, 增加蓝光比例可以明显促进植物的氮代谢, 使
叶片总氮、蛋白质、氨基酸含量提高(郭银生等
2011; 史宏志等1999)。而在本试验中, WB处理的
蛋白氮与蛋白质含量及NR、GS和GOGAT活性均
明显升高, 氨基酸含量显著降低, 表明增加蓝光比
例可使芹菜叶片的蛋白质降解代谢下降, 而合成
代谢加强, 这可能与NR、GS和GOGAT活性升高
有关。WR处理芹菜叶片中的总氮含量增加, 但其
蛋白氮含量降低, 说明增加红光比例有利于氮素
的吸收, 但对蛋白质的合成有一定的抑制作用, 从
而可能导致非蛋白氮在芹菜叶片中积累。从图3
看出, WR处理的蛋白质和游离氨基酸含量均明显
低于CK, 但氨基酸的降低幅度明显小于蛋白质的
降低幅度, 说明增加红光比例可使蛋白质降解代
谢明显增强, 而合成代谢下降。
红蓝光对芹菜碳氮代谢的影响最终反映在
对其生长量和产量的影响上。从表2看出, 红蓝光
对芹菜生长量和产量的影响非常明显。红光显著
提高了芹菜的株高、单株鲜重和干重, 说明红光
能够促进芹菜生长及同化产物向营养器官的分
配, 蓝光显著抑制了芹菜的株高, 单株鲜重和干重
明显降低, 这与前人的研究结果一致(Moe等2002;
倪纪恒等2009; 蒲高斌等2005; 邓江明等2000;
李韶山和潘瑞炽1993)。李韶山和潘瑞炽(1993)
认为, 蓝光能提高吲哚乙酸氧化酶的活性, 降低
生长素的水平, 进而抑制植物的伸长生长。本研
究发现, 虽然WB处理的株高明显低于CK, 但其
叶柄数多于CK, 叶柄粗与CK差异不显著, 说明
蓝光只抑制芹菜叶柄伸长, 不影响叶芽分化和加
粗生长。
综上所述, 增加红光比例可促进芹菜碳的同
化、转化及氮的吸收, 加速物质积累, 从而增加生
长量, 但对蛋白质的合成有一定的抑制作用; 增加
蓝光比例可使芹菜氮代谢增强, 但Pn下降, 碳的积
累代谢受抑, 因此叶柄伸长减慢, 单株产量降低;
增加红蓝混合光也可促进碳的同化与转化代谢,
但碳的积累代谢有所减弱。
(固定), 即无机碳在叶绿体中通过光合作用转化为
有机碳; 二是碳水化合物运输转化, 即磷酸丙糖通
过叶绿体膜运至细胞质合成蔗糖, 并进一步转化
为单糖; 三是碳的积累, 以蔗糖或淀粉积累为主要
标志。史宏志等(1999)研究发现, 较高的红光比例
可使烟叶的总碳、还原糖含量增加, 转化酶活性
和净光合速率升高, 碳代谢增强。本试验结果表
明,增加红光比例可使芹菜叶片的Pn、RuBP羧化
酶和SPS活性明显升高, SS活性显著降低, 从而促
进芹菜对无机碳的同化和转化, 糖的分解代谢下
降, 为芹菜生长和其他有机化合物的形成提供较
多的碳架, 因此, WR处理的总糖与还原糖含量也
显著高于CK。可见, 红光对芹菜的碳代谢有明显
的促进作用, 该作用在很大程度上与其对RuBP羧
化酶和SPS活性调控有关。Sæbø等(1995)研究认
为, 红光可通过抑制光合产物从叶中输出从而增
加叶片的淀粉积累, 然而在本试验中, WR处理的
淀粉含量与CK相比差异不显著(表1), 这是因为光
质的纯度对光形态建成的影响存在差异(李韶山和
潘瑞炽1994), 增加20%红光比例对芹菜叶片有机
碳的积累作用不明显。一般认为, 碳的同化代谢
与转化代谢是一致的, 它们的代谢强度与光合作
用强度呈正相关; 而碳水化合物的积累代谢与碳
的同化和转化代谢强度呈相反的趋势, 碳的固定
和转化代谢增强, 则碳的积累代谢减弱(史宏志和
韩锦峰1998)。本试验结果显示, WB处理的Pn、总
糖、还原糖和淀粉含量均显著低于CK, 但其RuBP
羧化酶活性和SS活性明显高于CK, 说明增加蓝光
比例芹菜叶片糖的分解代谢增强 , 积累代谢受
抑。WRB的总糖含量显著高于CK, 而蔗糖含量明
显低于CK, 淀粉含量与CK差异不显著, 说明增加
红蓝混合光也可促进碳的同化与转化代谢, 但碳
的积累代谢有所减弱。
氮代谢包括无机氮(硝态氮)的还原、同化及
有机含氮化合物的转化、合成等过程。植物吸收
的无机态氮在植株体内大多数进入氨基酸, 继而
合成蛋白质, 有少部分进入核酸等含氮物质的代
谢。植物氮素同化的主要途径是经过硝酸盐还原
为铵后直接参与氨基酸的合成与转化, 期间硝酸
还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成
酶(GOGAT)等关键酶参与催化和调节。以氨基酸
植物生理学报118
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