全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (11): 1047~1052 1047
收稿 2011-09-09　　修定 2011-10-15
资助 “十一五”国家“863”项目(2006AA100107)。
* 通讯作者(E-mail: whlu@neau.edu.cn, zhangjingyun0108@126.
com; Tel: 0451-55191763)。
马铃薯耐盐性的研究进展
张景云1, 缪南生1, 赵萍1, 吕文河2,*, 梁晶3
1江西省农业科学院蔬菜花卉研究所, 南昌330200; 2东北农业大学农学院, 哈尔滨150030; 3中国科学院地球环境研究所, 西
安710075
摘要: 土壤盐渍化已是影响全球农业生产和土地资源可持续利用的主要问题之一。近些年马铃薯的种植面积不断扩大, 比
重逐年上升, 而马铃薯却是一种对盐中度敏感的作物, 盐渍化对其造成严重的危害, 因此研究马铃薯的耐盐性势在必行。
本文对国内外马铃薯耐盐性筛选、生长发育、生理生化特性、耐盐途径、转基因耐盐马铃薯的研究及其二倍体马铃薯种
质资源的利用和展望进行了综述。
关键词: 土壤; 盐渍化; 马铃薯; 耐盐性
Advances in Research of Potato Salt-Tolerance
ZHANG Jing-Yun1, MIAO Nan-Sheng1, ZHAO Ping1, LÜ Wen-He2,*, LIANG Jing3
1Institute of Vegetable and Flower, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China; 2College of Agriculture,
Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 3Institute of Earth Environment, Chinese Academy of Sciences, Xi’an
710075, China
Abstract: Soil salinity is one of the important problems which impact on global agricultural production and
sustainable use of land resources. With increasing potato area and the proportion, salinization cause a range of
adverse effects on potatoes, and there is an urgent need for research in salt tolerance of potatoes. In this paper,
screening of potatoes for salinity tolerance, growth, physiological and biochemical characters of salt-tolerant
potatoes, mechanism of salinity tolerance, use of transgenic potato plants, and potential value of diploid pota-
toes as a source for salt-tolerance breeding are reviewed.
Key words: soil; salinity; potato; salt-tolerance
盐渍化土壤在世界上分布很广, 约占陆地总
面积的30%。土壤盐渍化对农业生产的威胁已成
为全球性的问题 , 严重影响到作物的生长和产
量。研究作物耐盐性、选育耐盐新品种是缓解土
壤盐渍化和次生盐渍化最经济和有效的方法。
马铃薯(Solanum tuberosum L.)是世界上主要
粮食作物之一, 其总产量仅排在小麦、玉米和水
稻之后, 列第四位。由于马铃薯是一种对盐中度
敏感的作物, 盐渍化给马铃薯的生产造成了严重
的危害。我国马铃薯的研究工作开始于19世纪40
年代, 经历了近70多年的发展历史, 已经取得了很
好的成绩。近年来, 随着人们对耐盐作物的重视,
也加快了对马铃薯耐盐性的研究进程。
1 盐胁迫对马铃薯的影响
盐胁迫对植物最普遍和最显著的效应是抑制
生长。盐分过多则土壤溶液的渗透势提高, 作物
吸水困难, 造成细胞组织的水分外渗, 从而抑制作
物种子的萌发和幼苗的生长, 由于根系无法吸水,
体内水分亏缺, 光合作用下降, 能耗增加, 衰老加
速, 生长量降低, 最终导致植株因饥饿而死亡。
1.1 对实生种子萌发的影响
作物在种子萌发期和幼苗期对盐分最为敏
感。康玉林等(1995)进行了马铃薯分别受到4种盐
氯化钠、氯化钾、氯化钙和氯化镁(NaCl、KCl、
CaCl2、MgCl2)胁迫的试验, 结果表明, 不同的氯盐
及其不同浓度对马铃薯的出苗率均有抑制作用,
抑制程度大小为NaCl>KCl>CaCl2>MgCl2, 随着氯
盐量的增加, 出苗时间也往后推迟。在不同浓度
植物生理学报1048
处理的土壤和MS培养基中, 实生种子发芽受到抑
制; 盐浓度相同时, 用土壤培养的实生种子发芽比
用MS培养的受胁迫要严重(康玉林等1996)。
1.2 对生长发育的影响
用不同浓度的盐对马铃薯进行胁迫, 结果表
明, 随着盐处理浓度的升高, 株高、生长势均呈明
显降低的趋势(康玉林等1995)。其他学者研究发
现(王新伟等1999, 1998; 康玉林1997; 龚家栋
1996), 盐分处理下, 马铃薯生长状况均受到不同程
度的影响。张瑞玖(2007)研究发现, 随着盐浓度的
增加, 马铃薯株高、茎、叶、根的生长均降低, 茎
粗增加。
1.3 对生理生化特性的影响
植物耐盐性生理生化指标是研究植物耐盐机
制和耐盐能力的基础。植物耐盐性是一种综合性
状的表现, 不同植物由于其耐盐方式和耐盐机制
的不同, 其组织或细胞的生理代谢和生化变化也
不同。张俊莲等(2002)研究表明, 当马铃薯受到盐
胁迫达到高盐浓度时, 随处理时间的延长, 脯氨酸
含量呈先升高后降低的趋势; 在处理30 d时, 叶绿
素含量和净光合速率均随处理浓度的升高而降低,
气孔导度降低而细胞间隙CO2浓度几乎没有变化;
随着盐浓度的增加, 脯氨酸含量逐渐增加。崔焱
森等(2007)研究发现, 随着NaCl浓度的升高, 马铃
薯根、茎、叶中K+含量相对稳定, 变化幅度不大,
而Na+含量呈上升趋势, 叶绿素含量呈逐渐下降的
趋势, 脯氨酸含量呈先升高后降低的趋势, 丙二醛
(malondialdehyde, MDA)含量及膜的透性相对值均
呈逐渐升高的趋势。张瑞玖(2007)研究发现, NaCl
胁迫下马铃薯的叶绿素含量和根系活力随NaCl浓
度的增加显著降低; 脯氨酸含量和相对电导度随
NaCl浓度的增加显著升高; 随NaCl浓度的增加, 试
管薯形成延迟, 产量降低, 过氧化物酶(peroxidase,
POD)活性逐渐升高, 超氧化物歧化酶(superoxide
dismutase, SOD)活性表现为先升高后降低的趋势,
干物质、淀粉以及蛋白质含量都有所降低。Ve-
lasquez等(2005)通过离体试管苗茎段培养来确定
12个阿根廷安第斯马铃薯品种的耐盐性, 并评价
了Na+、K+或者脯氨酸的积累是否与耐盐性有
关。结果表明, 耐盐多样性存在于种质中, 反映了
其在育种中潜在的应用价值; 在一系列盐浓度下,
Na+、K+或者脯氨酸的积累量与耐盐性不存在相
关性。
1.4 对品质的影响
维生素C (Vc)是植物体内重要的抗氧化物质,
在逆境胁迫下能清除活性氧, 降低过氧化伤害, 且
Vc含量的变化与品种的抗逆性有一定的相关性。
王新伟等(2000)的试验表明, 经盐胁迫后, 对照与
处理间的生物产量差异显著, 但同一处理的各个
重复间差异不大; 盐胁迫下, 马铃薯Vc含量升高。
1.5 对超微结构的影响
盐胁迫下植物细胞超微结构的变化反映了细
胞内膜系统的紊乱和伤害, 盐敏感品种的膜容易
被破坏, 细胞器结构稳定性降低, 最终导致结构分
解, 功能丧失。而耐盐品种的膜比较稳定, 能抵御
盐胁迫对细胞结构的伤害, 表现出对盐胁迫的高
忍耐力。盐胁迫下细胞超微结构的变化虽然是植
株耐盐力的具体表现, 但要定量描述它与耐盐性
的关系尚有一定难度。从盐胁迫下细胞超微结构
出发, 寻找衡量耐盐性强弱的量化细胞学指标, 将
更有利于耐盐性在细胞领域内的研究。盐胁迫下,
试管苗叶片质膜、叶绿体、线粒体、基粒均发生
变化, 耐盐无性系受到的破坏小于感盐无性系, 因
此质膜、叶绿体、线粒体、基粒均可以作为耐盐
性评价的细胞学指标(张景云2010)。
2 耐盐材料的筛选与鉴定
植物耐盐性是一个受多基因控制的极为复杂
的反应过程, 不同植物的耐盐机制不尽相同, 适应
的盐临界点也大相径庭(赵可夫和范海2000)。耐
盐材料的筛选和品种的培育及利用, 在经济发展
和土地整治中有着重要的意义。李娟等(2004)研
究发现, 不同品种愈伤组织的耐盐性存在明显的
差异, ‘东农303’和‘鄂1号’两个品种对NaCl的最大
耐受浓度为8 g·L-1, ‘费乌瑞它’为6 g·L-1, ‘夏波帝’
为4 g·L-1。耐盐变异株进行盆栽浇盐水的试验结
果表明, 变异株的耐盐性明显高于对照, 在6 g·L-1
张景云等: 马铃薯耐盐性的研究进展 1049
盐胁迫下, 只有‘东农303’和‘鄂1号’的突变体植株
还继续存活。梁春波等(2006)研究发现, 65份材料
经耐盐性鉴定后, B13、E8等7份材料达到耐盐标
准, A4、D4等25份材料达到中等耐盐标准, F6、
C3等33份为不耐盐材料, 经最小显著差数法测验
共筛选出B13、D5等15份显著优于生产上常用品
种的材料。赵海红和贝丽霞(2007)研究了11个马
铃薯品种受不同浓度的NaHCO3胁迫情况, 最后确
定‘荷兰5号’和‘克新7号’两个品种为抗(耐)盐品
种。尹江等(2005)利用含有不同浓度NaCl的MS培
养基, 对35个马铃薯品种试管苗进行盐胁迫试验,
结果筛选出2个抗盐性材料。刘芳等(2010)对受盐
胁迫后的107个国内外马铃薯品种的耐盐性进行
鉴定, 结果表明, ‘宁薯5号’和‘NS880407’为耐盐品
种, 74个品种为中度盐敏感品种, 31个品种为盐敏
感品种。Khrais等(1998)在马铃薯耐盐方面做了研
究, 他们以130个欧洲和北美的马铃薯品种试管苗
为材料, 进行NaCl胁迫, 通过6个生长参数的测定,
采用Ward离差平方和法进行聚类分析。为了准确
地估计处理效应, 分析前以0水平为基础对各盐浓
度下的生长参数进行了矫正, 生长量用相对值来
表示。根据在不同盐处理水平相对顺序之和把这
130个品种分成8组, 其中‘Amisk’、‘BelRus’、
‘Bintje’、‘Onaway’、‘Sierra‘及‘Tobique’六个品种
抗盐性最强, 而‘Mainechip’等20个品种最为敏感。
Shaterian等(2008)对一些野生的二倍体马铃薯种与
马铃薯四倍体栽培种进行盐分胁迫, 目的是为了
得到一种快速而且有代表性的筛选方法。结果表
明, 在块茎形成初期, 相对块茎产量和增长指数有
助于马铃薯种质资源的快速筛选。马铃薯四倍体
栽培种对土壤的盐度是很敏感的, 尤其是在幼苗
胁迫初期, 当电解质(EC)在1.5~3.0 ds·m-1时对马铃
薯的胁迫很严重。
3 外源物质对马铃薯耐盐性的影响
外源硅(K2SiO3·nH2O)能够明显减轻作物的盐
害(房江育等2003; 束良佐和刘英慧2001), 提高盐
胁迫下作物产量、光合速率及钾和钠吸收选择的
比率(梁永超等1999)。外源脯氨酸的加入能够降
低细胞膜的相对透性及MDA含量, 并提高细胞保
护酶SOD和POD的活性(白桦和王玉国2002; 贺岩
等2000)。王清等(2005)研究发现, 外源硅能够促
进低盐胁迫下马铃薯试管苗根的生长、鲜质量和
根质量的增加, 并降低试管苗游离脯氨酸含量; 外
源脯氨酸对盐胁迫下试管苗的生物产量促进效应
低于硅, 但却明显提高了试管苗的叶绿素含量, 外
源硅及脯氨酸能够显著缓解盐胁迫对试管苗所造
成的伤害。张瑞玖(2007)研究发现, NaCl胁迫下,
随氮水平的增加, 马铃薯叶绿素及可溶性蛋白含
量表现为先增加后降低的趋势; 盐胁迫下马铃薯
SOD和POD的活性显著提高, 施氮能明显提高马
铃薯根系活力。林必博等(2010)研究发现, 外源激
素GA3、6-BA、IAA均能缓解马铃薯试管苗所受
到的盐胁迫, 使盐胁迫下的试管苗叶绿素含量提
高, 脯氨酸和MDA含量降低, 其中GA3和IAA提高
叶绿素含量的效果显著, GA3降低脯氨酸和MDA
含量的效果比6-BA和IAA明显。
4 马铃薯辐射诱变育种研究
物理诱变主要是指利用射线的诱变作用。Χ
射线多应用在诱变育种的早期过程中, 而γ射线易
于控制辐照条件, 其育种成效显著, 是目前应用最
为广泛的诱变剂 , 其中60Co发射的γ射线应用最
多。近年来还出现了如激光、电子束和离子束等
新的物理诱变因素。杨宇等(2010)研究发现, 在辐
射处理与盐胁迫的双重作用下, 马铃薯的愈伤组
织发生了一定程度的变异, 使其对盐胁迫的耐受
力有了大幅度的提高, 当辐射剂量为40 J·kg-1、
NaCl浓度为2.0%时, 对马铃薯愈伤组织的诱导效
果最好。王淼(2010)通过60Co γ射线辐照、甲基磺
酸乙酯(ethyl methylsulfonate, EMS)浸泡及60Co γ射
线和EMS复合的方法诱导, 获得了马铃薯突变株
WL-1。他发现, 小剂量(10 Gy)的60Co γ射线能促
进马铃薯茎段的生长, 随着辐照剂量的增大, 对马
铃薯试管苗的抑制作用逐渐增强, 顶芽的辐射敏
感性低于侧芽; 60Co γ射线辐照马铃薯茎段的半致
死剂量和突变高峰为20 Gy, 致死剂量为40 Gy; 小
剂量(10 Gy)的EMS对茎段损伤极小, 而高剂量长
植物生理学报1050
时间的EMS处理会导致茎尖或茎段白化, 失去生
长能力 , EMS处理马铃薯茎段的半致死剂量为
0.7%+4 h, 致死剂量为1.0%+3 h。
5 转基因马铃薯的研究
随着分子生物学水平和基因操作技术的发展,
转基因抗逆马铃薯的研究也成为一种趋势。God-
dijin等(1997)将海藻糖合成酶基因TPS导入马铃薯
中, 使该基因在马铃薯中得以表达。巩慧玲(2001)
将来自大肠杆菌的MtlD基因转入马铃薯中 , 经
PCR扩增检测后, 在试管中对转基因植株的耐盐性
进行了分析, 结果发现, 转基因植株在0.8%的NaCl
培养基上可以正常生长。张俊莲(2006)研究发现,
外源AtNHX1导入马铃薯中以后, 可明显提高转化
马铃薯的耐盐性。罗源(2007)采用农杆菌介导的
叶盘法将HAL1基因转入马铃薯, 研究了转基因马
铃薯的耐盐性, 建立了较为理想的再生体系, 优化
了HAL1基因转化马铃薯遗传体系; 经PCR扩增检
测, 有5株转化植株能够获得约900 bp的特异性扩
增谱带, 初步证明HAL1基因已整合到马铃薯基因
组中 ; 耐盐试验表明 , 在检测的转化植株中有
90.9%的转基因植株在含0.8%~0.9% NaCl的生根
培养基中生长良好, 45.6%的转基因植株耐盐能力
可高达1.0%, 而对照马铃薯植株只在低于0.7%
NaCl的生根培养基中生根。
甜菜碱醛脱氢酶(betaine aldehyde dehydroge-
nase, BADH) (EC1.2.1.8)是高等植物中甜菜碱生物
合成的关键酶之一, 张宁等(2004)从菠菜中克隆了
BADH基因, 构建成CaMV35S和rd29A启动子驱动
BADH基因的植物表达载体, 并导入马铃薯中, 经
PCR和Southern检测, 证实BADH基因已整合到马
铃薯基因组中, 进一步经Northern杂交检测, 证实
转基因植株中的BADH基因可以转录。分析转基
因植株的BADH活性和细胞膜相对透性后发现, 转
基因植株中具有BADH活性且膜透性相对低于非
转基因植株。对转基因植株和非转基因植株进行
NaCl胁迫处理, 可以明显地观察到转基因植株能
正常生长且长势优于非转基因植株。李东魁等(2007)
研究在0%、0.3%、0.6% NaCl胁迫下转BADH基
因马铃薯及其受体亲本‘甘农薯2号’盆栽植株的耐
盐性, 结果表明: BADH基因的遗传性稳定且转基
因植株的耐盐性比非转基因的强。
6 二倍体马铃薯种质资源的利用
目前, 在自然界中发现有235个不同倍性的马
铃薯野生种(wild species)和栽培种(cultivated spe-
cies), 其中大约有74%马铃薯为二倍体(diploid)
(Hawkes 1990)。这些二倍体中蕴含着非常有价值
的基因, 能够抵抗各种病虫害和不良环境的影响
(Murphy等1995; Watanabe等1992)。
原始二倍体栽培种富利亚(Solanum phureja,
PHU)与窄刀薯(S. stenotomum, STN)具有丰富的遗
传变异, 但其短日照特性限制了对它们的直接利
用。1966年, Haynes利用引自美国威斯康星州Stur-
geon Bayde IR-1种质资源库的富利亚与窄刀薯各
约30份材料开始对其适应性进行轮回选择。后又
添加了一些这两个种的材料, 使之成为72份(Haynes
和Lu 2005)。该杂种群体(S. phureja×S. stenoto-
mum, PHU-STN)前后共经历了12次轮回选择, 其中
前10次在美国的北卡罗来纳进行, 后2次是在缅因
进行。这一选择试验卓有成效, 先后在不同的选
择周期中鉴定和筛选出具有目标性状的无性系,
如: 高比重(Haynes和Haynes 1990; Haynes等1989;
Ruttencutter等1979)、耐热(Gautney和Haynes
1983)、优质炸片(Haynes 2008)、抗早疫病(Christ和
Haynes 2001; Herriott等1986)、抗晚疫病(Haynes
和Christ 1999)、抗软腐病(Wolters和Collins 1995)。
张景云(2010)以45份原始二倍体栽培种富利亚与
窄刀薯杂种(PHU-STN)无性系试管苗为材料, 对其
耐盐性进行了研究, 结果表明, 45份材料被分为两
大类, 筛选出耐盐性比‘Bintje’强的无性系472-1、
267-1、89-2-1、188-1、566-1, 感盐性比‘Mainechip’
强的感盐无性系354-1、507-1、270-2、9-3、138-1。
7 展望
尽管不同的研究者从诸多方面对马铃薯的耐
盐性做了大量的研究, 筛选出一些耐盐性强的品
种, 为生产实践提供了科学依据, 但由于马铃薯耐
盐性是一个受多基因控制的复杂的数量性状, 它
张景云等: 马铃薯耐盐性的研究进展 1051
受物种、品种基因型和内部生理生化反应的影
响。近些年来开展了利用基因工程技术改良马铃
薯耐盐性的研究, 取得了一定的成绩, 但目前还没
有形成新的品种。对富利亚与窄刀薯杂种群体的
研究, 为马铃薯耐盐性的研究开辟了新的途径。
因此, 今后, 可以充分利用该杂种群体进行马铃薯
耐盐方面的研究, 为马铃薯耐盐品种的选育提供
物质基础。
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