全 文 ：植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月 223
收稿 2008-09-11 修定 　2009-02-02
资助 辽宁省高等学校优秀人才支持计划(20 06 R4 8)。
* 通讯作者(E-ma il: xuzhengjin@126.com; Tel: 024-
8 8 4 8 7 1 8 3 )。
水稻基部伸长节间性状与茎秆机械强度的相关分析和QTL定位
张喜娟, 姜树坤, 郑旭, 徐正进*, 陈温福, 马殿荣, 徐海
沈阳农业大学, 辽宁省北方粳稻育种重点开放实验室, 农业部作物生理生态遗传育种重点开放实验室, 沈阳 110161
提要: 分析水稻品种 ‘沈农265’和 ‘丽江新团黑谷 ’杂交的F2群体基部第二节间茎秆机械强度与该节间形态和茎秆解剖结
构的相关性, 并对基部第二节间机械强度和相关性状进行QTL定位的结果表明: 机械强度与茎粗、茎壁面积、茎壁厚度、
大小维管束数目、大小维管束面积、大小维管束韧皮部面积、大小维管束木质部面积呈显著或极显著的正相关, 与节间长
度呈极显著的负相关, 而与茎秆扁平率的相关不显著。采用复合区间作图, 从研究的14个目标性状中检测到18个QTL。控
制基部第二节间的抗折力的 QTL检测到 4个, 位于第 4、7、9和 10号染色体上, 可解释遗传变异的 12%~23%。在第 4和
第7染色体上的相同区间上还同时检测到了控制茎壁性状和维管束性状QTL, 贡献率在12%~21%之间。说明这两个位点
是控制基部第二节间机械强度的重要区域, 也是茎壁性状、维管束性状与机械强度高度正相关的遗传学基础。
关键词: 水稻; 茎秆机械强度; 抗倒伏; 茎秆形态; 茎秆解剖结构
Correlation between Traits of Basal Elongating Internodes and Culm Mechani-
cal Strength and QTL Location in Rice
ZHANG Xi-Juan, JIANG Shu-Kun, ZHENG Xu, XU Zheng-Jin*, CHEN Wen-Fu, MA Dian-Rong, XU Hai
Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Northern Japonica
Rice Breeding of Liaoning Province, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China
Abstract: The correlation between the culm mechanical strength of basal second internode and related morpho-
logical and anatomical traits were analyzed in an F2 population, which was derived from a cross between super
japonica rice ‘Shennong265’ and japonica rice cultivar ‘Lijiangxintuanheigu’. And QTLs detection of these traits
were employed in this population. The conclusion showed that culm strength was positively correlated with
stem diameter, area of culm wall, wall thickness and vascular bundle characters, but negatively correlated with
internodes length, and no significant correlation to oblate rate. A total of 18 QTLs for 14 traits were detected
by composite interval analysis, including 4 QTLs for culm strength of the basal second internode on chromo-
some 4, 7, 9, and 10. The variances explained by each QTL from 12% to 23%. The QTLs controlled some culm
and vascular bundle traits were detected on the same area on chromosome 4 and 7. The phenotypic variations
(VE) explained by individual QTL ranged from 12% to 21%. All the information suggests that these QTLs are
important for the culm strength of the basal second internode, and are the important genetic basis of the positive
correlation between culm, vascular bundle and stem strength traits.
Key words: rice; culm mechanical strength; lodging resistance; culm configuration; culm anatomical trait
抗倒伏能力是水稻株型改良的重要性状之
一。自从矮秆基因被广泛用于水稻抗倒伏品种的
选育以来, 品种的抗倒伏能力明显增强(陈温福等
2003)。但由于矮杆品种受自身的生物产量的限
制, 并不利于产量的进一步提高, 因此在保证收获
指数的前提下, 通过提高生物产量来提高产量潜力
已成为水稻高产育种研究的共识, 而获得生物产量
突破的重要途径之一是增加株高(杨守仁 1988)。
但随着水稻株高的提高和化肥施用量的增加, 倒伏
对产量和品质的影响越来越大(陈温福等 2003)。
因此, 在以超高产为育种目标的前提下, 倒伏是所
有育种者不得不面对的问题。在影响倒伏的各种
因素中, 茎秆的物理性状是影响倒伏的主要因素, 茎
秆的机械强度是抗倒伏最重要的育种选择指标(梁
康迳等 2000)。近年来, 随着分子生物学和分子标
记技术的发展, 对水稻抗倒伏性状的遗传基础研究
已有一些报道。穆平等(2004)对茎基粗、茎秆长
和茎秆强度进行了水 /旱环境QTL分析, 共检测到
植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月224
最短直径) /2 ]、茎壁面积( ar ea of culm wa ll ,
ACW)、大维管束面积(area of large vascular bundle,
ALVB)、大维管束韧皮部面积(phloem areas of
large vascular bundle, PASVB)、大维管束木质部面
积(xylem areas of large vascular bundle, XALVB)、
小维管束面积(area of small vascular bundle, ASVB)、
小维管束韧皮部面积(phloem areas of small vascular
bundle, PASVB)、小维管束木质部面积(xylem ar-
eas of small vascular bundle, XASVB)。测定完后,
计算茎秆的扁平率(oblate rate, OR) [扁平率 =(1-
最小轴宽 / 最大轴宽)×100]。
单株调查 F2 群体, 3 次重复取其平均值。根
据父、母本的单行调查平均值(每行调查中间 8株,
求平均值)。性状间的相关性用 SPSS 软件统计分
析。
基因组DNA的提取采用姜树坤等(2006)文中
的方法, 扩增程序参照姜树坤等(2007)文中的方
法。扩增产物用 6% 的变性聚丙烯酰胺凝胶分离,
电泳缓冲液为 0.5×TBE。电泳后采用银染法染色
(Panaud等1996)。遗传连锁图用MAPMAKER/EXP
3.0 软件(Lander 等 1987)构建。F2 群体基部第二节
间的抗折力、节间长度及解剖结构的QTL定位用
QGENE 4.06 程序(Nelson 1997), 以 LOD 值 2.4 为
阈值 。
实验结果
1 F2群体基部第二伸长节间性状和该节间机械强
度的表现
如表 1所示, 本文所测定的14个目标性状在F2
群体中均表现为双向超亲分离, 双亲间差异较大。
除基部第二节间长度、大小维管束数目、茎粗、
茎壁面积、大维管束韧皮部面积以外, 其余性状 ‘沈
农 265’均远大于 ‘丽江新团黑谷 ’, 其中 ‘沈农265’
的抗折力(883.09 g)为 ‘ 丽江新团黑谷 ’(366.50 g)
的 2.4倍, 说明两亲本间的机械强度差距大。此外,
群体各性状基本呈正态分布, 表现出数量性状的特
点, 适于 QTL 分析。
2 F2群体基部第二伸长节间性状与该节间机械强
度的相关分析
由表 2可知, 在所考察的 14个性状中, 除扁平
率外, 其余性状均与抗折力呈极显著的相关关系, 其
中节间长度与抗折力呈极显著的负相关, 而其他性
12 个 QTL。张秋英等(2005)对水稻株高和基部 I、
II 伸长节间等与倒伏相关的性状进行了 QTL 分
析。但关于水稻基部茎秆机械强度及其相关性状
的遗传研究较少(何风华2004; Kashiwagi等2006)。
本文用水稻品种 ‘沈农265’和 ‘丽江新团黑谷 ’
杂交的 F2 群体分析了基部第二节间(易发生倒伏的
节间)茎秆机械强度、茎秆形态和解剖结构的关系,
并用分子标记技术剖析了茎秆机械强度、茎秆形
态及解剖结构的遗传基础以及它们之间的遗传学关
系, 以期为今后的水稻超高产育种提供遗传学资料。
材料与方法
试验于2007年在沈阳农业大学水稻研究所试
验田进行, 以超级粳稻(Oryza sativa L.)品种 ‘ 沈农
265’ 和普通粳稻品种 ‘ 丽江新团黑谷 ’ 及其 176株
F2 群体为试材。于 2007 年 4 月 12 日育苗, 5 月 18
日移栽, 插单苗, 栽植规格 30 cm×13.3 cm。磷酸
二铵、氯化钾、尿素作为基肥, 施用量分别为
300、225 和 187.5 kg·hm-2; 尿素作为返青肥和分
蘖肥, 施用量分别为 112.5 和 112.5 kg·hm-2。其他
管理与一般大田相同。
齐穗后30 d, 测定茎秆抗折力及解剖结构, 每
穴取 3 个中等高度的茎(茎高度不矮不高、节间数
不少不多) , 测定基部第二节间的长度及抗折力。
抗折力用自制的仪器测定, 田间取回茎秆, 保留叶
鞘、叶片和穗, 并保持不失水, 将测定仪放在台式
电子秤上, 再将待测节间(保留叶鞘)置于测定仪上,
该节间中点与测定仪支架中点(支点间距离5 cm)对
应, 将电子秤归零, 在节间中点悬挂一个体积适当
的容器, 加入一定质量的砝码(此时容器与砝码重量
应小于抗折力), 再往容器中逐渐加入沙子, 直至茎
秆折断, 此时电子秤显示的重量即为该节间茎秆的
抗折力(g )。
测定茎秆解剖结构时, 取上述测定过节间长度
和抗折力的节间于中部 0.3~0.5 cm, 用福尔马林 -
冰醋酸 - 酒精混合固定液(FAA)固定 2 d, 再用 10%
氢氟酸脱硅 25 d, 用石蜡切片法制片, 切片厚度为
12 µm, 切片在Zeiss A×10显微镜下拍照, 并用Axio
Vision软件计数大维管束数目(No of large vascular
bundle, NLVB)、小维管束数目(No of small vascu-
lar bundle, NSVB), 并测量茎壁厚度(wall thickness,
WT)、茎粗(stem diameter, SD) [茎粗 =(最长直径 +
植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月 225
状则呈极显著正相关。此外, 扁平率与节间长度及
茎秆解剖性状间的相关性均不显著, 说明茎秆扁平
率对茎秆抗折力及其他性状的影响较小; 节间长度
则与茎秆解剖性状相关不显著或呈显著、极显著
的负相关, 这显示出缩短基部第二节间长度利于改
善茎秆的解剖结构, 增强茎秆的抗折力; 而大小维
管束数目则与茎粗、大小维管束韧皮部面积、小
维管束面积和小维管束木质部面积呈显著正相关。
茎粗、茎壁厚度、茎壁面积、大小维管束面积、
大小维管束韧皮部面积、大小维管束木质部面积
间均呈显著或极显著的正相关, 且与抗折力亦呈极
显著正相关, 这不仅表明茎秆解剖结构性状间是相
互促进的, 而且也说明增加茎粗、茎壁厚度、茎
壁面积及改善维管束性状能显著提高茎秆的抗折
力, 进而增强植株的抗倒能力。
3 QTL定位及效应分析
用复合区间作图, 14 个目标性状共检测到 18
个 QTL (表 3), 这些QTL在染色体上的分布如图 1
表 1 亲本和 F2 群体机械强度与相关性状的分布
Table 1 Distributions of culm mechanical strength and related traits in parents and F2 populations
F2 群体
性状 ‘沈农 265’ ‘丽江新团黑谷 ’
最小值 最大值 均值 标准差 偏度 峰度
抗折力 /g 883.0900 366.5000 152.9000 893.3900 402.4999 156.7564 0.6573 1.0771
节间长度/cm 11.5900 26.4600 10.6900 38.0000 23.5950 4.7468 0.6910 0.9618
大维管束数目 /个 29.1300 29.8600 26.0000 37.0000 30.9554 2.2124 0.0204 0.3395
小维管束数目 /个 28.0000 28.5700 25.0000 35.0000 29.5508 2.2756 0.2744 -0.1326
茎粗/mm 4.3800 4.5401 3.8770 5.7103 4.8120 0.4279 0.0225 -0.6121
扁平率 /% 16.2549 14.6964 2.6016 46.5158 15.8391 7.5702 0.7402 1.7639
茎壁厚度/mm 1.3987 0.5828 0.0552 1.4500 0.6388 0.1275 1.3983 17.8182
茎壁面积/mm2 4.3119 5.3229 3.9569 11.3017 7.1293 1.6848 0.3102 -0.6729
大维管束面积/mm2 0.0132 0.0118 0.0089 0.0193 0.0129 0.0018 0.5874 1.1728
大维管束韧皮部面积/mm2 0.0031 0.0032 0.0021 0.0050 0.0034 0.0005 0.1223 0.4705
大维管束木质部面积/mm2 0.0101 0.0086 0.0062 0.0156 0.0095 0.0016 0.7813 1.7445
小维管束面积/mm2 0.0043 0.0040 0.0028 0.0069 0.0044 0.0009 0.5693 0.0825
小维管束韧皮部面积/mm2 0.0009 0.0008 0.0006 0.0015 0.0010 0.0002 0.3218 0.1052
小维管束木质部面积/mm2 0.0034 0.0032 0.0022 0.0057 0.0034 0.0007 0.6462 0.2185
表 2 机械强度与相关性状在 F2 群体中的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between culm mechanical strength and related traits in F2 populations
大维管 小维管 大维管 大维管 大维管 小维管 小维管
　　 性状 抗折 节间长 束数 束数 茎粗 / 扁平 茎壁厚 茎壁面 束面 束韧皮 束木质 束面 束韧皮 力 /g 度 /cm 目 /个 目 /个 mm 率 /% 度/mm 积/mm
2 部面 部面 积/mm2 部面 积/mm2 积/mm2 积 /mm2 积 /mm2
节间长度/cm -0.2044**
大维管束数目 /个 0.2348** -0.1833*
小维管束数目 /个 0.2473** 0.0745 0.5486**
茎粗/mm 0.6340** 0.0041 0.5100** 0.3742**
扁平率 /% -0.0270 -0.0965 -0.0052 -0.0230 -0.0201
茎壁厚度/mm 0.3266** -0.2260** -0.0808 -0.1081 0.4238** -0.0108
茎壁面积/mm2 0.4266** -0.1646* 0.1236 0.0860 0.6547** 0.0163 0.6151**
大维管束面积/mm2 0.4612** -0.1992** 0.0390 0.0479 0.5121** 0.0816 0.2631** 0.4195**
大维管束韧皮部面积/mm2 0.3417** -0.3063** 0.2157** 0.2326** 0.4604** -0.0069 0.1528* 0.2216** 0.6093**
大维管束木质部面积/mm2 0.4273** -0.3280** -0.0229 -0.0180 0.4488** 0.0969 0.2887** 0.4168** 0.9681** 0.3911**
小维管束面积/mm2 0.4652** 0.0642 0.2832** 0.2633** 0.4653** -0.0154 0.1767* 0.3081** 0.4992** 0.4363** 0.4415**
小维管束韧皮部面积/mm2 0.3589** -0.1661* 0.2828** 0.3039** 0.4198** -0.0385 0.1973** 0.2228** 0.4008** 0.4571** 0.3207** 0.8740**
小维管束木质部面积/mm2 0.4863** 0.0250 0.2647** 0.2335** 0.4605** 0.0039 0.2043** 0.3297** 0.5071** 0.4044** 0.4608** 0.9909** 0.8116**
　　* 表示在 0.05 水平为显著相关; ** 表示在 0.01 水平为极显著相关。
植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月226
表 3 F2 群体中节间机械强度与相关性状的 QTL 定位
Table 3 QTL location of internodes culm mechanical strength and related traits in F2 populations
性状 位点 染色体 区间 LOD 值 加性效应 贡献率/%
抗折力 qBM-4 4 RM335~RM471 4.8 160 23
qBM-7 7 PSM142~RM214 4.2 140 18
qBM-9 9 PSM397 2.8 90 14
qBM-10 10 RM474 2.5 60 12
节间长度 qIL-9 9 RM566~RM24457 3.7 -3.1 17
维管束数目 qNLVB-6 6 PSM136~PSM138 2.6 1.1 14
小维管束数目 qNSVB-9 9 PSM337~RM24457 2.8 1.6 16
茎粗 qSD-7 7 PSM142~RM214 2.7 0.21 13
扁平率 qOR-7 7 RM560~RM214 2.6 -1 15
茎壁厚度 qWT-4 4 RM335~RM471 3.2 0.11 21
茎壁面积 qACW-2 2 PSM376~RM116 2.7 -0.18 13
大维管束面积 qALVB-4 4 RM335~RM471 2.7 0.002 14
大维管束韧皮部面积 qPALVB-6 6 PSM136~PSM138 2.6 0.001 13
大维管束木质部面积 qXLVB-4 4 RM471 2.7 0.0018 13
小维管束面积 qASVB-4 4 RM335~RM471 3.1 0.001 12
小维管束韧皮部面积 qPASVB-6 6 RM314~RM253 2.7 0.001 12
qPASVB-9 9 RM242~RM215 2.8 0.003 17
小维管束木质部面积 qXASVB-4 4 RM335~RM471 2.5 0.00023 14
图 1 F2 群体中基部第二节间性状的 QTL 在图谱中的位置
Fig.1 Location of QTLs detected for the basal second elongating internodes traits in F2 populations
植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月 227
所示。其中控制基部第二节间抗折力的QTL共检
测到 4 个, 分别位于第 4、7、9 和 10 号染色体上,
LOD 值为 4.8、4.2、2.8 和 2.5, 贡献率为 23%、
18%、14% 和 12%。在第 4 染色体上的相同区间
上还同时检测到了控制茎壁厚度、单个大维管束
面积、单个大维管束木质部面积、单个小维管束
面积和单个小维管束木质部面积的QTL, LOD值分
别为 3.2、2.7、2.7、3.1 和 2.5, 贡献率分别为
21%、14%、13%、12% 和 14%。在第 7 染色
体与控制基部第二节间抗折力的QTL相同的位置
上, 也检测到了控制茎粗的QTL, LOD值及贡献率
分别为 2.7 和 13%。说明这两个位点是控制基部
第二节间机械强度的重要区域。此外, 在第 9、
7、2 号染色体上检测到了 3 个 QTL, 分别控制基
部第二节间的长度、扁平率、茎壁面积, LOD 值
为 3.7、2.6 和 2.7, 贡献率为 17%、15% 和 13%,
这3个QTL的加性效应均为负值, 说明这三个负效
等位基因均来自于‘丽江新团黑谷’, 而其他QTL的
加性效应则为正值, 表明其他的正效等位基因均来
自于 ‘ 沈农 265’。
讨　　论
茎秆机械强度是一个综合指标, 可作为作物抗
倒伏能力的直接证据(孙旭初 1987)。以往的研究
指出, 植株越高, 节间越长, 抗折力越差, 越易倒伏
(孙旭初 1987; 杨惠杰等 2000)。水稻的倒伏多发
生在基部一、二节间, 因此张忠旭等(1999)、马
均等(2004)均提出这两个节间长度越短, 植株的抗
倒伏能力越强。本文用 F2 群体为试材也得出相似
的结果, 即缩短基部第二节间长度利于改善茎秆的
解剖结构, 增强茎秆的抗折力。此外, 本研究的结
果还表明, 基部第二节间的长度与一些茎秆解剖性
状(如大维管束数目、茎壁厚度等)呈显著、极显
著的负相关, 这种负相关关系可能是造成茎秆长度
与机械强度呈负相关的内在原因。
茎秆解剖结构与抗折力的关系, 一直是水稻抗
倒研究的重点。许多研究表明, 增加茎壁面积有利
于提高茎秆的抗折力(张忠旭等1999; 马均等2004),
茎壁面积大小由茎粗与茎壁厚度共同决定。孙旭
初等研究指出茎粗与茎秆抗折力呈显著正相关(孙
旭初 1987), 而Kashiwagi和 Ishimaru (2004)研究显
示茎粗与抗折力的关系并不显著。本文中茎粗、
茎壁厚度、茎壁面积与抗折力均呈极显著正相关,
前人对水稻茎粗与抗折力关系的研究结果不一致,
可能与试验材料茎壁厚度不同有关。另外, 许多研
究结果均显示维管束系统越发达, 茎秆机械性能越
好, 抗倒伏能力越强(马均等 2004; Kashiwagi 和
Ishimaru 2004), 本文中 F2 群体的基部第二节间的
所有维管束性状均与抗折力呈极显著的相关性, 这
说明维管束性状是影响茎秆机械强度的重要因素。
另外, 茎壁性状与维管束性状的正相关关系, 表明
二者是互相促进、互相影响的。
本文报道的第 4 号染色体短臂控制茎秆抗折
力的 QTL-qBM-4, 与 Kashiwagi 和 Ishimaru (2004)
在第4染色体短臂R2373~C734区间检测到的控制
植株下部抗推力区域相同, 其贡献率为 23%, 是一
主效基因。本研究进一步发现该 QTL同时控制茎
壁厚度、大小维管束面积和大小维管束木质部面
积。此外, 本文在第 7染色体与控制基部第二节间
抗折力的QTL相同的位置上, 也检测到了控制茎粗
的 QTL。说明一因多效是茎秆抗折力和茎秆解剖
性状高度相关的遗传学基础, 同时也提示我们通过
培育解剖性状优良的品种可以间接提高水稻的抗倒
能力。本文检测到的控制基部第二节间机械强度
的正效等位基因均来自抗倒亲本 ‘ 沈农 265’, 说明
它可作为水稻抗倒伏育种的种质资源。
通过增加水稻的株高获得生物产量突破已成
为高产育种的重要途径之一(杨守仁1988), 但提高
株高增加了倒伏的危险, 进而影响水稻的产量和品
质。从动力学角度来看, 水稻的抗倒能力由其上部
重量和下部的抗折力共同决定(马均等2004), 人们
对产量的要求势必导致水稻上部重量的增加,因而
改善水稻下部抗折力就已成为提高水稻抗倒能力的
主要方向。本文共鉴定 4 个控制茎秆抗折力的
QTL, 用与这些QTL紧密连锁的分子标记进行辅助
育种将为水稻抗倒伏育种提供高效便捷的工具。
Kashiwagi 和 Ishimaru (2004)、Ishimaru 等(2008)
分别将控制植株下部抗折力的QTL-prl5和台风抗
倒性的QTL-lrt5分别定为到5号染色体的长臂和短
臂端, 本文并未在该区域检测到与基部节间抗倒相
关的QTL, 这表明不同材料控制抗倒伏性的基因有
所不同。因此, 通过利用已定位的与抗倒性相关性
状的分子标记, 聚合有利等位基因, 将可能是今后
培育高产抗倒品种的有效途径。
植物生理学通讯 第 45 卷 第 3 期，2009 年 3 月228
参考文献
陈温福, 徐正进, 张龙步(2003). 水稻超高产育种生理基础. 沈阳:
辽宁科技出版社, 220~223
何风华(2004). 水稻 QTL 分析的研究进展. 西北植物学报, 24 (11):
2163~2169
姜树坤, 王政海, 钟鸣, 张丽, 刘少霞(2007). 辽宁省近 15 年的部
分水稻主栽品种的简单重复序列(SSR)多态性分析. 植物生
理学通讯, 43 (1): 69~72
姜树坤, 钟鸣, 徐正进, 张丽, 马慧, 刘少霞(2006). RAPD 标记进
行水稻籼粳分类的研究. 沈阳农业大学学报, 37 (4): 639~641
梁康迳, 王雪仁, 章清杞, 陈志雄(2000). 基因型 × 环境互作效应
对水稻茎秆抗倒性杂种优势的影响. 福建农业大学学报, 29
(1): 12~17
马均, 马文波, 田彦华, 杨建昌, 周开达, 朱庆森(2004). 重穗型水
稻植株抗倒伏能力的研究. 作物学报, 30 (2): 143~148
穆平, 李自超, 李春平, 张洪亮, 王象坤(2004). 水、旱条件下水稻
茎秆主要抗倒伏性状的 QTL 分析. 遗传学报, 31 (7): 717~723
孙旭初(1987). 水稻茎秆抗倒性的研究. 中国农业科学, 20 (4):
32~37
杨惠杰, 杨仁崔, 李义珍, 姜照伟, 郑景生(2000). 水稻茎秆性状与
抗倒性状的关系. 福建农业大学学报, 15 (2): l~7
杨守仁(1988). 水稻理想株型育种新动向. 中国水稻科学, 2 (3):
1~5
张秋英, 欧阳由男, 戴伟民, 禹盛苗, 庄杰云, 金千瑜, 程式华(2005).
水稻基部伸长节间性状与倒伏相关性分析及 QTL 定位. 作
物学报, 31 (6): 712~717
张忠旭, 陈温福, 杨振玉, 华泽田, 高日玲, 高勇, 赵迎春(1999). 水
稻抗倒伏能力与茎秆物理性状的关系及其对产量的影响. 沈
阳农业大学学报, 30 (2): 81~85
Ishimaru K, Togawa E, Ookawa T, Kashiwagi T, Madoka Y,
Hirotsu N (2008). New target for rice lodging resistance and
its effect in a typhoon. Planta, 227 (3): 601~609
Kamisaka S, Takeda S, Takahashi K, Shibata K (1990). Diferulic
and ferulic acid in the cell wall of Avena coleoptiles: their
relationships to mechanical properties of the cell wall.
Physiol Plant, 78: 1~7
Kashiwagi T, Ishimaru K (2004). Identification and functional
analysis of a locus for improvement of lodging resistance in
rice. Plant Physiol, 134: 676~683
Kashiwagi T, Madoka Y, Hirotsu N, Ishimaru K (2006). Locus
prl5 improves lodging resistance of rice by delaying senes-
cence and increasing carbohydrate reaccumulation. Plant
Physiol Biochem, 44: 152~157
Lander ES, Green P, Abrahamson J, Barlow A, Daly MJ, Lincoln
SE, Newberg L (1987). MAPMAKER: an interactive com-
puter package for constructing primary genetic linkage maps
of experimental and natural populations. Genomics, 1 :
174~182
Nelson JC (1997). QGENE: software for marker-based genomic
analysis and breeding. Mol Breed, 3: 239~245
Panaud O, Chen X, McCouch SR (1996). Development of
microsatellite markers and characterization of sample se-
quence length polymorphism (SSLP) in rice (Oryza sativa
L.). Mol Gen Genet, 252: 597~607