全 文 ：天然橡胶是世界上的四大工业原料之一， 被广
泛运用在国防、 交通运输、 工业、 农业、 机械制
造、 医药卫生和日常生活等多个方面， 是国防和工
业制造中不可或缺的原料。 天然橡胶目前主要是从
橡胶树上收获而得的， 它的主要成分为聚异戊二烯
(cis-1,4,-polyisoprene)， 是利用光合作用制造的同
化物， 经次生代谢途径而生物合成。 虽然天然橡胶
的合成研究已取得了不少进展， 但由于巴西橡胶树
自身的生物学特点， 存在对天然橡胶生物合成研究
的瓶颈， 为了推动天然橡胶生物合成与调控机理的
研究， 提高目前的科研产出， 探讨以巴西橡胶树替
代作物橡胶草作为模式生物研究橡胶生物合成的可
能性。
1 天然橡胶的生物合成
天然橡胶生物合成大体可分为两步： 第一步是
前体物合成； 第二步是橡胶链的合成。
1. 1 前体物合成
橡胶生物合成所需要的单体模块为异戊二烯焦
磷酸(isopentenyl pyrophosphate, IPP 或 IDP)， 起始
分子包括 3,3- 二甲基丙烯基焦磷酸(dimethylallyl
pyrophosphate, DMAPP 或 DMADP)、 牻牛儿基焦磷
橡胶草可作为产胶研究的模式植物①
庄玉粉② 郭秀丽 刘进平③
(海南省热带生物资源可持续利用重点实验室/
海南大学农学院 海南海口 570228)
摘 要 对天然橡胶生物合成途径进行综述， 并根据橡胶草和巴西橡胶树的生物学特点， 提出将橡胶草作为研
究橡胶生物合成的模式植物。 橡胶草作为产胶模式植物， 将会极大地推动天然橡胶生物合成与调控机理的研究，
提高目前的科研产出。
关键词 天然橡胶 ； 生物合成 ； 橡胶草 ； 巴西橡胶树 ； 模式植物
分类号 S7 ； Q945.11
Russian Dandelion: An Excellent Model Plant
for the Study of Rubber Production
ZHUANG Yufen GUO Xiuli LIU Jinpin
(Hainan Key Laboratory for Sustainable Utilization of Tropical Bioresources /
College of Agronomy, Hainan University, Haikou， Hainan 570228)
Abstract The biosynthesis pathway of natural rubber was reviewed, and Russian dandelion (Taraxacum
koksaghyz) was proposed as a model plant for studies of rubber biosynthesis based on the comparison of
the biological characteristics of Russian dandelion and rubber tree (Hevea brasiliensis). We believe that it
will greatly promote the research in the natural rubber biosynthesis and its regulation mechanism, and
increase the research output for this area regarding Russian dandelion as a mode plant for the study of
rubber production.
Keywords natural rubber ; rubber biosynthesis ; Russian dandelion ; rubber tree ; model plant
Vol．35, No．9
2015 年 9 月 热 带 农 业 科 学
CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE
第 35 卷第 9 期
Sep． 2015
① 基金项目： “海南省科技项目(No.ZDZX2013023)” 及 “中央财政支持中西部高校提升综合实力专项” 共同资助。
收稿日期： 2015-06-17； 责任编辑/张海东； 编辑部 E-mail: rdnk@163.com。
② 庄玉粉， 女， 在读硕士研究生， 研究方向为生物化学和分子生物学， E-mail: 1244948644@qq.com。
③ 通讯作者： 刘进平， 男， 教授， 博士， 研究方向为植物分子遗传和热带作物遗传育种， E-mail: liu3305602@163.com。
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庄玉粉 等 橡胶草可作为产胶研究的模式植物
图 1 I PP生物合成的 MEP途径(左)和 MVA途径(右)
说明： GAP： 3-磷酸甘油醛； DXS： DXP合成酶； DXP： 5-磷酸脱氧木酮
糖 ； DXR： DXP还原异构酶 ； MEP： 2-C-甲基-D-赤藻糖醇 -4-磷酸 ； MCT：
CDP-ME转移酶； CDP-ME： 4-二磷酸胞苷-2-C-甲基-D-赤藻糖； CMK： CDP-ME
激酶 ； CDP-MEP： 4-二磷酸胞苷 -2-C-甲基 -D-赤藻糖醇 -2-磷酸 ； MCS：
MEP-cPP合成酶 ； MEP-cPP： 2-C-甲基-D-赤藻糖醇-2,4-环二磷酸 ； HDS：
HMBPP合成酶； HMBPP： (E)-4-羟基-3-甲丁-2-烯基二磷酸； HDR： HMBPP还
原酶； DMAPP： 3, 3-二甲基丙烯基焦磷酸； IDI: IPP异构酶； IPP： 异戊烯
基焦磷酸； GPS： GPP合成酶； GPP： 牻牛儿基焦磷酸； GGPS： GGPP合成酶；
GGPP： 牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸； AACT： 乙酰辅酶A 乙酰基转移酶； HMGS:
HMGCoA合成酶； HMGCoA： 3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A； HMGR： HMGCoA还原
酶； MVA： 甲羟戊酸； MVK： 甲羟戊酸激酶； MVP： 甲羟戊酸-5-磷酸； PMVK：
甲羟戊酸磷酸激酶； MVPP： 甲羟戊酸 -5-二磷酸； PMD： 甲羟戊酸 -5-焦磷
酸脱羧酶； FPS： FPP合成酶； FPP： 法尼基焦磷酸。
酸(geranyl pyrophosphate, GPP 或 GDP)、 法尼基焦
磷酸(farnesyl pyrophosphate, FPP 或 FDP)和牻牛儿
基牻牛儿基焦磷酸 (geranylgeranyl pyrophosphate,
GGPP或 GGDP)[1]。
橡胶前体物被认为是通过细胞质中的甲羟戊酸
(mevalonic acid, MVA)途径合成的 [1]。 Sando 等 [2]
曾利用位素示踪表明橡胶生物合成是通过 MVA 途
径， 而不是通过质体中的2-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷
酸(2-C-methyl-D-erythritol 4-phosphate, MEP)途
径。 但他们是利用橡胶 35 d的实生苗进行示踪实验
的， 成熟的橡胶树胶乳合成是否也如此不得而知。
鉴于越来越多的证据表明， 这两条途径存在串扰
(crosstalk)和共同的类异戊二烯前体物相互交换[3-4]，
因此也不能排除在橡胶合成过程中这两条途径存在
互相作用和产物互换(图 1)。 在橡胶胶乳和叶片中
发现5-磷酸脱氧木酮糖合成酶(1-deoxy-D-xylulose
5-phosphate synthase, DXS)表达说明， 可能在乳管
中存在 MEP 途径[5]。 最近对橡胶树死皮树录组分析
表明， 合成 IPP的这两条途径的关键酶基因都明显
下调[6]， 显示天然橡胶合成中 MVA 和 MEP 途径可能
存在某种方式的互作。
MEP 途径主 MVA 途径和前体物都是来源于光合
作用的产物——蔗糖。 MEP 途径的前体物 3- 磷酸
甘油醛(glyceraldehyde phosphate， GAP)和丙酮酸
为糖酵解产物， 而 MVA 途径的前体物乙酰 -CoA 是
经糖酵解和三羧酸循环途径生成的。
MEP 途径中， DXS催化GAP和丙酮酸的酮醇偶联
缩合生成5-磷酸脱氧木酮糖(1-deoxy-D-xylulose
5-phosphate， DXP)。 DXP由5-磷酸脱氧木酮糖还原
异构酶(DXP reducto-isomerase， DXR或IspC)催化
形成MEP。 MEP向二磷酸胞苷-2-C-甲基-D-赤藻糖
[4-(cytidine-5′-diphospho)-2-C-methyl-D-erythri-
tol或 4-diphosphocytidyl -2-C-methyl -D-erythritol，
CDP-ME]转变则由4-磷酸胞苷-2-甲基赤藓糖合成
酶(CDP-ME synthase， MCT、 CMS或 IspD)催化 。
之后CDP-ME激酶(CDP-ME kinase， CMK或IspE)使
CDP-ME磷酸化形成4-二磷酸胞苷-2-C-甲基
-D-赤藻糖醇-2-磷酸(4-diphosphocytidyl-2-
Cmethyl -D -erythritol -2 -phosphate， CDP -
MEP)。 CDP-MEP环化形成2-C-甲基-D-赤藻
糖醇-2,4-环二磷酸(2-C-methyl-D-erythri-
tol-2,4 -cyclodiphosphate， MEP -cPP) 则 由
MEP-cPP合成酶(MEP-cPP synthase， MDS或
IspF)催化。 MEP-cPP形成(E)-4-羟基-3-甲
丁-2-烯基二磷酸(4-hydroxy-3-methylbut-
2-enyl diphosphate， HMBPP)由 HMBPP合成
酶或1-羟基-2-甲基-2-(E)-丁烯-4-二磷酸
合成酶 (HMBPP synthase， HDS或 IspG)催
化 。 然后HMBPP还原酶 (HMBPP reductase，
HDR或 IspH)催化 HMBPP形成 IPP和 DMAPP。
IPP异构酶(IPP isomerase, IDI或IPI)可催化
IPP和DMAPP相互转化。
MVA 途径的第一步反应是乙酰-CoA在乙
酰基 转移 酶 (acetyl -CoA acetyltransferase,
AACT)催化下， 2分子乙酰-CoA缩合成乙酰
乙酰-CoA(acetoacetyl coenzyme A)。 乙酰乙
酰-CoA经3-羟基-3-甲基戊二酸单酰辅酶A合
成酶 (3-hydroxy-3-methylglutaryl-coenzyme
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2015 年 9 月 第 35 卷第 9 期热带农业科学
图 2 橡胶链的合成
说明： IPP： 异戊烯基焦磷酸； IDI: IPP异构酶； DMAPP： 3, 3-二甲基丙烯基焦磷酸；
TPT： 反式-异戊烯转移酶； GPP： 牻牛儿基焦磷酸； FPP： 法尼基焦磷酸； GGPP： 牻牛儿基牻
牛儿基焦磷酸； CPT： 顺式-异戊烯基转移酶。
A synthase, HMGS)催化合成3-羟基-3-甲基戊二酸
单酰辅酶A(3-hydroxy-3-methyl-
glutaryl -coenzyme A, HMG -
CoA)。 之后经HMG-CoA 还原酶
(HMG -CoA reductase, HMGR)
催化还原成MVA。 MVA经两步磷酸
化 过 程 ， 经 甲 羟 戊 酸 激 酶
(mevalonate kinase, MVK)催化
形成甲羟戊酸-5-磷酸(5-phos-
phomevalonate, MVP 或 MVAP)，
经甲羟戊酸-5-磷酸激酶(phos-
phomevalonate kinase, PMK或
PMVK)形成甲羟戊酸-5-焦磷酸
(5 -diphosphomevalonate, MVPP
或MVAPP)。 MVPP经甲羟戊酸-5- 焦磷酸脱羧酶
(mevalonate-5-pyrophosphate decarboxylase, PMD或
MVD)脱羧形成IPP。 IPP和DMAPP可经IDI相互转
化。 IPP在法尼基焦磷酸合成酶(farnesyl pyrophos-
phate synthase, FPS)的作用下与 DMAPP合成 FPP。
需要说明的是， 除形成橡胶外， IPP、 DMAPP、
GPP、 FPP 和 GGPP 等可进一步形成异戊二烯单元组
成的其他化合物及其衍生物， 包括单萜类(如薄荷
醇)、 双萜类(如赤霉素、 脱落酸、 蓖麻烯)、 倍半萜类(如
衣壳醇)、 异戊二烯基类(如细胞分裂素)、 多聚异戊二
烯醇(如多萜醇、 酶 Q、 质体醌、 类胡萝卜素、 叶绿素)、 固
醇类(如菜油甾醇)等次生代谢产物[7]。
1. 2 橡胶链的合成
天然橡胶主要成份为聚异戊二烯 (cis-1,4-
polyisoprene)， 聚异戊二烯链在橡胶粒子表面合成。
橡胶粒子存在于巴西橡胶树 [Hevea brasiliensis
(Willd. ex. A.Juss.) Muell. Arg]的胶乳细胞中。
橡胶链的合成中， 起始过程需要 1 分子反式
构型的烯丙基焦磷酸(如 DMAPP、 GPP、 FPP 或 GGPP)作为
起 始 分 子 或 引 物 。 反 式 - 异 戊 烯 转 移 酶
(transprenyltransferase, TPT)催化 IPP 单体以反式
构型头尾相接地掺入 DMAPP， 产生 GPP、 FPP 和
GGPP(图 2)。 DMAPP、 GPP、 FPP和 GGPP等虽然都可
以作起始分子， 但以橡胶树等物种的体外橡胶生物
合成中， FPP 起始的橡胶合成最有效率。 加上 FPP
是在细胞质中合成， 因此在橡胶树中 FPP是最有可
能的起始分子[1,8-9]。
顺式 -异戊烯基转移酶 (cis -prenyltransferase,
CPT)催化 IPP单体以顺式构型头尾相接地添加到结
合于起始分子上， 形成长短不等的橡胶分子。 橡胶
链延伸过程需要二价金属阳离子 Mg2+或 Mn2+参与[8-9]。
由于橡胶粒子与天然橡胶合成紧密联系， 分离
到的橡胶粒子可以产生橡胶， 同时破坏橡胶粒子则
会破坏橡胶生物合成， 因此表明橡胶粒子是橡胶转
移酶活性必不可少的组分。 橡胶粒子上的蛋白质数
量和质量随不同物种而异。 目前较为清楚橡胶树的
橡胶粒子具有数量较多的蛋白。 其中比重最大的是
14-ku 的橡胶延长因子 (rubber elongation factor,
REF)和 22-ku 的橡胶小粒子蛋白 (small rubber
particle protein, SRPP)[1]。
2 天然橡胶生物合成研究瓶颈
目前巴西橡胶树研究已取得了长足的进步， 但
存在较大的瓶颈， 限制了对巴西橡胶树的深入研
究。 以橡胶树的橡胶生物合成为例， 虽然大体的合
成途径已经清楚， 前述 IPP 生物合成的 MEP 途径、
MVA 途径及后继的橡胶链合成途径中的重要基因已
经克隆[10]， 但 MEP 途径是否参与橡胶合成， IPP 合
成途径中的关键酶基因对橡胶合成的数量(橡胶产
量)和质量(如橡胶链的长短)的影响和贡献并不清楚，
对其分子调控机理也了解不多。 对这些方面的任何
进展都需要对相关基因进行克隆和遗传转化， 通过
对这些基因的(利用强启动子)过量表达和(利用反义基
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庄玉粉 等 橡胶草可作为产胶研究的模式植物
因)沉默表达来观察其对橡胶合成的影响。 然而，
橡胶树本身组织培养比较困难， 遗传转化成功率极
为有限， 此外， 即便遗传转化获得转基因植株， 因
为橡胶树为多年生木本植物， 生长周期长， 存在幼
态和成熟两种状态， 橡胶树需要在田间生长 5～7 a
才能割胶， 等到能收获胶乳以确定对性状的影响也
需要在 5～7 a之后[11-12]。 这些都是目前以巴西橡胶
树为对象的天然橡胶生物合成的研究瓶颈。
3 巴西橡胶树替代植物研究现状
已报道有 2 500 种以上的植物可以产生橡胶，
但绝大多数为热带植物 。 巴西橡胶树 (Hevea
brasiliensis Muell. Arg.)是目前商业化种植面积最
大、 产量最多的产胶植物， 植胶区主要分布于亚
洲、 非洲和南美等热带及亚热带地区， 其中亚洲橡
胶产量占全球 93%。 由于巴西橡胶树主要产于热带
地区， 且易受南美叶疫病感染， 而绝大多数发达国
家依赖进口， 所以欧盟、 美国、 澳大利亚等国相继
开展了巴西橡胶树替代产胶植物研究。 目前研究最
多的 2 种替代产胶植物为银胶菊(英文名： Guayule， 拉
丁学名： Parthenium argentatum Gray)和橡胶草(又名俄罗斯
蒲公英 ， 英文名 ： Russian dandelion， 拉丁学名 ： Taraxacum
koksaghyz Rodin)。
国内已有作者对橡胶草的研究进展及作为巴西
橡胶树替代作物研发进行了详尽的综述[13-16]， 这里
主要就橡胶草作为模式生物研究橡胶生物合成意义
和可能性进行论述， 希望引起国内研究者的注意。
4 橡胶草作为模式生物研究橡胶生物合成的可能性
与多年生的木本植物巴西橡胶树相比， 橡胶草
有很多优势。 首先， 它为菊科菊苣族蒲公英属的多
年生草本植物， 在温带可以如菊苣一样种植， 作为
一种一年生植物(从播种到收获需 1 年)开发[11-12]。 这样
就可避免经历橡胶树慢长的幼态期之后才能对其胶
乳产生进行评估。
其次， 橡胶草组织培养和遗传转化都比较容
易， 获得的转化苗达到产胶状态所需时间短。 转基
因的橡胶草植株 4个月就可以成熟， 在移栽到田间
的头两个月就能产生可检测数量的橡胶。 而另外一
种巴西橡胶树替代作物银胶菊虽然也是草本植物，
但它需要在田间生长 2 年才能进行橡胶分析[11-12]。
橡胶草遗传转化的这种便利性非常适合利用过量表
达和沉默表达来研究天然橡胶生物合成途径中关键
基因对橡胶合成的影响及其调控机制。
第三， 橡胶草核型为 2n＝2x＝16， 基因组为
1 450 Mb[10]； 巴西橡胶树 2n＝4x＝36， 具有双二倍
体特征， 其单倍体基因组大小约 4×109 bp[17]。 橡
胶树产胶部位为树皮， 橡胶草产胶部位为根， 两者
都有类似的乳管系统， 但橡胶草不能如橡胶一样切
割收获， 必须将根搅碎后进行压榨或提取橡胶。 而
银胶菊则无乳管或相连的乳管网络， 收获胶乳需要
研磨植物组织以释放橡胶粒子[11-12]。 对橡胶草和巴
西橡胶树进行比较基因组学、 转录组学和蛋白组学
将获得更多产胶相关的分子信息。
总之， 对橡胶草的研究， 不仅是作为替代产胶
植物本身， 也将为巴西橡胶树乳管发育、 橡胶粒子
形成和橡胶合成研究提供重要的参考信息， 因此，
就象水稻作为单子叶禾本科类粮食作物的优良模式
植物一样， 橡胶草也是一种优良的产胶模式植物，
预计未来对其研究产出将会有较大增长。
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