全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 5期，2009年 5月 503
收稿 2009-01-16 修定 　2009-04-27
资助 国家自然科学基金(30 8 00 6 6 9)、教育部博士点新教师
基金( 2 0 0 8 0 5 0 4 1 0 1 5 )和华中农业大学人才启动基金
(5 22 04 -0 71 14 )。
* E-ma i l: y incha ngxi@ma i l .hza u .edu .cn; T el: 0 2 7 -
62355380
生长素对植物茎伸长的调控作用
尹昌喜 1,3,*, 汪献芳 2, 曾汉来 1, 夏凯 3
1华中农业大学植物科学技术学院, 武汉 430070; 2华中农业大学理学院, 武汉 430070; 3南京农业大学生命科学学院, 南京
210095
Auxin Involved in Regulation of Stem Elongation
YIN Chang-Xi1,3,*, WANG Xian-Fang2, ZENG Han-Lai1, XIA Kai3
1College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2College of Basic Sciences,
Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 3College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China
提要: 本文就生长素调控植物茎伸长的研究进展作介绍。
关键词: 生长素; 调控作用; 茎伸长; 赤霉素; 油菜素内酯
生长素是最早发现的植物激素, 其在植物生长
发育过程中起调控作用, 它能调控细胞伸长、细胞
分裂与分化、顶端优势、向性生长、根原基的
发生、胚的形成和维管分化等(Souter和 Lindsey
2000; Muday 2001; Benjamins和 Scheres 2008;
Mockaitis和 Estelle 2008)。很多研究表明, 生长素
是茎伸长生长所必需的, 生长素的亏缺(deficiency)
会导致茎伸长受阻(Ross等 2002; Yin等 2007)。外
源生长素处理能促进茎切段的伸长(Rayle和Cleland
1992; Kutschera和Niklas 2007), 促进亏缺生长素
的整体植株茎伸长(McKay等 1994)。然而, 外源
生长素对正常生长的整体植株茎伸长并没有明显促
进效应(Collett等 2000), 这可能与正常生长的整体
植株茎中生长素水平不亏缺有关。
植物茎的伸长是由细胞分裂和细胞伸长共同
引起的, 生长素通过调控细胞周期、促进细胞壁伸
展、诱导 RNA和蛋白质合成, 从而促进细胞分裂
和伸长, 实现对茎伸长的促进作用(Bates和Cleland
1979; van der Linde等 1984; Edelmann和 Schopfer
1989; Rayle和 Cleland 1992; del Pozo等 2005;
Mockaitis和 Estelle 2008)。生长素还可以促进活
性赤霉素(gibberellin A1, GA1)合成或抑制其钝化, 维
持茎中较高水平的GA1, 发挥对茎伸长的促进作用
(Ross 1998; Ross等 2002, 2003; Wolbang和 Ross
2001; Wolbang等 2004; Yin等 2007)。此外, 生长
素与油菜素内酯(brassinosteroid, BR)协同作用促进
茎伸长, BR通过调控BIN2激酶(brassinosteroid in-
sensitive 2 kinase)活性、诱导具有抑制活性的生长
素响应因子 2 (auxin response factor 2, ARF2)磷酸
化、导致ARF2散失抑制活性、促使具有催化活
性的ARFs结合在生长素响应元件(auxin response
elements, AuxREs)上并诱导生长素响应基因的表达
(Vert等 2008), 从而实现对茎伸长的促进作用。
1 生长素促进细胞分裂
生长素能促进细胞分裂( B l i l o u 等 2 0 0 5 ;
Mockaitis和Estelle 2008)。Leguay和Guern (1975)
在悬浮培养欧亚槭(Acer pseudoplatanus)细胞中发
现, 3×10-10~3×10-8 mol·L-1的外源2,4-D可促使细胞
最终的分裂比率提高 10%~90%; 而 4×10-8~4×10-6
mol·L-1 2,4-D处理后, 其对数生长期细胞分裂速率
不变, 但分裂后总的细胞数却增加。Campanoni和
Nick (2005)在烟草细胞系(cv. Virginia Bright Italia-
0)培养试验中也发现, 细胞分裂受生长素调控, 但
是, 不同类型的生长素对细胞分裂的调控作用存在
差异, 低浓度NAA促进细胞伸长, 较高浓度促进细
胞分裂, 2,4-D只促进细胞分裂, 不能促进细胞的伸
长。这可能是由于它们的信号转导途径不同所致,
生长素受体ABP1 (auxin binding protein 1)对NAA
的亲和力高, ABP1优先接受NAA并完成信号转导,
进而促进细胞伸长, 然而, 介导细胞分裂的生长素
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受体对NAA的亲和力低, 需要较高水平的NAA才
能促进细胞分裂; 而另一种不明的生长素受体Rx则
对 2,4-D的亲和力高, Rx优先接受2,4-D并通过G-
蛋白介导的信号转导途径促进细胞分裂。随后, 在
突变体antiauxin resistant 1 (aar1)中研究发现, aar1
及其野生型植株在响应 IAA、NAA方面没有差异,
然而对2,4-D却不敏感, 这是因为aar1的SMAP1基
因发生了突变, SMAP1所编码的酸性小分子蛋白
(small acidic protein 1, SMAP1)不介导 IAA、NAA
的信号转导, 但在响应 2,4-D过程中起调控作用
(Rahman等 2006)。可见, 不同类型生长素对细胞
分裂调控存在差异, 这主要是它们存在不同的信号
转导途径所致, 而信号转导途径的不同与不同类型
的生长素存在不同的受体有关。
生长素只对特定的细胞周期具有调控作用, 例
如端粒酶活性只在S期被生长素特异性诱导, 端粒
酶活性升高能提供足够的端粒DNA, 促进细胞从G1
期向 S期转变, 从而实现对细胞分裂的促进作用
(Vanneste等 2005)。此外, E2FB是生长素作用的
关键靶标之一, 生长素通过提高 E2FB的含量并增
强其稳定性, 促进细胞从G1期向 S期、G2期向M
期的转变(Magyar等 2005)。然而, 迄今为止, 生
长素促进细胞分裂的确切机制还不清楚, 有待深入
研究。
2 生长素促进细胞壁伸展
细胞壁限制细胞的扩大。生长素通过促进细
胞壁伸展, 增加细胞壁可塑性, 从而促进细胞扩大
(Heyn 1981; Rayle和 Cleland 1992)。早期一些研
究表明, 生长素促进细胞壁伸展主要是通过调控酶
的活动引起的 , 生长素能增强葡萄糖苷酶( β -
g l u c o s i d a s e )与葡萄糖内水解酶( β - g l u c a n
endohydrolase)的活性(Maclachlan 1977), 促进纤维
素酶合成及半纤维素的分解(Fry 1989), 并且阻止
木葡聚糖的聚合(Wakabayashi等 1991)。生长素促
进细胞壁伸展至少有两种可能的作用机制(李宗霆
和周燮1996): (1)生长素通过提高ATPase活性把H+
送到质膜之外, 使细胞壁酸化, 从而打断细胞壁结
构中对酸不稳定的键。生长素对ATPase活性的促
进似非直接的作用, 极有可能是通过第二信使的活
动而起作用, 因为生长素能刺激 Ca2+的释放, 增加
游离态Ca2+的浓度。Ca2+或Ca2+-CaM能激化蛋白
激酶, 进而促进蛋白质磷酸化。(2)生长素通过第二
信使增强水解酶的活性, 从而打开细胞壁纤维素结
构间交结点的键。
近年来的研究结果表明, 生长素可以通过诱导
扩展蛋白(expansin)的表达(Caderas等2000; Green-
wood等 2006), 进而促进细胞壁伸展。扩展蛋白
在离体条件下使植物细胞壁松弛。有人在研究扩
展蛋白促进纤维素纸(cellulose paper)伸展机制时发
现, 扩展蛋白不具备内源或外源纤维素酶活性, 它
结合在纤维素微纤丝和基质多聚糖之间的界面上,
可打断聚合成分间交互作用的非共价键, 致使胞壁
多糖间的结合变弱, 邻近胞壁多聚糖间的粘着力减
小, 以致局部充实肿胀的胞壁多聚物滑动, 细胞壁
伸展受到促进(M cQueen-M ason和 Cosgrove
1994)。
3 生长素诱导RNA和蛋白质的合成
生长素可以诱导 RNA和蛋白质的合成(Bates
和Cleland 1979; van der Linde等1984; Edelmann和
Schopfer 1989), 为原生质体和细胞壁的合成提供原
料, 进而促进生长。Nooden (1968)用含有生长素
的培养液培养朝鲜蓟块状茎和玉米胚芽鞘时发现,
IAA处理能促进生长, 如果在培养液中同时加入
IAA和 RNA合成抑制剂放线菌素D (actinomycin
D), IAA对生长的促进作用就受到抑制, 说明IAA可
以诱导RNA的合成从而促进生长。但并不是所有
RNA的合成都与生长有关, Key (1964)用放线菌素
D处理离体大豆胚轴时发现, 即使 RNA合成受到
50% 的抑制, 大豆胚轴生长也不受抑制。后来,
Edelmann和 Schopfer (1989)在研究玉米胚芽鞘时
发现, 蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮(cycloheximide),
能抑制生长素诱导的生长限制性蛋白[growth-limit-
ing protein(s)]的合成, 进而抑制生长, 可见, 生长素
可以通过诱导生长限制性蛋白的合成来促进生长。
4 生长素促进活性赤霉素合成或抑制其钝化
赤霉素的发现始于其对水稻叶片、叶鞘和节
间伸长的促进作用。很多试验已经证明, 赤霉素能
显著促进植物茎伸长, 赤霉素缺失型突变体和不敏
感型突变体的茎伸长受到严重抑制, 导致植株矮化,
外源赤霉素处理能显著促进赤霉素缺失型突变体植
株伸长, 但不能促进赤霉素不敏感型突变体植株伸
长(Ashikari等1999; Spielmeyer等2002; Magome等
2004)。
双子叶植物中的研究表明, 生长素可以通过调
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控茎中活性赤霉素水平调控茎的伸长生长(Ross
1998; Ross等 2002, 2003; Wolbang和 Ross 2001)。
Ross (1998)在双子叶植物豌豆中研究发现, 2,3,5-三
碘苯甲酸(2,3,5-triiodobenzoic acid, TIBA)等生长素
运输抑制剂能抑制顶端合成的IAA向茎中运输, 进
而通过抑制茎中赤霉素的合成, 导致茎伸长受阻。
在豌豆茎切断试验中, IAA能通过促进GA20→GA1
的转化, 从而促进活性赤霉素GA1的合成; IAA还
能抑制PsGA2ox1基因的表达, 抑制GA1→GA8 (无生
理活性的赤霉素)的转化, 从而减少活性赤霉素GA1
的钝化(Ross等 2003) (图 1)。在双子叶植物烟草
实验中也发现, IAA能通过调控活性赤霉素GA1的
合成来调控茎的伸长(Wolbang和 Ross 2001)。烟
草去顶处理抑制GA19→GA20以及GA20→GA1的转
化, 导致切口以下部位GA1水平显著下降, 从而抑
制茎伸长。外源 IAA处理能促进GA19→GA20的转
化, 但对GA20→GA1转化的促进作用不明显(图1)。
可见在烟草中, IAA主要通过促进GA19→GA20的转
化, 进而促进GA1的合成以及茎的伸长。
此外, 对大麦研究表明, 穗源生长素是大麦茎
(节间)合成活性赤霉素所必需的, 穗源生长素通过
维持节间中活性赤霉素水平来促进节间伸长
(Wolbang等2004)。以后, Yin等(2007)在单子叶植
物水稻中发现, 穗源IAA主要是通过维持倒一节间
中具有较高水平的活性赤霉素GA1, 进而促进倒一
节间伸长。Yin等(2007)的研究表明, 生长素极性
运输抑制剂TIBA能抑制穗中IAA向倒一节间运输,
导致倒一节间中IAA水平下降, 并引起GA1水平下
降和倒一节间伸长受阻; 去顶(去除穗子)能阻断穗
中 IAA向倒一节间运输, 导致倒一节间中 IAA和
GA1水平大幅度下降, 致使倒一节间伸长受到严重
抑制; 但从去顶植株的切口处补充外源IAA能促进
图 1 生长素调控植物茎中赤霉素代谢(Ross等 2002, 2003; Yin等 2007)
实心的↓表示促进, 箭头粗细表示促进作用的强弱; 实心的┻表示抑制。
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倒一节间中OsGA3ox2表达, 促进GA20→GA1的转
化, 抑制OsGA2ox1表达, 抑制GA1→GA8的转化
(图1), 从而提高活性赤霉素GA1水平, 并促进倒一
节间伸长。可见, 水稻倒一节间中的 IAA主要是
从穗中 IAA极性运输而来, 穗源 IAA是倒一节间
伸长所必需的, 穗源 IAA主要是通过促进活性赤
霉素GA1的合成并抑制其钝化, 维持倒一节间中具
有较高水平的GA1, 从而实现对倒一节间伸长的促
进作用。
5 生长素与 BR协同作用促进伸长生长
BR是一种甾醇类物质, 它通过促进细胞分裂
和细胞伸长(Azpiroz等 1998; Hardtke 2007), 进而
促进植物伸长生长, 然而, BR和生长素在促进茎伸
长过程存在相互独立的调控作用。Sasse (1990)用
豌豆幼茎的上部切段作研究材料时发现, 外源IAA、
BR处理都能促进茎切段伸长, 但生长素响应抑制剂
对氯苯氧异丁酸[2-(p-chlorophenoxy) isobutyric
acid]不能抑制 BR对茎切段伸长的促进作用, 说明
BR促进豌豆上部幼茎的伸长不是通过生长素信号
转导途径来实现的, 可见, IAA、BR对豌豆上部幼
茎伸长的促进作用具有独立性。类似的结果在一
些突变体研究中也得到了证明, 大豆突变体 dgt的
植株茎伸长受到抑制, 以致植株矮化, 其植株的矮
化现象不能被外源生长素所消除, 但外源 BR处理
能促进突变体 dgt茎伸长, 进而恢复其植株正常生
长(Zurek等 1994)。有人进一步研究时发现, 编码
木葡聚糖内转糖基酶(x ylog lucan endot r ans-
glycosylase, XET)的BRU1基因表达水平与BR诱导
的茎伸长呈线性关系, 而且BRU1的mRNA积累水
平也与BR介导细胞壁伸展程度相平行, 说明BR能
诱导XET酶的活性, 进而参与茎伸长的调控, 可是
生长素对BRU1基因表达并没有促进效应(Zurek等
1994; Li和 Chory 1999)。Azpiroz等(1998)用拟南
芥突变体 dwf4研究也表明, 突变体 dwf4茎伸长受
阻后植株矮化, 外源BR处理能够促进突变体 dwf4
茎伸长, 而外源生长素处理对突变体dwf4茎伸长并
没有促进效应。可见, 生长素与 BR在促进茎伸长
过程确实存在相互独立的调控作用。
此外, 在促进茎伸长过程中, 生长素和BR有协
同作用, 当生长素和 BR都参与茎伸长的调控情况
下, 茎伸长增强效应更大。Hardtke (2007)报道, 生
长素与 BR共同处理促进茎的伸长量, 大于两者单
独处理促进茎伸长量的总和, 于是认为这种现象是
由生长素与BR在促进茎伸长过程存在协同作用引
起的。Nemhauser等(2004)的研究表明, 外源生长
素对拟南芥下胚轴伸长没有明显的促进作用, 但是,
当生长温度从22 ℃升高到29 ℃时, 下胚轴中内源
IAA含量增加, 下胚轴伸长量增加了0.8倍, 幼苗对
BR的敏感度也增加; 然而, BR不敏感型突变体bir1
的植株伸长不随温度升高而增加。可见, 温度升高
可促进植株伸长量增加, 与IAA水平升高可增强植
株响应BR的敏感度有关; 而植株响应BR的敏感度
增强, 可能是由于 IAA水平升高加速了生长素 /吲
哚乙酸蛋白(auxin/indole-3 acetic acids, Aux/IAAs)
的降解所致, 因为有些Aux/IAAs (例如AXR2和
AXR3)能阻止 BR生长响应。生长素与BR有协同
作用在双突变体yucca bir1中也得到体现, 虽然IAA
超量表达突变体 yucca植株显著增高, 但双突变体
yucca bir1表现出矮化, 这一结果表明, 生长素促进
茎伸长过程依赖于 BR的信号转导(Nemhauser等
2004)。有人进一步研究发现, 生长素、BR分别
对 276、409个基因的表达具有调控作用, 其中有
48个基因的表达受生长素、BR共同调控, 这 48个
基因中包括早期生长素响应基因 SAUR、GH3、
IAA, BR处理强烈促进 SAUR表达, 而 IAA处理则
强烈促进GH3和 IAA表达, 从而为生长素与BR有
协同作用的说法提供了佐证(Goda等 2004)。近年
来的研究发现, 早期生长素响应基因 IAA5、IAA19、
SAUR-AC1, 以及DR5::GUS(由人工合成的AuxREs
与报告基因相连组成)的表达依赖于BR在植物体内
的合成, 一定水平的 BR是诱导生长素响应基因表
达所必需的, 内源 BR的亏缺会严重抑制生长素响
应基因的表达(Nakamura等 2003a, b; Mouchel等
2006)。另外, 虽然植物内源 BR水平或植物对 BR
敏感度的改变并不影响生长素的整体水平, 但会影
响生长素极性运输活性和在特定组织中的分布, 进
而影响植物伸长生长(Nakamura等 2003b; Li等
2005)。
生长素与BR之间协同作用的调控机制受到广
泛关注, 近年来的研究表明, 生长素受体与生长素
结合之后, 激发转录抑制蛋白Aux/IAAs的降解, 促
使原来与Aux/IAAs结合的ARFs游离出来。有一
类ARFs具催化活性, 与AuxREs结合后, 促进生长
素响应基因的表达和生长; 另一类具有抑制活性的
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ARFs结合在AuxREs之后, 则抑制生长素响应基因
的表达和生长。两类ARFs在结合AuxREs过程中
存在竞争性。ARF2是具有抑制活性的ARFs之一,
BR能够调控 BIN2激酶活性, 进而通过诱导ARF2
磷酸化把ARF2从DNA中切除下来, 导致ARF2散
失抑制活性, 促使具有催化活性的 ARFs结合在
AuxREs上并诱导生长素响应基因的表达(Vert等
2008), 从而实现对植物生长的促进作用。可见, 生
长素与BR之间的协同作用主要是通过BIN2激酶和
ARFs相互作用并诱导生长素响应基因的表达, 从而
促进植物生长。
6 结语
生长素对茎伸长的调控作用深受人们的关注,
这方面的研究已获得了很多进展, 但迄今为止, 还
有一些调控机制尚需进一步研究。在拟南芥根伸
长过程中, 生长素能促进RGA (一种DELLA蛋白)
的降解, 而 RGA的降解是 GA诱导根伸长的先决
条件(Fu和 Harberd 2003), 生长素是否通过促进
DELLA蛋白或其他某种蛋白的降解调控茎的伸
长？已知BR能调控生长素极性运输活性及其在特
定组织的分布, 影响植物生长(Nakamura等 2003b;
Li等 2005), 它是否是促进顶端生长素向茎中运输
而促进茎的伸长？如果BR有这方面的调控作用, 那
么该过程确切的调控机制是怎样的呢？此外, 温度
等环境因子的改变, 是如何调控生长素等内源激素
水平或信号转导而影响茎伸长的？这些问题均待深
入研究。
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