全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 11期, 2010年 11月 1083
收稿 2010-07-22 修定 　2010-08-13
资助 国家重点基础研究发展计划(2007CB108802)和国家自
然科学基金(9 0 8 17 0 0 2 )。
* 通讯作者(E-mail: shanlu@nju.edu.cn; Tel: 025-83686217)。
异戊二烯类植物激素赤霉素和脱落酸的代谢调控
杨海燕, 刘成前, 卢山 *
南京大学生命科学学院, 南京 210093
提要: 赤霉素和脱落酸在植物生理过程中具有重要的调控作用, 其生物合成途径迄今已基本阐明。赤霉素与类胡萝卜素的
生物合成途径具有共同前体牻牛儿基牻牛儿基二磷酸, 而脱落酸则直接来自于类胡萝卜素。参与这两种植物激素和类胡萝
卜素代谢过程的大多数酶基因已经从不同植物中获得克隆; 各种调控方式也随着分子生物学的研究工作而得到鉴定。本文
就近年来对赤霉素和脱落酸等代谢调控机制及其与植物类胡萝卜素代谢之间关系的研究工作做简要回顾。
关键词: 赤霉素; 脱落酸; 类胡萝卜素; 代谢
Metabolic Regulation of Isoprenoid Plant Hormones Gibberellins and Abscisic
Acid
YANG Hai-Yan, LIU Cheng-Qian, LU Shan*
School of Life Sciences, Nanjing University, Nanjing 210093, China
Abstract: Gibberellins (GAs) and abscisic acid (ABA) are isoprenoid plant hormones which play key roles in
modulating plant growth and development. The biosynthesis of GAs shares geranylgeranyl diphosphate (GGPP)
from the plastidic methylerythritol phosphate (MEP) pathway as a common precursor with carotenoid biosyn-
thetic metabolism, whereas ABA is directly synthesized from carotenoids. Genes encoding most enzymes on the
metabolic pathways of GAs, ABA and carotenoids have been isolated from various plants and characterized.
Different mechanisms regulating their metabolism have also been identified with the progress of plant molecular
biology. Here, we briefly summarized research progresses on GAs and ABA metabolisms and their regulation in
the recent years.
Key words: gibberellins (GAs); abscisic acid (ABA); carotenoids; metabolism
在植物体内存在两条不同的异戊二烯类
(isoprenoids)生物合成途径。一条是在细胞质中由
乙酰辅酶A经甲羟戊酸(mevalonic acid, MVA)途径
合成异戊二烯类化合物的共同前体异戊烯基二磷酸
(isopentenyl diphosphate, IPP), 而另一条途径为在
质体中的甲基赤藓糖磷酸(methylerythritol phosphate,
MEP)途径, 催化丙酮酸和甘油醛-3-磷酸经脱氧木
酮糖磷酸(deoxyxylulose-5-phosphate, DXP)和MEP
形成 IPP。通常 IPP经不同的异戊烯基转移酶催化
延伸, 在细胞质中成为C15的法尼基二磷酸(farnesyl
diphosphate, FPP), 在质体中形成C10的牻牛儿基二
磷酸(geranyl diphosphate, GPP)和 C20的牻牛儿基
牻牛儿基二磷酸(geranylgeranyl diphosphate,
GGPP)。FPP、GPP和GGPP随后经一系列酶促
反应形成具有各种结构的异戊二烯类化合物或其衍
生物。这一方面的研究工作已经有大量的报道
(Lichtenthaler 1999)。
在植物异戊二烯类化合物中, 类胡萝卜素与赤
霉素(gibberellins, GAs)均来自质体中的MEP途径,
以GGPP为共同的前体, 而脱落酸(abscisic acid,
ABA)的生物合成则直接来自类胡萝卜素(图 1)。
这三类化合物在植物的生长发育过程中均有重要的
生理功能, 并受到广泛的研究。但是从其代谢过程
的调控机制以及不同代谢途径之间相互关系角度,
迄今的研究结果还比较有限(杨洪强和接玉玲2001;
综　述Reviews
植物生理学通讯 第 46卷 第 11期, 2010年 11月1084
王金祥等 2002)。
1 赤霉素的生物合成途径及其调控
通过长期以来的生物化学和遗传学研究, 目前
已经对赤霉素的生物合成过程了解得比较清楚。
在拟南芥、水稻等多种植物中已经鉴定了大多数
参与赤霉素合成与分解代谢的酶基因。同时, 在植
物中也已经发现了上百种赤霉素类化合物成分, 但
是只有少数具有生长调节功能。其余大部分或作
为具有活性的赤霉素的合成前体, 或是其降解产物
(Sakamoto等 2004)。
在赤霉素的代谢途径中, GGPP是其合成前
体。参与相关过程的酶从性质上区分, 包括萜类环
化酶( terpene cyclase)、P450 单加氧酶(P450
monooxygenase)、2-酮戊二酸依赖的双加氧酶(2-
oxoglutarate dependent dioxygenase, 2ODD)等。
赤霉素的生物合成可以分为 3个部分。第一
个阶段发生于质体中, 由MEP途径形成 IPP后经
GGPP合成酶催化形成GGPP, 并随后经2个萜类环
化酶——咕巴基二磷酸合成酶(ent-copalyl diphos-
phate synthase, CPS)和贝壳杉烯合成酶(kaurene
synthase, KS)的环化反应合成贝壳杉烯(图 1)。在
拟南芥中, 这 2个萜类环化酶有不同的表达水平。
其中AtKS的表达在整个植物的发育过程中都远高
于AtCPS。实验表明, 两者中只有对AtCPS的过表
达能够明显提高内源贝壳杉烯的水平, 显示AtCPS
可能是催化贝壳杉烯生物合成的一个限速酶(Fleet
等 2003)。因为GGPP不仅是赤霉素生物合成的前
体, 也为质体中其他二萜类和四萜类化合物的生物
合成提供底物, 因而在赤霉素生物合成的早期存在
一个限速瓶颈来控制GGPP底物在不同代谢分支
之间的分配可能是合理的(Yamaguchi 2006)。
第二个阶段发生于质体外膜和内质网上, 由贝
壳杉烯经两个 P450——贝壳杉烯氧化酶(kaurene
oxidase, KO)和贝壳杉烯酸氧化酶(kaurenoic acid
oxidase, KAO)经GA12-醛形成GA12。目前发现从
GGPP到GA12-醛的过程在所有植物中都是一致的,
而最终形成具有活性的赤霉素的步骤则具有种属特
异性。在很多植物中, GA12可以经 C-13位羟基化
形成GA53, 但这并不绝对。例如在拟南芥等一些
植物中, GA12也可以不经过C-13位的羟基化过程而
直接进行下一步的催化, 而且迄今为止还没有鉴定
出催化GA12形成GA53的GA13-羟化酶(GA13ox)。
在第三阶段, 细胞质中的GA12与GA53经过相
同的反应形成其他赤霉素类化合物。其反应过程
包括一系列的 C-20位氧化作用, 形成只具有 19个
碳原子的赤霉素类化合物。其中C-13位没有羟基
化时产生GA9, 并由3β-羟基化作用产生GA4; 而经
GA53则形成 GA20, 随后经 3β - 羟基化作用产生
GA1。通常GA20ox和GA3ox参与这一过程。最
终GA4和GA1都可以被GA2氧化酶(GA2ox)在C-2
位羟基化成为非活性形式的 GA34和 GA8 (图 1)。
GA2ox (如拟南芥中克隆的AtGA2ox7和AtGA2ox8
的基因产物)使赤霉素失活的功能与 GA20ox和
GA3ox相拮抗。植物体内的赤霉素水平是通过反
馈调控的: 具有活性的赤霉素能够抑制GA20ox和
GA3ox的基因表达, 而促进GA2ox的表达(Weiss和
O r i 20 0 7 )。这些在不同位置的氧化作用均由
2ODDs在细胞质中催化完成(Yamaguchi 2006)。
研究显示, 参与赤霉素生物合成的基因表达受
到严格调控。通过对拟南芥和其他植物中编码相
关酶的基因序列分析, Sakamoto等(2004)发现参与
赤霉素生物合成途径前期过程的酶通常由单基因编
码, 而2ODDs则在一些植物中通常由一个小的基因
家族编码, 且其中一些基因可能存在功能冗余。而
这些基因在每一发育阶段仅表达于特定的细胞类
型。如在萌发的拟南芥的种子里, AtKO、AtGA3ox1
和AtGA3ox2的转录本定位于胚轴的皮层和内皮层,
显示这里是赤霉素生物合成的主要位点(Yamaguchi
等 2001)。此外, 编码处于代谢中间位置的KO和
KAO两个P450单加氧酶的基因表达水平都比较高,
而位于代谢末端的2ODDs的不同成员则受到不同
的基因表达调控, 显示出这个基因家族成员的个体
特异性和可能以此作为对赤霉素生物合成进行精确
调控的分子基础(Yamaguchi 2006)。
通过对缺乏赤霉素的突变体ga1-3和ga2-1的
分析, 以及利用赤霉素生物合成途径抑制剂的实验
分析显示, 在吸涨种子萌发过程中需要赤霉素的从
头(de novo)合成。在萌发的吸涨种子中, GA4的含
量仅仅在胚根伸出之前才有所提高( O g a wa 等
2003)。另一方面, 在层积处理(stratification)下, 吸
涨种子中的AtGA3ox1和AtGA20ox2等基因都受到
低温的诱导, 从而促进赤霉素的生物合成, 使种子
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打破休眠(Yamauchi等 2004)。
在代谢方面, 大量的工作表明, 除了对生物合
成途径的调节以外, 通过GA2ox的作用, 将赤霉素
从活性形式转化为非活性形式的GA34和GA8也是
赤霉素代谢调控的一个手段(Weiss和Ori 2007)。
在土豆块茎发育的不同阶段, 赤霉素的生物合成也
不尽相同。在匍匐茎发生膨大之前, StGA2ox1的
基因表达受到早期发育的上调, 且主要表达于顶端
以下的匍匐茎部分和生长中的块茎部分。受 35S
启动子驱动的StGA2ox1的过表达导致植株的矮化,
抑制匍匐茎的生长, 并使块茎形成提前。而抑制该
基因表达的转基因植物生长正常, 但是块茎形成被
迟滞, 同时匍匐茎膨大方式有所不同。在这些
StGA2ox1表达受抑制的植物块茎中, GA20水平增高,
显示代谢途径可能有所变化( K l o o s t e r ma n 等
2007)。此外, 近期一系列对水稻 eui (elongated
图 1 植物类胡萝卜素、赤霉素和脱落酸的生物合成途径
Fig.1 Biosynthetic pathways for carotenoids, gibberellins and abscisic acid in plants
CPS: 咕巴基二磷酸合成酶; KS: 贝壳杉烯合成酶; KO: 贝壳杉烯氧化酶; KAO: 贝壳杉烯酸氧化酶; GA13ox: GA13-羟化酶;
GA20ox: GA20-氧化酶; GA3ox: GA3-氧化酶; GA2ox: GA2-氧化酶; PSY: 八氢番茄红素合成酶; PDS: 八氢番茄红素去饱和酶; ZDS:
zeta-胡萝卜素脱氢酶; CrtISO: 胡萝卜素异构酶; LCYB: 番茄红素 β-环化酶; LCYE: 番茄红素 ξ-环化酶; CHYB: 胡萝卜素 β-羟化酶;
CHYE: 胡萝卜素 ε-羟化酶; ZEP: 玉米黄素环氧化酶; VDE: 堇菜黄素脱环氧化酶; NSY: 新黄素合成酶; NCED: 9-顺式环氧类胡萝卜
素双加氧酶; ABA2: 黄质醛脱氢酶; AAO3: 脱落醛氧化酶。根据 Nambara和Marion-Poll (2005)和 Yamaguchi (2006)重绘。
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uppermost internode)突变体的研究(Zhu等 2006;
Yang等 2008; Zhang等 2008)表明, 在水稻中还存
在一个新的 P450单加氧酶, 催化赤霉素的 16a,17-
环氧化。该基因的突变引起水稻在抽穗期末端节
间显著伸长, 而过表达Eui则引发植株的强烈矮化。
对其底物特异性的研究表明, Eui催化GA9、GA12、
GA4等C-13非羟基化的赤霉素成分的环氧化, 并主
要表达在快速分裂生长的部位, 如茎尖分生组织、
花序、节间的分裂与延长区等。这也是赤霉素生
物合成活跃的部位, 显示植物在合成赤霉素的同时
也保持着根据生长与环境条件变化对其水平进行精
确调控的机制。
植物的茎尖分生组织(shoot apical meristem,
SAM)的正常生理功能需要较高的细胞分裂素和较
低的赤霉素(Jasinski等 2005; Yanai等2005)。调控
SAM的KNOX1蛋白家族可以诱导细胞分裂素合成
基因 ISOPENTENYL TRANSFERASE7, 并在分生组
织中引起细胞分裂素的积累。而另一方面, KNOX1
也能够通过与GA20ox启动子的结合来直接抑制其
表达, 从而负调控 SAM中赤霉素的水平(Chen等
2004)。在 SAM的基部, KNOX1和细胞分裂素都
能够诱导GA2ox的基因表达, 可能以此来阻止具有
生物活性的赤霉素向附近组织运输(J as inski等
2005)。由此可见, KNOX1通过诱导细胞分裂素的
生物合成、直接抑制赤霉素的合成和间接促进赤
霉素的失活三条渠道在SAM中调控细胞分裂素与
赤霉素的平衡。通过对细胞分裂素处理下拟南芥
幼苗的基因表达谱分析也显示, 细胞分裂素抑制了
GA20ox和GA3ox的表达(Brenner等 2005)。
Zhao等(2007)通过对赤霉素代谢相关基因的
mRNA分析, 发现在蓝光的短暂诱导、持续光照和
周期性昼夜变化下, 蓝光受体(cryptochrome)都是调
控GA20ox1、GA2ox1和GA3ox1所必需的。蓝光
受体对GA2ox1的诱导作用与对GA3ox1和GA20ox1
的抑制作用的动力学过程与蓝光处理下黄化苗中
GA4的瞬间积累相一致。因而推测在去黄化的幼
苗中, 蓝光受体介导了蓝光对赤霉素合成与分解代
谢的调控, 并控制下胚轴的延伸。但是在野生型和
cry1cry2突变体幼苗中, 无论是黑暗或持续蓝光光
照, 都并没有检测到明显的GA4水平差异。显示蓝
光受体可能同时也调控植物对赤霉素的响应以及诱
发组织或细胞特异的赤霉素含量变化。
生长素对于赤霉素的生物合成也有调控作
用。生长素能够通过调控赤霉素合成过程的酶基
因表达来影响茎部的赤霉素含量。去顶的豌豆和
烟草中, 茎部的赤霉素含量都有所下降, 而这一性
状可以通过施加外源 IAA而恢复(Nemhauser等
2006)。而Yin等(2007)的工作也显示, 花序中 IAA
合成的降低可以下调OsGA3ox2基因的表达, 从而
导致最上部节间中GA1含量的下降。研究表明, 生
长素在烟草和拟南芥中能够诱导GA20ox的表达,
而在豌豆中, 生长素能够在诱导GA3ox的同时抑制
GA2ox (Frigerio等 2006)。
除光信号和生长素、细胞分裂素外, Dai等
(2007)从水稻中克隆的YABBY1 (YAB1)基因与赤霉
素生物合成中的GA3ox2和GA20ox2表达相似。过
表达 YAB1导致植物的半矮化(semidwarf)表型, 但
是该表型可以被外施赤霉素所回复。过表达植株
中GA20的水平有所提高, 而GA1水平下降, GA3ox2
的转录本丰度也有所降低。研究工作显示, YAB1
结合于GA3ox2启动子中对赤霉素作出响应的部
位。无论是赤霉素生物合成或信号转导的突变体
中, YAB1的基因表达都受到抑制。而外源赤霉素
或赤霉素合成抑制剂的短暂使用也能够促进或抑制
YAB1的基因表达。由此显示, YAB1参与了水稻
对赤霉素生物合成的反馈抑制。
另外一个有趣的发现是, 贝壳杉烯本身除了在
植物体内积累与转化之外, 还会被植物以气体的形
式释放(Otsuka等 2004)。当过量合成贝壳杉烯的
拟南芥与赤霉素缺乏的ga1或ga2突变体共同生长
于一个较小的空间时, 后者赤霉素缺乏的表型几乎
完全消失。这显示挥发的贝壳杉烯可能是一种潜
在的气体信号分子参与植物 -植物相互作用。但
是这一工作目前还没有更深的进展。
2 脱落酸的生物合成途径及其调控
脱落酸虽然是C15化合物, 但是在植物体内也
同样来自质体内的MEP途径, 由C40的类胡萝卜素
转化形成(Kasahara等 2004) (图 1)。迄今为止, 脱
落酸生物合成中几乎全部基因都已经被克隆。进
一步的研究发现, 在脱落酸代谢途径中有多个步骤
受到差异调控, 从而在转录和转录后水平对脱落酸
含量进行精细调控(Nambara和Marion-Poll 2005)。
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在脱落酸生物合成上游的类胡萝卜素代谢途
径中, 番茄红素(lycopene)经过环化和羟基化, 形成
玉米黄素(zeaxanthin), 随后通过玉米黄素环氧化酶
(zeaxanthin epoxidase, ZEP)作用, 经花药黄素
(antheraxanthin)形成堇菜黄素(violaxanthin)。ZEP
的蛋白序列类似一个能够与FAD结合并需要硫氧
还蛋白的单加氧酶(monooxygenase)。从拟南芥、
水稻等植物中获得的 ZEP失活突变体均表现出玉
米黄素的积累和脱落酸含量的剧烈下降(Agrawal等
2001), 从而使植物表现出萎蔫的表型并产生非休眠
型的种子。但是目前尚不完全清楚从堇菜黄素到
新黄素(neoxanthin)的代谢过程, 也许是由一个新黄
素合成酶(neoxanthin synthase, NSY)催化这一步过
程。
9 - 顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶( 9 - c i s -
epoxycarotenoid dioxygenase, NCED)是近年来脱落
酸代谢研究中的一个热点。NCED将 C40的顺式
堇菜黄素和新黄素裂解为一个 C 1 5 的黄质醛
(xanthoxin)和一个 C25的产物(Schwartz等 2003)。
从玉米中克隆的NCED可以裂解9-顺式-堇菜黄素
和9-顺式新黄素, 但是不能裂解叶黄素的反式异构
体(图 1)。在所有植物中, NCED均由多成员的基因
家族编码。例如在拟南芥中已经发现了 9个NCED
相关的基因。其中 5个(AtNCED2、AtNCED3、
AtNCED5、AtNCED6和AtNCED9)可能与脱落酸
的生物合成相关。由于NCED是一个叶绿体蛋白,
而随后的脱落酸代谢发生于细胞质中, NCED的酶
促产物黄质醛可能是被尚未知晓的转运机制传递到
细胞质中(图 1)。
在细胞质中, ABA2催化顺式黄质醛形成脱落
醛(ABA-aldehyde), 并进一步生成脱落酸。在拟南
芥中克隆的 AtABA2基因编码一个短链醇脱氢酶 /
还原酶(short-chain alcohol dehydrogenase/reductase,
SDR)家族的蛋白成员(Cheng等 2002)。该基因的
功能缺失导致脱落酸含量的显著下降。进一步的
氧化作用需要脱落醛氧化酶(ABA aldehyde oxidase,
AAO)的参与。在拟南芥的醛氧化酶中, AAO3以
脱落醛为底物催化其氧化为脱落酸。aao3-1突变
体表现出萎蔫性状, 但是种子的休眠期只是稍稍缩
短, 显示在拟南芥中其他的醛氧化酶可能也参与脱
落酸的生物合成。
迄今为止, 对脱落酸的大部分了解还仅局限于
胁迫条件下。在非胁迫条件下脱落酸可能在维管
组织中合成, 然后被运送到气孔等目标部位(Koiwai
等 2004)。也有工作表明, AtNCED2和 AtNCED3
在凋亡的叶片和子叶的保卫细胞中有所表达(Tan
等 2003), 而 AAO3也在同一部位有所表达。这显
示在保卫细胞中可能也有脱落酸的生物合成, 并与
转运来的脱落酸共同作用, 调控气孔开闭等一系列
生理过程。
目前对脱落酸代谢调控的研究多集中在转录
水平。AtNCED3、AAO3和 AtZEP在拟南芥缺水
时被诱导; AtABA2、AtZEP和 AAO3在施用外源
葡萄糖时被诱导, 并引起脱落酸的积累。过表达
MEP途径中的DXP合成酶、类胡萝卜素代谢中参
与其合成的八氢番茄红素去饱和酶(phytoene desat-
urase, PDS)和参与其转化的ZEP都能够在种子和幼
苗中引起脱落酸的积累。由此显示, 脱落酸的代谢
调控并不仅仅局限于生物合成途径中的某一部分,
而是一个多位点的协调过程。如过量表达 ABA2
(或称为GLUCOSE INSENSITIVE 1 [GIN1])的拟南
芥有较高的脱落酸含量, 植株对盐胁迫的耐受能力
有所提高, 而种子萌发延迟。ABA2的启动子活性
在受到持续性胁迫(干旱、盐度、低温等)时被上
调, 这与脱落酸的生物合成和与糖代谢相关的基因
受到较长的干旱处理时得到促进相一致。由此显
示 ABA2可能在较迟阶段得到表达, 并对胁迫下的
初生代谢变化做出响应, 以精细调控脱落酸的生物
合成(Lin等 2007)。
除了代谢途径自身的酶基因外, 脱落酸的生物
合成也依赖于内部和外部的各种信号, 以及发育阶
段、组织和器官的特异性等等。在胚的发育早期,
脱落酸促进胚的生长; 而在发育晚期则通过与赤霉
素相拮抗而抑制胚的生长。虽然在发育早期的胚
中脱落酸含量较低, 整个代谢途径中的基因表达却
很活跃, AtZEP、AtNCED5、AtNCED6等基因的
转录本均可被检测到。
最近两年的研究表明, 脱落酸可以被氧化或糖
酯化失活(Schreoder和Nambara 2006)。前者是通
过细胞色素单加氧酶CYP707A3在脱落酸的C-8位
进行羟基化(Umezawa等 2006), 形成红花菜豆酸
(phaseic acid)。赤霉素和油菜素内酯都能够促进降
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解脱落酸的 CYP707A3基因表达, 显示 CYP707A3
可能是激素调节的一个节点, 催化ABA降解的第一
个限速步骤。而脱落酸也可通过脱落酸 -葡萄糖
基转移酶(ABA glycosyltransferase, ABA-GTase)来
形成脱落酸的葡萄糖酯(ABA-glucose ester, ABA-
GE) (Lee等 2006) (图 2)。在植物受到干旱时, 不
仅AtNCED3基因表达受到诱导以促进脱落酸的从
头合成, 细胞内的β-葡萄糖苷酶(AtBG1)也被诱导,
从ABA-GE中释放出具有活性的脱落酸。而当干
旱植株重新得水时, CYP707A3的表达受到诱导以
降低细胞中脱落酸含量。植物以此来调控脱落酸
在非活性和活性形式之间的周转。在一定的环境
条件下, AtBG1蛋白可以通过形成多聚体来提高其
生理活性。由此显示, AtBG1可能是植物用于对环
境做出迅速反应的响应机制, 以替代较为缓慢的从
头合成过程(Schroeder和Nambara 2006) (图 2)。
图 2 细胞内的脱落酸生物合成与周转机制
Fig.2 Biosynthesis and turnover of plant abscisic acid
参考 Schreoder和 Nambara (2006)重绘。
生长素和乙烯可以调控脱落酸的代谢。Kraft
等(2007)在猪殃殃(Galium aparine)中发现这2种激
素共同上调脱落酸的生物合成。在根部施用吲哚
乙酸后, 茎内的吲哚乙酸含量能够在 3 h提高 300
倍以上。而与之相应地, GaNCED1在 1 h内即可
检测到转录本的存在, 而在 3 h后积累 40倍, 达到
峰值。这一积累过程先于 ACC和乙烯含量的上
升。但是脱落酸的合成有一个大约 2 h的迟滞期,
在 24 h之后才达到峰值(对照的 24倍)。推测在脱
落酸合成中, 生长素是NCED表达的主要调控因子,
而乙烯可能在转录后水平上调节 NCED的酶活。
但是在呼吸跃变型的鳄梨(Persea americana)果实
中, 其成熟时释放大量乙烯, 并随后出现脱落酸的
积累峰。鳄梨果实中的 PaNCED1和 PaNCED3在
成熟过程中受到强烈诱导(Chernys和 Zeevaart
2000)。
在光调控的种子萌发过程中, 脱落酸代谢与赤
霉素代谢对光信号的反应相反。经远红光脉冲预
处理后在黑暗中吸涨的种子经短暂的红光处理后脱
落酸含量下降, 而这种抑制作用在PHYB缺失突变
体中并不存在。另一方面, 参与脱落酸生物合成的
AtNCED6以及参与其降解的 CYP707A3都存在光
可逆的调控方式。这表明 PHYB可能参与了对脱
落酸代谢的调控。而在脱落酸生物合成的突变体
aba2-2中, 远红光处理后的黑暗吸涨种子中赤霉素
的合成能力有所提高。一系列结果显示, 在吸涨和
萌发阶段, 脱落酸是赤霉素生物合成的抑制因素
(Seo等 2006)。
3 结语与展望
除了脱落酸和赤霉素以外, 对各种突变体的遗
传分析显示, 围绕着类胡萝卜素代谢途径还存在其
他激素信号。2003年 Sorefan等对拟南芥一个多
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分枝突变体max (more axillary)的分析显示, 诱导拟
南芥腋芽发生的是一个作用于生长素下游的基因。
对MAX基因的克隆和序列分析显示, 它编码一个
多烯链的双加氧酶(polyene chain dioxygenase)。这
一功能与NCED相似。同时, 对不同生物中NCED
同源基因的聚类分析也显示, AtMAX4与豌豆中的
PsMAX4/RMS1以及水稻中的OsMAX4/RMS1等直
系同源基因(ortholog)更为接近, 而参与脱落酸生物
合成的 NCED2、NCED3、NCED5和 NCED9则
彼此接近并形成另一个聚类群。NCED7、NCED1、
NCED4和 NCED6等基因分布在两个聚类群之间,
显示了二者可能存在进化上的直接联系。进一步
的分析显示, MAX通过裂解胡萝卜素产生了可以通
过嫁接而传导的信号分子(Booker等 2004, 2005)。
目前的研究工作已经证明, MAX编码了类胡萝卜素
双加氧裂解酶(carotenoid cleavage dioxygenase,
CCD), 与其他P450共同作用催化类胡萝卜素形成
具有抑制分枝形成的独脚金内酯类化合物
(strigolactones) (Dun等 2009; Beveridge和Kyozuka
2010) (图 3)。
多, 也仍然有一些参与代谢的酶基因有待于克隆鉴
定。通过转基因手段来上调或下调植物赤霉素和
脱落酸含量的工作并不总是成功(Morris等2006), 显
示了异戊二烯类植物激素代谢调控的复杂性。
最近的工作(van Schie等2007)显示, 在植物的
维管组织和叶肉细胞中, 质体内MEP途径形成的
GGPP可能有不同的生理功能。例如其在维管组
织中可能主要用于赤霉素的生物合成, 而在叶肉细
胞中更多地参与类胡萝卜素、叶绿素的生物合成
(图 4)。尽管目前对于各种异戊二烯成分生物合成
的具体细胞类型或发育阶段尚不清晰, 鉴于维管组
织与叶肉细胞的功能分化和发育调控各不相同, 植
物在发育过程中有选择地开/闭一部分代谢分支应
是可能的。而因此, 对异戊二烯类植物激素的代谢
研究需要与类胡萝卜素的代谢途径及其调控, 甚至
追溯到上游的MEP途径并与植物的发育过程调控
相联系。
图 4 不同组织可能通过异戊二烯途径形成不同的代谢产物
Fig.4 Geranylgeranyl diphosphate (GGDP) is the
substrate for different metabolic pathways in
different plant tissues
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图 3 植物通过类胡萝卜素合成调控分支发生的
独脚金内酯类化合物
Fig.3 Biosynthesis of strigolactones from
carotenoids in plants
尽管目前对于类胡萝卜素以及与之紧密相关的
赤霉素、脱落酸、独脚金内酯等激素的代谢途径
已经较为清楚, 但是从代谢调控的角度进展并不很
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