全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (5): 512~520512
收稿 2011-03-01　　修定 2011-03-30
资助 国家自然科学基金(30460016)和中国烟草总公司云南省公
司科技计划项目(2010YN03和07A01)。
* 共同第一作者。
** 通讯作者(E-mail: gongming63@163.com; Tel: 0871-
5516516)。
不同光质对烟草叶片生长及光合作用的影响
柯学1,2,*, 李军营3,*, 李向阳3, 邬春芳4, 徐超华2, 晋艳3, 龚明2,**
1中国农业大学水利与土木工程学院, 北京100083; 2云南师范大学生命科学学院, 生物能源持续开发利用教育部工程研究中
心, 云南省生物质能与环境生物技术重点实验室, 昆明650092; 3云南省烟草农业科学研究院, 云南玉溪653100; 4中国农业科
学院农业资源与农业区划研究所, 北京100081
摘要: 通过对烟草植株覆盖白、红、黄、蓝、紫色滤膜获得不同光质, 研究了光质对烟叶生长及光合作用的影响。结果表
明, 与白膜处理相比, 红膜与蓝膜处理下的烟草叶片较厚, 比叶面积较小, 叶绿素a/b比值、净光合速率、可变荧光强度(Fv)
和最大荧光强度(Fm)的比值Fv/Fm (PSII最大光化学量子效率)、PSII实际光化学量子效率(ΦPSII)、光饱和点和CO2饱和点均
较高。黄膜处理下的叶片较白膜处理的更薄, 净光合速率、Fv/Fm、ΦPSII、光饱和点、CO2饱和点均较低。紫膜处理的叶片
比叶面积比白膜处理的小, 净光合速率和Fv/Fm比白膜的大。实验结果表明红光、蓝光和紫光促进了烟叶的生长, 这种促进
作用是与其高光合效率紧密相连的; 而黄光对烟叶的生长有一定程度的抑制作用。
关键词: 光质; 烟草叶片; 生长; 光合作用; 叶绿素荧光
Effects of Different Light Quality on Growth and Photosynthesis of Tobacco
(Nicotiana tabacum L.) Leaves
KE Xue1,2,*, LI Jun-Ying3,*, LI Xiang-Yang3, WU Chun-Fang4, XU Chao-Hua2, JIN Yan3, GONG Ming2,**
1College of Water Conservancy & Civil Engineering, China Agricultural University, Beijing 100083, China; 2Key Laboratory of
Biomass Energy and Environmental Biotechnology of Yunnan Province, Engineering Research Center of Sustainable Development
and Utilization of Biomass Energy, Ministry of Education, School of Life Sciences, Yunnan Normal University, Kunming 650092,
China; 3Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Yuxi, Yunnan 653100, China; 4Institute of Agricultural Resources and
Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: By covering tobacco plants with white, red, yellow, blue and purple films to obtain different light
quality, the effects of light quality on growth and photosynthesis of tobacco leaves were investigated. The re-
sults showed that, compared with white film treatment, red and blue film treatments increased leaf thickness,
lowered specific leaf area (SLA), raised the ratio of chlorophyll a/b (Chl a/b), net photosynthetic rate (Pn), the
ratio (Fv/Fm) of variable fluorescence intensity (Fv) and maximal fluorescence intensity (Fm), the photosynthetic
quantum yield of photosystem II (ΦPSII), and light and CO2 saturation points in tobacco leaves. On the contrary,
yellow film treatment led to thinner leaves and lower Pn, Fv/Fm, ΦPSII, and light and CO2 saturation points in the
tobacco leaves. In addition, purple film treatment demonstrated less SLA and higher Pn and than white film did.
In general, red, blue and purple light promoted the growth of tobacco leaves, which was related to higher photo-
synthetic efficiency; and yellow light inhibited the growth of tobacco leaves to some extent.
Key words: light quality; tobacco leaves; growth; photosynthesis; chlorophyll fluorescence
光是影响植物最重要的生态因子之一, 它通
过光质、光强和光照时间三方面来影响植物的生
长发育和形态建成(Franklin 2009)。已有研究表
明, 不同波长的光, 即不同光质的光对植物影响广
泛, 不仅影响萌发(Dissanayake等2010), 根、茎、
叶的生长(Muleo和Morini 2006; Iacona和Muleo
2010; Macedo等2011), 叶片衰老(Causin等2006), 还
影响光周期(Murtas和Millar 2000), 基因表达(Azari
等2010)以及次生代谢(王旺田等2010)等。虽然光
质对农作物生长及光合作用影响的报道见于蚕豆
(Kana和Miller 1977)、玉米(Bukhov等1995)、番茄
(刘晓英等2009)和莴苣(Li和Kubota 2009)等多种植
柯学等: 不同光质对烟草叶片生长及光合作用的影响 513
物, 但在烟草中至今仅从光强(江力等2000)、红光
(Baroli等2008)和UV-B (纪鹏等2009)对烟叶光合作
用的影响作了少量报道。在已有的光质对植物生
长发育影响的研究中, 各实验所关注的光谱波段
不尽相同(Muleo和Morini 2006; Iacona和Muleo
2010), 光质的处理方式也各异(蒲高斌等2005;
Ding等2010)。各实验中不同光质对植物的影响效
应的结果不完全相同, 甚至得出相反的结论, 这可
能归因于光质处理方式、植物材料、植物生长时
期和环境条件如光辐射的不同(Kim等2004)。因
此, 探索其中的机制需要更多的实验证据及深入
研究。
云南烤烟优质而独特的烟叶风格很大程度上
被认为是与云南省独特的光照资源有关。本文通
过不同有色滤膜获得不同光质, 在大田内进行光
质模拟试验。与封闭式的大棚相比, 试验环境中
除了光质不同外, 温度、降雨量等因素与自然条
件下的基本一致; 另一方面, 试验是在低纬度高原
气候下进行的, 其生态条件是造就云南优质烤烟
的重要因素, 是其他烟区所无法替代的。因此, 试
验通过比较不同光质处理下的烟叶在生长及光合
作用方面的差异, 以期揭示光质在云南烤烟质量
形成中的光环境生理基础。
材料与方法
1 材料
实验材料为云南省烟草农业科学研究院选育
的烤烟(Nicotiana tabacum L.)品种‘云烟87’。采用
漂浮育苗方式培育烟苗, 移栽(行、株距120 cm×50
cm)至大田(土壤类型为水稻土)后, 开始覆膜进行
不同光质处理, 田间管理按常规。以自下而上第11
片叶为试验对象, 在叶片完全展开达到生理成熟
时, 采集样品和测量相关指标。
2 方法
2.1 不同光质处理
覆盖不同颜色滤膜(聚乙烯树脂 , 厚度0.08
mm, 订制于云南省玉溪市旭日塑料厂)于自制拱形
升降棚上获得不同光质, 其中白色滤膜(W)获得白
光, 红色滤膜(R)获得红光, 黄色滤膜(Y)获得黄光,
蓝色滤膜(B)获得蓝光, 紫色滤膜(P)获得紫光。用
白色防虫网调整白膜和蓝膜的处理光强, 使各处
理的透光率约为70% (与自然光相比)。根据烟株
生长高度适时调节升降棚高度, 使烟株顶部与棚
顶保持约50 cm距离。试验期间根据外界降雨情
况, 用相同降雨量淋洗烟株。各滤膜下的光谱数
据用AvaSpec-2048FT型光纤光谱仪(AVANTES, 荷
兰)采集。
2.2 烟叶生长相关指标测定
于田间用直尺测量叶片长度、宽度, 并计算
长宽比。叶面积用LI-3100叶面积测定仪(LI-COR,
美国)测定。
用直径1.0 cm的圆形打孔器于叶片第5~8一级
叶脉间取叶圆片120片, 用游标卡尺测量总厚度,
再计算出单个叶圆片的平均厚度作为叶片厚度。叶
圆片于烘箱中杀青后烘干称重, 计算比叶面积。
2.3 光合色素含量的测定
叶绿素和总类胡萝卜素含量利用80% (V/V)丙
酮提取, 分光光度法测定(Dere等1998)。
2.4 光合作用参数的测定
净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸
腾速率、光响应、CO2响应和叶绿素荧光参数用
LI-6400XT光合仪(LI-COR, 美国)于田间活体测
定。测定时间在上午9:00~11:00间(其中F0和Fm在
黎明前测定)。测定光下荧光强度时, 使用仪器自
带光源, 光强统一设置为1 200 µmol·m-2·s-1。Fv由
Fm-F0计算得出, ФPSII由(F-Fs)/Fm’计算得出(许大
全2002), 其他荧光参数由仪器给出。
光响应和CO2响应所测数据, 采用叶子飘等建
立的模型(如方程1和2) (Ye 2007; 叶子飘和于强
2008; 叶子飘和高峻2009), 运用SPSS程序的非线
性回归(刘宇峰等2005)进行拟合。初始参数设置:
α为光强小于200 µmol·m-2·s-1时的直线回归方程斜
率, a为CO2小于400 µmol·mol-1时的直线回归方程
斜率, β和b为修正系数, 设为0.5, γ和c分别为α和a
与最大净光合速率之比。方程中的I和Ci分别为光强
和胞间CO2浓度, Ic和Γ分别为光补偿点和CO2补偿
点。分别用光响应拟合曲线和CO2响应拟合曲线得
出的Pn, 对光合有效辐射(PAR)小于200 µmol·m-2·s-1
时作Pn-PAR直线回归, 对CO2小于400 µmol·mol-1时
作Pn-CO2直线回归, 两直线回归所得方程的斜率分
别为表观量子效率(Ф)和羧化效率(CE)。当I和Ci
为0时, 分别计算出暗呼吸速率(Rd)和光呼吸速率
植物生理学报514
(Rp)。最大净光合速率(Pmax)、光补偿点(Lc)和饱和
点(Lsat)、CO2补偿点(Cc)和饱和点(Csat)均由非线性
回归拟合曲线得出。
(1)
(2)

2.5 数据处理
数据来源于3个实验重复小区, 每个小区每次至
少测定3片烟叶。图中数据为平均值±标准误, 用
SPSS进行统计分析和t检验, 图中不同字母表示差
异显著(P<0.05)。统计结果用Sigmaplot 10.0作图。
实验结果
1 不同滤膜下的光谱参数
各滤膜下的太阳辐射光谱如图1。其滤过波
长和预期的基本吻合, 峰值和色光波长对应(表
1)。膜的技术参数达到实验要求。
2 不同光质处理对烟叶生长的影响
叶片的长宽在一定程度上反映了叶片生长状
况。黄、蓝、紫膜处理下的叶长和叶宽都较白膜
的低(图2), 其中蓝膜的叶长为69.3 cm, 显著低于白
膜的72.6 cm; 黄、蓝膜下的叶宽分别为21.2 cm和
21.6 cm, 显著低于白膜处理。黄膜下的叶长宽比
显著高于白膜处理, 叶片更为狭长(图2)。
不同滤膜处理对叶厚的影响较大(图3), 红、
蓝膜处理下的叶厚显著高于白膜, 分别比白膜的
提高9.3%和6.9%; 而黄膜处理的比白膜的低5.6%,
叶厚的不同可能反映了叶片生物量的不同。
比叶面积(specific leaf area, SLA)是反映叶片
生长状况的一个指标(Lefebvre等2005)。进一步的
测定结果表明, 红、蓝、紫膜处理下的SLA显著低
于白膜的, 黄膜的虽然与白膜的无差异, 但显著高
于红、蓝、紫膜的(图4)。
3 不同光质对烟叶光合作用的影响
3.1 不同光质对烟叶光合色素含量的影响
光合色素是吸收和转化光能的基础。由图5
可见, 黄、蓝膜下的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜
图1 不同滤膜下的太阳辐射光谱
Fig.1 Irradiance spectrum under different films
Non: 无膜覆盖。W、R、Y、B、P说明见表1, 下图同。
表1 各滤膜下的光谱参数
Table 1 Spectral parameters of different films
滤膜颜色 滤过波长/nm 波峰/nm 透光率/%
白(W) – – 69*
红(R) 600~720 670 70
黄(Y) 540~630 590 73
蓝(B) 450~500 470 68*
紫(P) 400~470 450 72
　　*为调整后的透光率。
柯学等: 不同光质对烟草叶片生长及光合作用的影响 515
素和总叶绿素含量均较其他处理的低, 其中蓝膜
下的最低。但红膜、蓝膜下的叶绿素a/b比却较
高。蓝膜下的叶绿素a和b含量分别为0.60和0.18
mg·g-1 (FW), 显著低于白膜的0.80和0.26 mg·g-1
(FW) (图5-A、B)。红、蓝膜处理的叶绿素a/b比
值分别为3.7和3.8, 显著高于白膜的3.1 (图5-E)。
3.2 不同光质对烟叶光合参数的影响
烟叶光合参数的测定结果表明, 白膜下的净
光合速率为20.3 µmol (CO2)·m-2·s-1, 红、蓝、紫膜
处理的分别为21.5、22.4和21.2 µmol (CO2)·m-2·s-1,
显著高于白膜的, 比白膜的分别提高5.9%、10.3%
和4.4%; 而黄膜的为19.5 µmol (CO2)·m-2·s-1, 比白膜
降低了3.9% (图6-A)。与净光合速率相似的是,
红、蓝、紫膜下的气孔导度、胞间CO2浓度和蒸
腾速率均较高, 而黄膜下的较低(图6-B~D)。
通过对光和CO2响应曲线进行非线性拟合(图
7), 各处理的光补偿点相差不大, 但红、蓝、紫下
的光饱和点比白膜的分别高出13.8%、18.3%和
8.7%。由拟合曲线估计的最大净光合速率, 红、
蓝、紫膜下的较高, 而黄膜下的较低。与之相对
应的表观量子效率, 不管是估计值(图7-A~E), 还是
实测值(图7-F), 其趋势均与净光合速率相似。由
CO2响应拟合曲线得出的CO2补偿点在70~100
µmol·mol-1范围, 各处理相差不大; 但对于CO2饱和
点, 白、红、蓝、紫膜下的较高, 其中蓝膜的最高,
而黄膜下的最低(表2)。
3.3 不同光质对烟叶叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光也从一个侧面反映了植物的光合
作用能力(Maxwell和Johnson 2000)。对6个叶绿素
荧光参数测定的结果表明, 总体上, 红、蓝、紫膜
下的PSII最大光化学量子效率(Fv/Fm)、ФPSII和叶绿
素荧光的光化学猝灭系数(photochemical quench-
图2 不同光质对烟叶长(A)、宽(B)及长宽比(C)的影响
Fig.2 Effects of different light quality on length (A), width (B)
and ratio of length/width (C) in tobacco leaves
n=12, 图3~5、7、8以及表2同。
图3 不同光质对烟叶厚度的影响
Fig.3 Effects of different light quality on thickness of
tobacco leaves
图4 不同光质对烟叶比叶面积的影响
Fig.4 Effects of different light quality on specific
leaf area (SLA) of tobacco leaves
植物生理学报516
ing of chlorophyll fluorescence, qp)均较高, 黄膜下
的ФPSII和qp较低, 紫膜下的非光化学猝灭系数(non-
图5 烟叶中的色素含量
Fig.5 Content of pigments in tobacco leaves
A: 叶绿素a; B: 叶绿素b; C: 总叶绿素; D: 类胡萝卜素; E: 叶绿
素a/b。
图6 不同光质对烟叶光合作用的影响
Fig.6 Effects of different light quality on the photosynthesis
of tobacco leaves
A: 净光合速率; B: 气孔导度; C: 胞间CO2浓度; D: 蒸腾速率。
n=16。
photochemical quenching, NPQ)较高。各处理的初
始荧光强度(initial fluorescence intensity, F0)无显著
差异(图8-A)。蓝膜的Fm显著高于白膜处理(图
8-B)。Fv/Fm在0.82~0.84之间, 红、蓝、紫膜的显
著高于白膜的(图8-C)。红、蓝膜处理的ФPSII分别
比白膜的提高8.3%和12.5%, 差异显著, 黄膜处理
的ФPSII较白膜显著低29.2% (图8-D)。蓝膜的qp比
白膜显著高出7.7%, 黄膜的qp较白膜处理的显著减
少15.4% (图8-E)。红、黄、紫膜的NPQ均显著高
于白膜处理(图8-F)。
柯学等: 不同光质对烟草叶片生长及光合作用的影响 517
表2 不同光质处理下烟叶的CO2响应拟合曲线相关参数
Table 2 The parameters of Pn-Ci fitted curves of tobacco leaves under different light quality treatments

滤膜
最大净光合速率(Pmax) 羧化效率(CE)
光呼吸速率(Rp) 拟合曲线决定 CO2补偿点(Cc) CO2饱和点(Csat)
/µmol (CO2)·m
-2·s-1 /µmol (CO2)·m
-2·s-1 系数(R2) /µmol·mol-1 /µmol·mol-1
白膜(W) 31.2 0.0522 4.0854 0.9985 78.3 1 297.5
红膜(R) 26.1 0.0410 3.4055 0.9946 83.1 1 218.3
黄膜(Y) 20.4 0.0380 3.4866 0.9976 91.8 1 174.9
蓝膜(B) 33.4 0.0628 6.2286 0.9968 99.2 1 334.6
紫膜(P) 23.7 0.0387 3.0415 0.9936 78.6 1 265.7

讨　　论
1 不同光质对烟草叶片生长的影响
本研究结果表明, 不同光质处理对烟草叶片
的形态有一定影响, 红膜下的叶片较大, 而蓝膜下
的叶片显著小于白膜的(图2), 这一结果与Li和
Kubota (2009)在莴苣上的结果一致。红、蓝膜处
理下的烟草叶片较厚, 黄膜的叶片最薄, 红、蓝、
紫膜处理下的比叶面积较小(图3、4), 与江明艳和
潘远智(2006)在一品红和Macedo等(2011)在苋科
莲子草属植物Alternanthera brasiliana上的结果相
似, 表明红、蓝光对烟叶的生长更有利。Lian等
(2002)的实验也表明红、蓝光促进百合外植体生
长。本实验中还观察到蓝膜下生长的烟叶有延缓
衰老的迹象, 这与蓝、紫光延缓小麦和黄瓜叶片
的衰老相似(Causin等2006; 王虹等2010)。Oyaert
等(1999)报道了蓝光对菊花的生长没有优势, 虽然
同样是用聚乙烯膜, 但结果与我们的不一致, 可能
是其滤膜透光率低(最大不超过40%), 或者植物材
图7 不同光质处理下烟叶的光响应曲线
Fig.7 The Pn-PAR curves of tobacco leaves under different light quality treatments
A~E: 实测及拟合曲线; Mv, 实验中的实际测定值; Pv, 根据拟合曲线得出的预测值; Lc, 光补偿点; Lsat, 光饱和点; Pmax, 最大净光合速率;
Ф, 表观量子效率; Rd, 暗呼吸速率; R
2, 拟合曲线决定系数; F: PAR≤200 µmol·m-2·s-1时实际测定值的Pn-PAR直线回归。
植物生理学报518
料不同而引起的。
2 不同光质对烟草叶片光合作用的影响
光合色素是光合作用的基础(Causin等2006;
王虹等2010)。本实验中, 黄膜下叶片的叶绿素a和
总叶绿素含量显著低于白膜的, 蓝膜下的叶绿素
a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量均最低,
而红、蓝膜下的叶绿素a/b比值却较高(图5)。我们
在蓝膜处理下的结果与赵占娟等(2009)在绿豆幼
苗叶片上及Iacona和Muleo (2010)在樱桃上的结果
一致。而崔瑾等(2009)报道红光和黄光提高黄瓜
的叶绿素和类胡萝卜素含量, 蒲高斌等(2005)报道
红光处理下番茄叶绿素含量及叶绿素a/b最低, 均
与本实验中黄膜和红膜处理的结果不一致, 这可
能与实验材料的植物种类不同有关(Kim等2004)。
与叶绿素含量和叶片生长状况相对应的是,
红、蓝、紫膜下的净光合速率、胞间CO2浓度和
蒸腾速率均比白膜下的高(图6-A), 净光合速率结
果与前人在蚕豆、番茄等植物中的的结果类似
(Kana和Miller 1977; Bukhov等1995; 蒲高斌等
2005)。实验中黄膜的净光合速率是最低的, 与江
明艳和潘远智(2006)在‘一品红’上报道的结果不一
致。本实验中, 红、蓝、紫膜下的光饱和点和CO2
饱和点均较大(图7、表2), 与它们的净光合速率相
一致(图6)。Tholen等(2007)证实, 烟草叶片净光合
速率低, 则CO2饱和点及叶绿素a/b也低, 这与本实
验中黄膜处理的情形相吻合。
植物能适应不同的光质和光强, 得益于光合
系统的多个调节水平和光合电子传递链各组份的
协同作用(Jensen等2007)。红、蓝、紫膜处理下烟
草叶片的PSII最大光化学量子效率(Fv/Fm)比白膜
和黄膜的高(图8), 这可能意味着红、蓝、紫膜下
叶片的PSII反应中心有较高的能量捕获效率(Ro-
driguez等2007)。蓝膜处理的光化学猝灭系数(qp)
显著高于白膜, 黄膜的qp则最低(图8)。这表明蓝膜
下生长叶片的PSII原初醌受体(primary quinone ac-
ceptor, QA)保持较高的氧化水平, PSII反应中心中
开放的反应中心比例也较高, 具有更大的能量捕
获速率(Lefebvre等2005; Miyake等2009)。而黄膜
图8 不同光质对烟叶叶绿素荧光参数的影响
Fig.8 Effect of different light quality on chlorophyll fluorescence parameters of tobacco leaves
A: 初始荧光强度(F0); B: 最大荧光强度(Fm); C: PSII最大光化学量子效率(Fv/Fm); D: PSII实际光化学量子效率(ФPSII); E: 光化学猝灭系
数(qp); F: 非光化学猝灭系数(NPQ)。
柯学等: 不同光质对烟草叶片生长及光合作用的影响 519
处理叶片的反应中心关闭程度最大, 对光合作用
不利。高ФPSII往往代表着高光合效率, 包括高效的
光子吸收, 高效的NADP+和ADP再生, 以及高效的
电子传递(Miyake等2009)。本实验中, 红、蓝膜处
理下烟草叶片的ФPSII较高, 这与qp的结果是相符的,
因为QA的高氧化水平抑制了电子在光合电子传递
链中的积累, 有助于得到更大的量子产额(Miyake
等2009)。红、蓝膜下叶片较高的ФPSII反映了其光
合速率也较高, 而黄膜下的ФPSII最低, 光合速率也
应最低, 结果与净光合速率吻合(图7、8)。紫膜处
理下烟草叶片的非光化学猝灭系数NPQ显著高于
其他处理(图8), 说明以热耗散的形式从PSII反应中
心及天线色素损失的能量较高(Lefebvre等2005)。
紫膜处理更大程度增加了短波光的比例(图1), 因
而使叶片接受到的光子能量较高。较高的热耗散
使紫膜下的叶片在保持较高光合效率(图6-A)的同
时避免了光合机构的光损伤。
实验结果表明, 红、蓝、紫膜处理对烟草叶
片的生长发育有积极的促进作用, 而这种促进作
用是与其高光合效率紧密相联的, 但紫膜的作用
要比红、蓝膜的弱; 而黄膜处理则对烟叶的生长
有一定程度的抑制作用。今后的实验可以进一步
考虑以下几点, 如光质的精确控制和滤膜区分的
更加精细化, 采用电光源作对比研究, 研究植物不
同生长期对不同光质的响应差异等。总之, 光质
影响植物生长发育的机理是非常复杂的, 它不仅
仅是不同光质代表不同能量或量子的问题, 还包
括植物对不同光质信号的感受、传导及其对植物
生理生化功能的调控 , 需要进行深入细致的研
究。
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