全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (4): 454–460　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0614454
收稿 2015-11-18　　修定 2016-02-28
资助 国家自然科学基金(31372032)、国家现代苹果产业技术体
系(CARS-28-01-07)、山东省良种产业化工程、“泰山学
者”建设工程和青岛市民生科技计划项目(15-9-2-99-nsh)。
* 通讯作者(E-mail: zyg4458@163.com)。
柱型苹果突变体叶片解剖结构及光合特性观察
刘伟1,2, 孙欣1,2,3, 王鸣枭1,2, 柏素花1,2,4, 戴洪义1,2, 张玉刚1,2,*
1青岛农业大学园艺学院, 山东青岛266109; 2青岛市园艺植物遗传改良与育种重点实验室, 山东青岛266109; 3南京农业大学
园艺学院, 南京210095; 4青岛农业大学生命科学学院, 山东青岛266109
摘要: 柱型苹果因其显著特征是果树省力化栽培树型品种选育的珍贵资源。本文以4组柱型苹果突变体为试材, 对其叶片
解剖结构及光合特性的相关参数进行了观察和测定, 结果表明, 柱型苹果叶片颜色浓绿, 叶片较大, 其重量、厚度、叶绿素
含量(SPAD)、栅栏组织厚度和栅海比均显著大于普通型苹果。普通型苹果叶片中每层栅栏组织细胞大小一致, 且排列整
齐紧密, 而柱型苹果栅栏组织细胞排列相对杂乱。在一天的光合日变化中, 柱型和普通型苹果的净光合速率(Pn)、蒸腾速
率(Tr)均高于普通型苹果, 二者均呈明显的双峰曲线, 12:00出现明显的光合午休现象。在固定LED光源下, 柱型苹果净光合
速率(Pn)高于普通型, 分别是普通型的1.1~1.3倍。柱型苹果荧光参数值(Fv/Fm)均低于普通型苹果, 表明柱型苹果在转化光
合产物过程中以荧光形式散失的能量少, 有助于光合产物的积累, 利于早果和丰产。
关键词: 柱型苹果; 突变体; 解剖结构; 光合速率; 蒸腾速率
苹果树型对产量和品质有重要影响, 柱型苹
果(columnar apple)具有节间短, 腋芽萌发为大量的
短枝, 很少或无侧生延长新梢的特点, 呈自然单干
形, 既不同于普通型, 也不同于一般的短枝型或矮
化型。这种树型非常适合高度密植, 还具有叶面
积较大, 栅栏组织较厚特点, 有利于光能利用(张玉
刚等2010; Zhang和Dai 2011; Zhang和Dai 2012a),
柱型苹果, 修剪量轻, 适合密植栽培和机械化管
理。推广该树型将会极大节约劳动力和生产成本,
符合苹果省力化栽培的发展要求(陈学森等2015)。
目前关于柱型苹果的研究多集中于柱型基因(Co)
的分子标记以及相关基因的挖掘与功能鉴定方
面(Zhang等2012; Baldi等2013; Wolters等2013;
Otto等2014), 关于其生理生态方面的研究相对较
少。柱型苹果属高光效树型, 具有较强的光合能
力。光合作用是果树产量形成和丰产的基础, 光
合高效对于选育高产优质的品种有重要意义, 各
种栽培技术运用产生的实际效果都是以对光合
作用和产量形成的影响作为判断标准的。目前
对于柱型苹果光合特性的研究较少。本文以4组
柱型苹果突变体为试验材料, 通过对其叶片进行
切片观察, 测定叶片叶绿素(SPAD值)、叶片厚度、
重量以及测试叶片的全天净光合速率、蒸腾速
率、荧光参数等, 比较其与普通型苹果树的差异,
了解其光合特性, 探明柱型苹果树早果、丰产的
原因, 为柱型苹果密植栽培及新品种选育提供理
论参考。
材料与方法
1 材料
试验于2015年7月下旬在青岛农业大学胶州育
种基地进行, 供试苹果(Malus × domestica Borkh.)
材料为‘威塞克·旭’ (Wijcik, 旭的柱型突变体)、
‘旭’ (McIntosh, 普通型苹果)以及本课题组在杂交
后代群体中的3个柱型株系21-C、30-C和77-C中
发现的恢复突变体(柱型恢复成普通型) 21-S、
30-S和77-S (图1)。以上的突变体和对应的野生型
材料分成4组均分别嫁接在胶州育种基地的八棱
海棠砧木。
2 方法
2.1 叶重量与厚度的测定
每组材料选取南向并且位置相同的枝条, 取
除去顶部3片新叶后向下的10片成龄叶, 用游标卡
尺测其10片叶厚度 , 用万分之一天平称量其重
量。将采取的叶片带回实验室, 进行冷冻切片。
2.2 叶片的冷冻切片
将处理洗净的柱型与普通型叶片, 选取相同
部位切下, 胶水固定包埋, 用HM525型冷冻切片机
对已经包埋好的材料进行切割 , 切片厚度约10
刘伟等: 柱型苹果突变体叶片解剖结构及光合特性观察 455
μm。用0.1%苯胺蓝+乳酚油染色剂染色。Nikon
E80i生物显微镜观察叶片切面, 40倍镜下选取清楚
视野拍照。观察过程中随机抽取20个不同的位置,
分别测定栅栏组织厚度和海绵组织厚度, 计算栅
海比(栅栏组织厚度/海绵组织厚度)。
2.3 叶绿素含量的测定
采用SPAD-502便携式叶绿素含量测量仪测定
叶片叶绿素含量(艾天成等2000)。每组材料选育
东、南、西三个方向且位置相同的枝条, 标记好
后, 选新梢顶部第4片功能叶进行测量(以下测定光
合参数, 荧光参数均取相同的叶片)。每叶片测量3
次, 1棵树测量3个位置的叶片取平均值。
2.4 光合参数的测定
光合参数利用德国汉萨CIRAS-3便携式光合
测定仪进行测定, 试验材料同2.3节。选晴朗少云、
阳光充足的天气, 从6:00~16:00每隔2 h测定1次光
合参数, 指标包括: 净光合速率(Pn, μmol·m
-2·s-1)、蒸
腾速率(Tr, mmol·m
-2·s-1)、气孔导度(Gs, mmol·m
-2·s-1)、
胞间CO2浓度(Ci, μmol·mol
-1)等。另外设置固定光
强(达到光饱和点)对每组材料进行固定光强下的
光合参数进行测量。
2.5 荧光参数的测定
采用德国汉莎FMS-2便携调制式荧光仪测定
叶片叶绿素荧光参数, 试验材料同2.3节。对待测
的叶片进行30 min暗适应, 然后用FMS-2便携调制
式荧光仪测出叶片的叶绿素荧光参数初始荧光
(Fo)、最大荧光(Fm)和最大光化学量子产量(Fv/Fm)。
2.6 统计方法
采用Excel 2007和SPSS 13.0进行数据分析。
实验结果
1 柱型和普通型苹果树叶片重量、厚度、叶绿素
含量及切片比较
从表1中可以看出, 每组材料中柱型苹果树在
10片成龄叶重量、厚度、叶绿素含量(SPAD值)和
栅栏组织厚度上与普通型苹果树差异显著。柱型
和普通型苹果树10片成龄叶重量分别在14.6~20.2
g和8.2~10.6 g之间; 10片成龄叶厚度在3.43~4.39
mm和2.58~3.84 mm之间; 叶绿素含量(SPAD值)在
(53.2±2.93)~(62.8±2.45)、(48.1±0.25)~(57.8±1.29)
之间。柱型苹果树10片成龄叶重量、叶绿素含量
(SPAD值)约是普通型苹果的2倍; 柱型苹果树10片
成龄叶厚度约是普通型苹果的1.5倍; 柱型苹果叶
片栅栏组织的厚度均大于普通型 , 是普通型的
1.1~1.4倍; 柱型和普通型叶片海绵组织厚度无显
著差异。两种类型苹果的栅海比均大于1, 但4个
柱型苹果的栅海比明显高于4个普通型苹果。通
过叶片的切片观察, 普通型苹果叶片中每层栅栏
组织细胞大小一致, 且排列整齐紧密, 而柱型苹果
栅栏组织细胞排列相对杂乱, 这样能够更好利用
空间提高光能的吸收效率, 从而有助于光合作用
的进行(图2)。
2 柱型和普通型苹果树净光合速率(Pn)日变化及
固定光源下光合作用变化
从表2可以看出4组柱型和普通型苹果树的光
合日变化趋势相同, 均出现明显的双峰曲线, 且第
1次峰值出现在上午10:00, 在12:00出现明显的光
合午休现象, 下午14:00出现第2次高峰, 峰值大于
第1次峰值, 在2个峰值之间, 柱型苹果树的净光合
表1 柱型和普通型苹果树叶片特征比较
Table 1 Comparison of weight, thickness and chlorophyll content between columnar and standard apple trees
苹果类型 品种(品系) 10片成龄叶重量/g 10片成龄叶厚度/mm 叶绿素含量(SPAD值) 栅栏组织厚度/μm 海绵组织厚度/μm 栅海比(P/S)
柱型 21-C 20.2 4.39 62.6±3.70a 75.132±1.63a 52.324±0.18ab 1.436
77-C 14.6 3.43 53.2±2.93c 56.236±2.16d 40.355±0.05c 1.394
30-C 19.9 4.08 60.3±1.62ab 74.364±3.01a 50.364±1.96b 1.477
Wijcik 18.9 3.84 62.8±2.45a 70.632±1.76b 50.268±0.95b 1.405
普通型 21-S 10.6 3.84 57.8±1.29b 59.834±1.73c 53.687±1.26a 1.114
77-S 8.2 2.58 48.5±1.34d 49.362±1.00f 39.368±0.99c 1.254
30-S 9.4 2.68 48.1±0.25d 55.634±1.99de 52.128±2.97ab 1.067
McIntosh 9.3 2.96 52.5±0.67c 52.691±1.73ef 49.357±3.05b 1.068
　　不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 下表同此。
植物生理学报456
图1 柱型和普通型苹果的枝条比较
Fig.1 Comparison of branch in columnar and standard apple trees
21-C、30-C、77-C和Wi为柱型苹果, 21-S、30-S、77-S和Mc为普通型苹果。下图同此。
图2 柱型和普通型苹果树叶片切片比较
Fig.2 Comparison of blade section in columnar and standard apple trees leaves
刘伟等: 柱型苹果突变体叶片解剖结构及光合特性观察 457
速率(Pn)变化较为平缓。在一天的日变化中, 恢复
成普通型突变体77-S的2次高峰均高于其对应的柱
型77-C, 其余3组中柱型苹果树的净光合速率(Pn)
均高于普通型 。
光强达到植物光饱和点时, 其他外界条件充
足的情况下, 植物此时光合作用也应达到最高点,
此后光合作用不随着光强的增加而增加。由图3
看出, 每组柱型和普通型苹果在固定LED光源下,
净光合速率均达到最大值, 在同组材料中柱型苹
果树净光合速率(Pn)高于普通型, 分别是普通型的
1.1~1.3倍, 说明当达到光饱和点时, 同组的柱型苹
果树光合作用能力强于普通型苹果树。
3 柱型和普通型苹果树蒸腾速率(Tr)的比较
由表3可以看出, 柱型苹果树和普通型苹果树
叶片的蒸腾作用日变化也呈双峰曲线, 一天中, 柱
型苹果树蒸腾速率(Tr)均大于普通型苹果。蒸腾速
率在6:00~10:00时迅速上升, 至10:00达到第一次高
峰, 然后迅速下降, 12:00后又回升, 14:00左右达到
表2 柱型和普通型苹果叶片净光合速率日变化
Table 2 Daily variations of leaf photosynthetic rate in columnar and standard apple trees
苹果类型 品系
Pn/μmol·m
-2·s-1
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
柱型 21-C 4.6±0.40a 7.6±0.55bc 19.1±2.79ab 16.4±1.00abc 20.7±1.70a 5.9±1.21ab
30-C 4.4±0.60a 6.6±0.75cd 18.8±3.67ab 18.4±2.66a 21.7±1.15a 7.6±0.42a
77-C 4.7±0.15a 8.8±0.38b 17.9±4.56ab 15.6±0.69bc 17.1±0.90b 6.0±0.38ab
Wijcik 3.8±0.53ab 7.5±1.36bc 21.3±1.81a 18.3±0.85a 21.7±1.99a 7.5±1.34a
普通型 21-S 4.0±0.61a 10.3±0.26a 18.7±0.10ab 14.4±1.10c 18.0±0.50b 5.7±0.10ab
30-S 3.9±0.36ab 6.8±0.49cd 15.7±1.85b 14.5±1.04c 17.5±0.78b 7.0±0.47a
77-S 3.8±0.86ab 7.2±1.45c 18.4±1.07ab 14.8±1.40c 20.6±2.17a 4.8±2.52b
McIntosh 3.0±0.25b 5.7±0.45d 19.2±1.16ab 17.5±0.95ab 19.2±1.50ab 6.5±0.23ab
表3 柱型和普通型苹果叶片蒸腾作用的日变化
Table 3 Daily variations of leaf transpiration rate of columnar and standard apple trees
苹果类型 品系
Tr/mmol·m
-2 ·s-1
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
柱型 21-C 3.42±0.49a 4.18±0.02a 5.18±0.18a 3.72±0.35a 4.74±0.16a 3.87±0.19a
30-C 2.61±0.07b 3.58±0.01c 4.32±0.12b 3.41±0.47ab 4.37±0.37abc 2.77±0.10cd
77-C 3.06±0.06ab 3.62±0.12c 4.69±1.04ab 3.56±0.11ab 4.21±0.49bc 3.95±0.03a
Wijcik 3.34±0.17a 3.85±0.05b 4.85±0.22ab 4.04±0.39a 4.43±0.59ab 4.11±0.61a
普通型 21-S 3.09±0.45ab 3.65±0.03c 4.65±0.66ab 3.55±0.40ab 3.92±0.29cd 3.66±0.62ab
30-S 2.58±0.26b 3.16±0.01e 4.17±0.10b 3.01±0.10b 3.60±0.36d 2.39±0.10d
77-S 2.63±0.33b 3.35±0.02d 4.55±0.12ab 3.69±0.16ab 4.02±0.12bcd 3.68±0.18ab
McIntosh 2.57±0.42b 3.22±0.17de 4.41±0.09ab 3.73±0.93a 4.00±0.05bcd 3.19±0.46bc
第2次高峰, 随后一直下降。2次高峰间呈现“低谷”
现象, 说明二者均存在“蒸腾午休”现象。与净光合
速率一样柱型苹果树的午休现象比较平稳且一直
高于普通型苹果, 二者的变化趋势相同。
图3 在LED固定光源下柱型和普通型苹果叶片
净光合速率变化
Fig.3 Daily variations of leaf photosynthetic rate in columnar
and standard apple trees under LED light source
植物生理学报458
图4 柱型和普通型苹果树荧光参数比较
Fig.4 Comparison of fluorescence parameters of columnar
and standard apple trees
4 柱型和普通型苹果树荧光参数比较
植物叶绿素吸收的光能主要用于光合作用,
也往往有一部分在形成同化力之前以热耗散和荧
光的形式重新发射出来(尹承苗等2014)。如图4所
示, 每组材料中柱型苹果树的荧光参数值Fv/Fm均
低于普通型苹果树。柱型和普通型苹果树荧光值
分别在0.26~0.36和0.31~0.40之间, 表明柱型苹果
树在转化光合产物过程中以荧光形式散失的能量
少, 更有助于柱型苹果对光合产物的积累。
讨　　论
果树光合作用的强弱对其结果及丰产有重要
影响。苹果不同品种之间的光合速率差异很大,
除了叶绿素含量影响之外, 还与不同品种之间的
叶片结构(高照全等2010)和树型(高照全等2013)有
关。光质的不同(许大全等2015)以及植物体内在
调节机制的差异(Hohmann-Marriott和Blankenship
2011)也会影响到植物的光合速率。
本试验采用的材料有3组是本课题组育种过
程中发现的柱型苹果突变体。4组突变体材料中,
每组内材料叶片特征及光合特性变化规律基本一
致, 但是不同组的柱型苹果未必表现的比其它组普
通型苹果光合参数高, 原因是4个组的突变体材料
遗传背景不同, 亲本也不一致, 各自的生长势也有
差别, 所以不同组的比较存在结论不一致的情况。
苹果叶片特征及其解剖结构反应了柱型和普
通型苹果之间的光合差异。柱型苹果叶片在枝条
上排列紧凑, 叶面肥厚, 平均单叶面积大, 叶片厚
度显著高于普通型苹果(图1), 约是普通型苹果的
1.5倍, 叶片的这些表型特征提高了柱型苹果的叶
面积指数。柱型苹果的栅栏组织细胞排列相对杂
乱, 栅海比明显高于普通型苹果, 这些特点能够使
其更合理的利用空间, 从而更好的扑捉光能进行
光合作用。叶绿素含量是光合作用的基础之一,
SPAD值(绿色度)与叶片的叶绿素含量是成正相关,
SPAD值显示柱型苹果叶绿素含量约是普通型苹果
的2倍, 柱型苹果叶片颜色深、浓绿。柱型苹果树
在叶片上的优势更有利于充分利用光能, 能更高
效的进行光合同化物的生产。
植物的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾
速率(Tr)及胞间CO2浓度(Ci)均反应了植物的光合
性能强弱(孙克香等2015)。作为主要指标, 柱型苹
果净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)均高于同组的普
通型苹果, 二者呈明显的双峰曲线。在双峰之间,
柱型苹果变化相对平缓, 说明柱型苹果对于外界
光源的变化不如普通型敏感。随着温度的升高,
植物叶片散失水分过多, 蒸腾作用所产生的蒸腾
拉力为植物输送水分与矿物质, 为植物光合作用
提供营养源, 所以随着蒸腾速率的升高, 植物净光
合速率也升高, 二者成正比。中午强烈的太阳辐
射和高温低湿, 使叶片过热, 水份代谢失调, 引起
气孔关闭, CO2供应不足(马慧丽和吕德国2014), 这
时出现“光合午休”现象, 随之二者速率均减弱。当
外界条件一致、固定LED光源使其光强达到饱和
点时, 柱型苹果的净光合速率(Pn)高于普通型苹果
树, 进一步证明了柱型苹果光合作用强于普通型
苹果, 从而能制造更多光和产物。
植物的荧光参数Fv/Fm反应了植物对光能的吸
收和转化利用效率(焦念元等2015)。植物叶绿素
吸收的光能主要用于推动光合作用, 也往往有一
部分在形成同化力之前以热耗散和荧光的形式重
新发射出来, 由于各个过程存在对能量的相互竞
争关系, 光合作用和热耗变化便会引起荧光发射
的相应变化(Peterson等1988)。但是在非胁迫条件
下Fv/Fm变化很小, 只有胁迫条件下, 才有较大的变
化(杨再强等2016)。柱型苹果树的荧光参数值低
于普通型苹果树, 这说明柱型苹果树能更好的形
成光合同化力, 从而更好的集聚能量, 再加之柱型
刘伟等: 柱型苹果突变体叶片解剖结构及光合特性观察 459
苹果树分枝少, 营养生长不如普通型苹果强, 从而
集聚更多能量为早花早果, 丰产提供更好的能量
基础。
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植物生理学报460
Observation on leaf anatomy structure and photosynthetic characteristics of
columnar apple (Malus × domestica Borkh.) mutants
LIU Wei1,2, SUN Xin1,2,3, WANG Ming-Xiao1,2, BAI Su-Hua1,2,4, DAI Hong-Yi1,2, ZHANG Yu-Gang1,2,*
1College of Horticulture, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China; 2Qingdao Key Laboratory of Ge-
netic Development and Breeding in Horticultural Plants, Qingdao, Shandong 266109, China; 3College of Horticulture, Nanjing
Agricultural University, Nanjing 210095, China; 4College of Life Sciences, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong
266109, China
Abstract: The columnar apple tree is a valuable resource for genetic improvement of cultivated apples due to
its special architecture. In this paper, using four groups of columnar mutants as materials, the leaf structure was
observed, and the photosynthesis and fluorescence parameters of the leaves were measured. The results showed
that, the leaf color of each columnar type apple was dark green and the leaf area was more bigger, and the
weight, thickness, chlorophyll content (SPAD) of the leaf, palisade tissue thickness and palisade tissue/spongy
parenchyma (P/N) were significantly higher than those of the standard apple. The size of each layer palisade tis-
sue cells in the standard apple leaves was consistent, and its arrangement was closely and regular. While the ar-
rangement of the palisade tissue cells in column apple was relatively disorderly and irregular. Within the daily
variations of leaf photosynthetic, the net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) of the columnar ap-
ple were all significantly higher than those of the standard apple, and the daily variations of Pn and Tr both
showed a double peak curve in columnar and standard apple. At 12:00 columnar and standard apple all ap-
peared obviously photosynthetic midday depression. Under the fixed LED light source, the net photosynthetic
rate (Pn) of the columnar apple in the same group was higher than that of the standard apple, which was 1.1–1.3
times of the standard apple. The fluorescence parameters value (Fv/Fm) of the columnar apple were all lower
than those of the standard apple, which showed that the transformation of photosynthetic products with fluores-
cence loss less energy in columnar apple, and showed that the tree architecture of columnar apple is helpful to
the accumulation of photosynthetic products and for early fruit and high yield.
Key words: columnar apple (Malus × domestica Borkh.); mutant; anatomy structure; photosynthetic; transpiration
Received 2015-11-18 Accepted 2016-02-28
This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31372032), China Agriculture Research System Foun-
dation (CARS-28-01-07), Shandong Provincial Improved Variety Engineering System Foundation, Taishan Scholar Constructive Foundtaion and
Qingdao Scientific Research Foundation (15-9-2-99-nsh).
* Corresponding author (E-mail: zyg4458@163.com).