全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (10) : 1504 - 1510
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 02 - 10; 修回日期 : 2009 - 09 - 20
基金项目 : 国家 ‘十一五’科技支撑计划项目 ( 2008BAD92B01) ; 国家现代苹果产业技术体系项目 ( nycytx208201) ; 山东省良
种产业化工程项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: hydai@ qau1edu1cn)
柱型与普通型苹果叶片结构与叶绿体超微结构比较
梁美霞 1, 2 , 戴洪义 23 , 葛红娟 2
(1湖南农业大学园艺园林学院 , 长沙 410128; 2 青岛农业大学园林园艺学院 , 山东青岛 266109)
摘 　要 : 采用石蜡切片法、扫描电镜和透射电镜法对柱型和普通型苹果各 3个品种的叶片结构和叶绿
体超微结构进行比较。结果表明 , 柱型苹果叶片每一层内的栅栏组织细胞大小不等 , 细胞排列相对杂乱 ,
各层细胞之间相互交错 , 层与层之间分界线不明显 ; 而普通型苹果叶片每一层内的栅栏组织细胞大小一致 ,
细胞排列整齐紧密 , 各层之间分界线明显。柱型苹果的叶片总厚度、栅栏组织厚度和栅海比均显著高于普
通型苹果。柱型苹果上表皮细胞表面的褶皱明显多于普通型苹果 , 表皮细胞隆起的高度较高。两种类型苹
果的气孔长度差异不明显 , 但柱型苹果的气孔密度显著高于普通型 , 气孔宽度则是显著低于普通型。柱型
苹果叶绿体内基粒或基质片层与叶绿体长轴方向不平行 , 基粒片层排列不规则 , 片层数相对较少 ; 而普通
型苹果叶绿体内的基粒或基质片层与叶绿体长轴方向平行排列 , 基粒片层排列整齐致密 , 片层数相对较多。
关键词 : 苹果 ; 柱型苹果 ; 叶片 ; 解剖结构 ; 表皮 ; 气孔 ; 超微结构
中图分类号 : S 66111; Q 94415　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1021504207
Com par ison of L eaf Structure and Chloropla st Ultra structure Between
Columnar and Standard Apples
L IANG Mei2xia1, 2 , DA I Hong2yi23 , and GE Hong2juan2
(1 College of Horticu lture and Landscape, Hunan A gricu ltura l U niversity, Changsha 410128, Ch ina; 2 College of L andscape and
Horticulture, Q ingdao A gricu ltura l U niversity, Q ingdao, Shandong 266109, Ch ina)
Abstract: The anatom ical structure, leaf ep iderm is structure and chlorop last ultrastructure of columnar
and standard app les were studied using paraffin section method, scanning electronic m icroscope and transm is2
sion electronic m icroscope. The results showed that the size of palisade tissue cellswithin the same layer of co2
lumnar app le was different and its array was irregular. The cells of different layerswere intervened each other,
and the border of different layers was not clear. The size of palisade tissue cells within the same layer of stan2
dard app le was equal and its array was quite regular and close together. The border of different layers was
obvious to distinguish. The leaf total thickness, palisade tissue thickness and the ratio of palisade tissue thick2
ness and spongy tissue thickness of columnar app le were obviously higher than those of standard app le. There
were more wrinkles on the surface of the upper ep idermal cells of columnar app le and the bulges of ep idermal
cells were higher compared with standard app le. There were no obvious difference for the length of stomata be2
tween columnar app le and standard app le, but the stomata density of columnar app le was obviously higher and
its stomata width was shorter than those of standard app le. The grana or stroma lamellae of chlorop last of co2
lumnar app le were not parallel to the long axis of the chlorop last, grana lamellae were arrayed irregularly and
the number of chlorop last lamellae were small. W hereas grana or stroma lamellae of standard app le were paral2
lel to the long axis of the chlorop last, grana lamellae were arrayed regular and closely and the number of chlo2
rop last lamellae were relatively more than those of columnar app le.
　10期 梁美霞等 : 柱型与普通型苹果叶片结构与叶绿体超微结构比较 　
Key words: app le; columnar app le; Leaf; anatom ical structure; ep iderm is; stomata; ultrastructure
柱型苹果 ( columnar app le) 是高密度栽培的最理想株型 ( Kesley & B rown , 1992)。20世纪 90
年代 , 柱型苹果被引入中国试种并获得成功 (戴洪义 等 , 1994; 张勇 等 , 1995)。张勇等 ( 1995)
和王彩虹等 (2005) 报道 , 苹果叶片的解剖结构与树体的生长势密切相关。目前 , 柱型苹果的叶片
表皮结构和细胞超微结构的研究尚未见报道。本研究中以 3个柱型苹果和 3个普通型苹果品种为试
材 , 采用常规的石蜡切片法、扫描电镜和透射电镜进行观察 , 系统全面地比较两种类型苹果的叶片结
构和叶绿体超微结构 , 旨在探讨苹果叶片结构和叶绿体超微结构与生长特性的关系 , 为进一步研究苹
果叶片的生理功能提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料
试验于 2006年 4月 —2008年 12月在青岛农业大学果树育种实验室和中国科学院青岛海洋研究所
进行。材料取自于青岛农业大学园林园艺学院果树实验站。试材为富士、Telamon和青岛农业大学果
树育种课题组选育的苹果新品种鲁加 2号、鲁加 3号、鲁加 5号和鲁加 6号 ( Telamon ×富士 )。其中
柱型苹果为 : Telamon、鲁加 5号和鲁加 6号 ; 普通型苹果为 : 富士、鲁加 2号和鲁加 3号。
112　叶片石蜡切片的取样和制备
5月下旬 , 于晴天上午 10: 00—11: 00在树体东南方向上选取生长一致 , 无病虫害的当年生新
梢各 3个 , 取其中下部 (从基部往上数第 5～6个 ) 成熟叶片用于观察。沿叶片主脉中部两侧用刀片
切取 015 cm ×015 cm大小的叶块 , 制作石蜡切片。切片厚度为 8μm, 番红 —固绿二重染色 , 中性胶
封片。在 N ikon显微镜下观察叶片横切面结构并拍照。观察过程中随机抽取 20个不同的位置 , 分别
测定叶片总厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度 , 计算栅海比 (栅栏组
织厚度 /海绵组织厚度 )。
113　叶片扫描电镜样品的取样与制备
沿叶片主脉中部两侧用刀片切取 015 cm ×015 cm大小的叶块 , 放入 2%戊二醛中 , 固定 24 h, 乙
醇梯度脱水 , 临界点干燥后置于观察台上金属镀膜 , 在 KYKY22800B扫描电镜下观察和拍照。用 E2
ruler软件测量气孔长和宽 , 测量 30个气孔 , 计算气孔长和宽的平均值。放大倍数为 100倍时 , 随机
观察 15个视野 , 统计单位面积内的气孔个数以计算气孔密度 (个数 ·mm - 2 )。
114　叶片透射电镜样品的取样与制备
沿叶片主脉中部两侧用刀片切取 1 mm ×3～5 mm大小的长条形叶片 , 放入 215%戊二醛中 , 真
空泵抽气 , 4 ℃下固定 2 h, 磷酸缓冲液清洗 , 1%锇酸固定 4 h, 经不同浓度梯度的乙醇脱水 , 环氧
树脂浸透和包埋 , 然后切片 , 切片厚度为 50～70 nm , 切片染色后置于 H ITACH I27000型透射电子显
微镜下观察并照相。
2　结果与分析
211　柱型和普通型苹果叶片的解剖结构比较
光学显微镜下观察发现 , 柱型和普通型苹果品种的叶片均为异面叶 , 栅栏组织一般均由 3层细胞
构成 , 但二者之间存在差异。3个柱型苹果叶片中每一层内的栅栏组织细胞大小不等 , 且细胞排列相
对杂乱 , 各层细胞之间分界线不明显 , 而 3个普通型苹果叶片中每一层内的栅栏组织细胞大小一致 ,
且细胞排列整齐紧密 , 层与层之间分界线十分明显 (图 1)。
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图 1　柱型苹果和普通型苹果叶片解剖结构比较
A～C. 柱型苹果 (A. Telamon; B. 鲁加 5号 ; C. 鲁加 6号 ) ;
D～F. 普通型苹果 (D. 富士 ; E. 鲁加 2号 ; F. 鲁加 3号 )。标尺 = 100μm 。
F ig. 1　Com par ison of leaf ana tom ica l structure between columnar and standard apples
A - C. Columnar app le (A. Telamon; B. Lujia 5; C. Lujia 6) ;
D - F. Standard app le (D. Fuji; E. Lujia 2; F. Lujia 3) . Bar = 100μm .
由表 1可见 , 3个柱型苹果的叶片总厚度、栅栏组织厚度明显高于 3个普通型苹果。普通型苹果
鲁加 2号和 3个柱型苹果之间海绵组织厚度无显著差异。两种类型苹果的栅海比均大于 1, 但 3个柱
型苹果的栅海比明显高于 3个普通型苹果。
表 1　柱型苹果和普通型苹果叶片解剖结构比较
Table 1　Com par ison of leaf ana tom ica l structure between columnar and standard apples
类型
Type
品种
Cultivar
叶片总厚度 /μm
Leaf thickness
上表皮厚度 /μm
Upper ep iderm is
thickness
下表皮厚度 /μm
Lower ep iderm is
thickness
栅栏组织厚度 /μm
Palisade thickness
海绵组织厚度 /μm
Spongy thickness
栅海比
P /S
柱型 Telamon 301159 ±11116B 19147 ±2131A 11138 ±2142A 151110 ±8157B 109169 ±9105BC 1138
Columnar 鲁加 5号 Lujia 5 317130 ±14199AB 18148 ±2138A 11122 ±1128A 146113 ±7114B 116145 ±7119BC 1125
鲁加 6号 Lujia 6 330196 ±13176A 19180 ±3132A 10151 ±1165A 161157 ±6157A 114163 ±9161BC 1141
普通型 富士 Fuji 222161 ±17141D 14151 ±1197B 9131 ±1147A 110178 ±7147D 105192 ±7101C 1105
Standard 鲁加 2号 Lujia 2 283131 ±10131C 17196 ±4163A 11105 ±1169A 133199 ±7159 C 120111 ±7196AB 1112
鲁加 3号 Lujia 3 276130 ±19177C 17106 ±2111AB 11145 ±1190A 135112 ±5125C 129158 ±13161A 1104
　　注 : 表中数值为平均数加上标准差。A, B, C, D不同字母表示品种间α = 0101水平上差异显著。
Note: A ll values are mean number added S1E. D ifferent letters of A, B, C and D rep resent significant difference atα = 0101 level in differ2
ent cultivars.
212　柱型和普通型苹果叶片表皮特征比较
21211　上表皮 　扫描电镜下观察 (图 2) , 供试 6个苹果品种叶片上表皮均无气孔分布 , 具有网纹状
纹饰。上表皮细胞排列紧密 , 细胞形状极不规则 , 多为多边形或近圆形 , 大小不等 , 且排列方向不
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　10期 梁美霞等 : 柱型与普通型苹果叶片结构与叶绿体超微结构比较 　
定 , 细胞表面有明显的褶皱。3个柱型苹果上表皮细胞表面的褶皱明显多于 3个普通型苹果 , 且其细
胞隆起的高度相对较高。
图 2　柱型苹果和普通型苹果叶片上表皮特征
A～C. 柱型苹果 (A. Telamon; B. 鲁加 5号 ; C. 鲁加 6号 ) ;
D～F. 普通型苹果 (D. 富士 ; E. 鲁加 2号 ; F. 鲁加 3号 )。
F ig. 2　The characters of leaves upper ep iderm is of columnar and standard apples
A - C. Columnar app le (A. Telamon; B. Lujia 5 ; C. Lujia 6) ;
D - F. Standard app le (D. Fuji; E. Lujia 2; F. Lujia 3) .
21212　下表皮 　扫描电镜下观察 , 供试 6个苹果品种叶片下表皮遍布气孔 , 气孔陷于表皮细胞下 ,
气孔类别属于无规则型 (图 3)。在气孔长度上 , 3个柱型苹果和 3个普通型苹果差异不明显 ; 而在
气孔宽度上 , 3个柱型苹果均显著小于 3个普通型苹果 ; 3个柱型苹果的气孔密度均显著大于 3个普
通型苹果 (表 2)。
图 3　柱型苹果和普通型苹果叶片下表皮特征
A～C. 柱型苹果 (A. Telamon; B. 鲁加 5号 ; C. 鲁加 6号 ) ;
D～F. 普通型苹果 (D. 富士 ; E. 鲁加 2号 ; F. 鲁加 3号 )。
F ig. 3　The characters of leaves lower ep iderm is of columnar apple and standard apple
A - C. Columnar app le (A. Telamon; B. Lujia 5 ; C. Lujia 6) ;
D - F. Standard app le (D. Fuji; E. Lujia 2 ; F. Lujia 3) .
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表 2　柱型苹果和普通型苹果叶片的气孔特性比较
Table 2　Com par ison of stoma character istics of leaves between columnar and standard apples
类型
Type
品种
Cultivar
气孔长度 /μm
Stomata length
气孔宽度 /μm
Stomata width
气孔密度 / (No·mm - 2 )
Stomata density
柱型 Columnar Telamon 23115 ±2164b 14175 ±1185c 291133 ±18114a
鲁加 5号 Lujia 5 25109 ±2119ab 13175 ±1194c 255120 ±20142b
鲁加 6号 Lujia 6 23196 ±2129ab 14102 ±2118c 274166 ±12181ab
普通型 Standard 富士 Fuji 24147 ±3120ab 18170 ±2140a 228180 ±23156c
鲁加 2号 Lujia 2 23191 ±3152ab 16134 ±2126b 192167 ±21143d
鲁加 3号 Lujia 3 25159 ±3119a 16183 ±1174b 219120 ±16148c
　　注 : 表中数值为平均数加上标准差。a, b, c, d不同字母表示品种间α = 0105水平上差异显著。
Note: A ll values are mean number added S1E. D ifferent letters of a, b, c and d rep resent significant difference atα = 0105 level in different
cultivars.
213　柱型和普通型苹果叶片叶绿体超微结构比较
透射电镜下观察 (图 4) , 3个柱型和 3个普通型苹果叶肉细胞中的叶绿体结构规则 , 叶绿体内
的基粒或基质片层沿叶绿体长轴方向排列。3个柱型苹果的基粒或基质片层与叶绿体长轴方向不平
行 , 基粒片层排列不规则 , 片层数较少 ; 而 3个普通型苹果的基粒或基质片层与叶绿体长轴方向平行
排列 , 基粒片层排列整齐、致密 , 结构清晰 , 且片层数量相对较多。
图 4　柱型苹果和普通型苹果叶片叶绿体超微结构比较
A～C分别是柱型苹果 Telamon、鲁加 5号和鲁加 6号的叶绿体超微结构 ; D～F分别是普通型苹果富士、
鲁加 2号和鲁加 3号的叶绿体超微结构。标尺 = 250 nm。G. 基粒 ; OG. 嗜锇颗粒 ; S. 淀粉粒。
F ig. 4　Com par ison of chloropla st ultra structure between columnar and standard apples
A - C: Chlorop last ultrastructure of columnar app le for Telamon, Lujia 5 and Lujia 6 respectively;
D - F: Chlorop last ultrastructure of standard app les for Fuji, Lujia 2 and Lujia 3. Bar = 250 nm .
G. Granum; OG. O sm iophilic granule; S. Starch grain.
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　10期 梁美霞等 : 柱型与普通型苹果叶片结构与叶绿体超微结构比较 　
3　讨论
许多学者 (初庆刚 等 , 1995; 张勇 等 , 1995; 史宝胜 等 , 1996; 张玉兰和杨焕芝 , 1999; 王彩
虹 等 , 2005; 代庆海 , 2008) 对矮生型果树叶片的解剖结构进行过报道 : 芭蕾苹果、苹果矮化砧木、
矮生梨、矮樱桃和矮化型山楂等果树的叶片厚度、栅栏组织厚度和栅海比一般大于普通型 , 或栅栏组
织细胞层数相对较多。本研究发现 , 柱型苹果的叶片总厚度、栅栏组织厚度及栅海比显著高于普通型
苹果 , 这与前人研究结果基本一致。与以往研究不同的是 , 3个柱型苹果的栅栏组织细胞层数并不比
3个普通型苹果的多 , 柱型苹果每一层内的栅栏组织细胞大小不等 , 且细胞排列相对杂乱 , 各层细胞
之间相互交错 , 层与层之间分界线不明显。柱型苹果栅栏组织各层细胞之间相互交错可能是其栅栏组
织细胞最大限度地利用有限空间 , 捕捉光能 , 是其对外界环境适应的一种表现。
气孔形态大小特征及其密度可以用作鉴定植物亲缘关系、植物分类、抗性、生长势等诸多方面 ,
尤其可以作为植物育种中鉴别分类的重要微观标志。本研究发现 , 3个柱型苹果的气孔密度显著高于
3个普通型 , 这与矮生型山楂的气孔密度高于普通型山楂 (张玉兰和杨焕芝 , 1999) 及短枝型苹果芽
变品种新红星和烟红的气孔密度高于普通型苹果红星 (杨传友 等 , 1998) 具有一致性。气孔密度的
变化受多种因素影响 , 如外界环境的水分和营养。本研究中 3个柱型和 3个普通型苹果的栽培环境条
件一致 , 3个柱型苹果气孔密度高可能是其对干旱适应能力更强的一种表现 , 也可能是其通过高的气
孔密度充分吸收 CO2进行光合作用。
另外 , 柱型苹果上表皮细胞表面褶皱明显多于普通型 , 褶皱的增多明显增加了叶片的表面积 , 这
可能是其最大限度地利用光能的一种表现。
叶绿体超微结构的变化是植物对生长环境的适应。在高山环境、低温和盐胁迫等逆境条件下植物
叶绿体的形态和位置会发生变化 , 由规则的梭形或长椭球形变为圆形或近似圆形 , 同时在分布上趋向
于细胞中央 , 出现叶绿体位置内移现象 , 有的基粒片层排列也发生变化 (何涛 等 , 2005; 韦存虚
等 ; 2006; 周蕴薇 , 2006)。与普通型苹果相比 , 柱型苹果基粒片层的排列方向和片层数发生变化 ,
基粒或基质片层与叶绿体长轴方向不平行 , 基粒片层排列不规则 , 片层数较少。这与本研究中柱型苹
果叶片解剖结构中每一层内的栅栏组织细胞大小不一致、各层之间分界限不明显有一定的相似性 , 也
可能是柱型苹果合理利用有限的空间 , 从而更好地捕捉光能进行光合作用的一种表现 , 是其对外界环
境的一种适应性表现。
因此 , 柱型苹果栅栏组织细胞形态和分布的改变及其超微结构的改变可能是其对环境更加适应的
表现 , 也可能是其矮化生长特性形成的细胞学基础。
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