全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (12): 2247~2254　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0500 2247
收稿 2015-09-15　　修定 2015-12-12
资助 “十二五”国家科技支撑计划(2014BAD05B03)和山东省农业重大应用技术创新课题(鲁财农指[2013]136号)。
* 通讯作者(E-mail: axz@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8246218)。
土壤湿度对低温下黄瓜幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影响
刘婧, 毕焕改, 李清明, 艾希珍*
山东农业大学园艺科学与工程学院, 作物生物学国家重点实验室, 农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点开放实
验室, 山东省果蔬优质高效生产协同创新中心, 山东泰安271018
摘要: 以‘津优35’黄瓜幼苗为试材, 用称重法控制土壤含水量为80%~90% (T1)、70%~80% (T2)、60%~70% (T3)和
50%~60% (T4), 以土壤含水量80%~90%常温处理幼苗作对照, 研究土壤湿度对低温(8℃/5℃, 昼/夜)下黄瓜光合作用及抗氧
化酶活性的影响。结果表明: 低温下T2和T3的冷害指数最小, T1最大; 电解质渗漏率(EL)以T2和T3最低, T4最高。低温胁
迫使黄瓜幼苗的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(RuBisCO)和RuBisCO活化
酶(RCA)活性以及光系统II (PSII)实际光化学效率(ΦPSII)、最大光化学效率(Fv/Fm)和光下最大天线转换效率(Fv′/Fm′)均明显
降低, 胞间CO2浓度(Ci)和初始荧光(Fo)逐渐升高。T2和T3的Pn、Gs、Tr、RuBisCO和RCA活性以及ΦPSII、Fv/Fm和Fv′/Fm′的
降低幅度还有Ci和Fo的升高幅度较小, T1和T4的较大。低温下T2和T3的丙二醛(MDA)含量最低, T4最高; T2和T3的超氧化
物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性较高; T1
和T4明显较低。可见, 适当控水可有效调控黄瓜幼苗的光合适应性, 其可能机理是通过提高抗氧化酶活性增强活性氧清除
能力, 减轻低温光抑制, 从而维持较高的光合活性, 增强低温耐受性。
关键词: 低温胁迫; 土壤湿度; 光合作用; 抗氧化酶; 黄瓜
Effect of Soil Moisture on Photosynthesis and Antioxidant Enzyme Activities in
Cucumber Seedlings Under Chilling Stress
LIU Jing, BI Huan-Gai, LI Qing-Ming, AI Xi-Zhen*
College of Horticulture Science and Engineering, State Key Laboratory of Crop Biology, Key Laboratory of Horticultural Crop
Biology and Germplasm Innovation of Agriculture Ministry, Shandong Collaborative Innovation Center for Fruit and Vegetable
Production with High Quality and Efficiency, Taian, Shandong 271018, China
Abstract: The effect of soil moisture on the photosynthesis and antioxidant enzyme activities of ‘Jinyou 35’
cucumber (Cucumis sativa) seedlings under low temperature (8 °C/5 °C, day/night) was investigated. The soil
moisture was controlled to 80%~90% (T1), 70%~80% (T2), 60%~70% (T3) and 50%~60% (T4) with weighing
method. 80%~90% moisture and normal temperature treatment was used as the control. The results revealed
that the chilling injury indexes of T2 and T3 were the lowest and T1 the highest, the electrolyte leakage (EL) of
T2 and T3 were the lowest either, but T4 the highest, among the four treatments under chilling stress. Chilling
stress leds to significant decreases in photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr),
activities of ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO) and RuBisCO activase (RCA), actual
photochemical efficiency of PSII (ΦPSII), maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), the antenna transforma-
tion efficiency (Fv′/Fm′), whereas increases in intercellular CO2 concentration (Ci) and initial fluorescence (Fo).
T2 and T3 showed lower reductions in Pn, Gs, Tr, activities of RuBisCO and RCA, ΦPSII,Fv/Fm and Fv′/Fm′, and
lower increases in Ci and Fo, compared with T1 and T4 under chilling stress. Malondialdehyde (MDA) contents
of T2 and T3 were the lowest and T4 the highest among the four treatments. On the contrary, T2 and T3 showed
higher activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT), ascorbate peroxidase
(APX) and glutathione reductase (GR) than those of T1 and T4 under chilling stress. These data suggest that
moderate water control increases the photosynthesis adaptability of cucumber seedlings under low temperature.
The mechanism might be the observed increase in scavenging ability of reactive oxygen species by enhancing
the antioxidant enzyme activities, alleviating low temperature photoinhibition, consequently maintaining higher
photosynthetic activity, and heightening the chillingtolerance.
Keywords: chilling stress; soil moisture; photosynthesis; antioxidant enzyme; cucumber
植物生理学报2248
黄瓜是一种典型的冷敏感植物, 在北方日光
温室生产中经常遭遇低温胁迫, 导致其生长发育
不良, 生理代谢受抑, 产量和品质降低。因此, 研
究黄瓜在低温下的生长发育和生理活动规律及其
防御机理具有重要意义。前人研究认为, 植物虽
然对干旱、高温、低温和盐渍等逆境胁迫的响应
有所不同, 但对不同胁迫的抗性之间存在密切联
系(刘海霞等2007), 逆境锻炼诱导的交叉适应性是
植物获得抗逆性的一种既经济又环保的有效手段
(Zang等2001)。Gong等(2001)研究表明, 热激预处
理可诱导玉米幼苗对热、冷、干早和盐胁迫的交
叉适应性。高温和低温锻炼能够诱导葡萄幼苗对
温度逆境的交叉适应性(张俊环和黄卫东2007; 张
俊环等2006)。轻度低温或盐胁迫预处理能增强植
物对高温(Lu和Zhang 1998)和低温(曾韶西和李美
茹1999)的抗性。干旱预处理可使低温下玉米叶片
的蒸腾速率减小, 水势降低幅度和水分亏缺程度
降低, 增强玉米幼苗的耐冷性(Javier等1997)。在
日光温室黄瓜生产中, 土壤湿度较易控制, 董绪兵
等(2011)和Dong等(2013)研究证实, 利用PEG模拟
干旱胁迫处理可诱导黄瓜幼苗对低温胁迫的适应
性, 然而植物对长期水分胁迫的响应与适应性变
化目前还不清楚。肖文静等(2010)研究发现, 适度
水分胁迫可使弱光下黄瓜幼苗叶片的色素含量、
光饱和光合速率、表观量子效率、羧化效率、核
酮糖-1,5-二磷酸(ribulose-1,5-bisphosphate, RuBP)
再生速率、暗下光系统II (PSII)最大光化学效率
(Fv/Fm)和光下实际光化学效率(ΦPSII)等均明显提
高, 认为适度水分胁迫有利于增强弱光下黄瓜幼
苗的光合适应性。那么适度控水能否提高植物的
耐冷性？若能, 其生理机制是什么？为了探明以
上问题, 本文通过调节土壤湿度, 测定低温胁迫下
黄瓜幼苗叶片的气体交换参数、光合关键酶活
性、叶绿素荧光参数和抗氧化酶活性等的变化,
为缓解日光温室黄瓜低温逆境障碍提供理论和技
术参考。
材料与方法
1 植物材料及处理
试验于2014年在山东农业大学园艺实验站进
行。供试黄瓜(Cucumis sativus L.)品种为‘津优35’。
3月20日播种, 在日光温室内用8 cm×8 cm营养钵育
苗, 育苗环境为: 光量子通量密度(PFD)日均值约
560 μmol·m-2·s-1, 温度均值约24 ℃/17 ℃ (昼/夜)。
营养土为自配沙壤土, 最大持水量为18%, 每钵装
营养土280 g。出苗后将幼苗分为4组处理, 每组40
株 , 用称重法控制土壤相对含水量(RH)分别为
80%~90% (RH降至80%时浇水至90%, T1)、
70%~80% (RH降至70%时浇水至80%, T2)、
60%~70% (RH降至60%时浇水至70%, T3)和
50%~60% (RH降至50%时浇水至60%, T4)。幼苗
长至2叶1心时(4月10日)随机选取20株T1幼苗置人
工气候室内常温(昼/夜温度25℃/18℃, PFD 600
μmol·m-2·s-1)处理作为对照, 另外20株与T2、T3和
T4一起移至光照培养箱, 在18℃/12℃ (昼/夜)下预
处理6 h后 , 进行低温处理 , 处理条件为 : 温度
8℃/5℃(昼/夜), PFD 100 μmol·m-2·s-1, 光周期11
h/13 h (昼/夜)。分别于低温胁迫0、1、3和5 d后取
上数第2叶进行测定, 每处理重复3次, 取平均值。
2 指标测定
2.1 冷害指数与电解质渗漏率(electrolyte leakage,
EL)
参照于贤昌等(1998)的方法测定冷害指数。
按以下标准对幼苗的冷害症状进行分级: 0级: 无
受害症状; 1级: 叶片稍皱缩, 下数第1或第2叶叶缘
发黄或略失水, 第3叶和新叶无受害症状; 2级: 叶
片皱缩, 下数第1叶和第2叶叶缘严重失水, 第3叶
叶缘发黄或略为失水, 心叶无明显受害症状; 3级:
下数第1和第2叶中部出现脱水斑, 第3叶叶缘严重
失水, 心叶轻微失水; 4级: 下数第1和第2叶中部脱
水斑连接成片, 叶片萎蔫, 第3叶中部始显脱水斑,
心叶失水较明显, 但常温下心叶尚能恢复; 5级: 所
有叶片严重失水萎蔫, 幼苗再置于常温下不能恢
复。用以下公式计算冷害指数 : 冷害指数
=(1×S1+2×S2+3×S3+4×S4+5×S5)/(每处理株数×5), 式
中S为各级幼苗株数。用美国产ORIONTDS型电
导率仪测定并参照中国科学院上海植物生理研究
所和上海市植物生理学会(1999)的方法计算EL,
EL=(E1−E0)/(E2−E0), 式中E0为去离子水电导率, E1
为杀死前电导率, E2为杀死后电导率。
2.2 气体交换参数
用Ciras-2型光合仪(PP-Systems公司, 英国)测
刘婧等: 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影响 2249
定PFD 600 μmol·m-2·s-1、CO2浓度350~360 μL·L
-1、
叶温(25±1) ℃时黄瓜幼苗最佳功能叶(上数第2叶)
的光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)
和蒸腾速率(Tr), PFD、CO2浓度和叶温分别由仪器
的可调光源、内置式CO2供气系统和温度监控装
置控制。
2.3 核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(RuBisCO)和
RuBisCO活化酶(RCA)活性
RuBisCO和RCA活性分别用GMS16015.1 v.A
和GMS16016.1 v.A试剂盒(上海杰美基因医药科技
有限公司), 参照其说明书测定。
2.4 叶绿素荧光参数
将叶片预暗30 min, 用英国Hansatech公司生
产的FMS-2型调制式叶绿素荧光仪测定暗适应下
最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、初始荧光(Fo)以及
作用光为600 μmol·m-2·s-1下的稳态荧光(Fs)、初始
荧光(Fo′)、最大荧光(Fm′)和可变荧光(Fv′)等荧光
参数, 各参数的意义及计算参照Demming-Adams
和Adams (1996)及FMS-2使用手册, 公式为: Fv/Fm=
(Fm−Fo)/Fm; ΦPSII=(Fm′−Fs)/Fm′; Fv′/Fm′=(Fm′−Fo′)/
Fm′。
2.5 丙二醛(malondiadehyde, MDA)含量及抗氧化
酶活性
用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定MDA含量
(李合生等2000); 用氮蓝四唑(NBT)还原法测定超
氧化物歧化酶(SOD)活性, 以抑制光化还原50%为
1个酶活性单位(u, 下同) (李合生等2000); 用愈创
木酚法(Omran1980)测定过氧化物酶(POD)活性,
以每分钟470nm波长吸光度(A470)变化0.01为1个酶
活性单位; 参照Chance和Maehly (1995)的方法测定
过氧化氢酶(CAT)活性, 以每分钟内A240变化0.01为
1个酶活性单位; 抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性
按Nakano和Asada (1981)的方法测定, 以每分钟内
氧化1 μmol抗坏血酸为1个酶活性单位; 参照Foyer
和Halliwell (1976)的方法测定谷胱甘肽还原酶
(GR)活性, 以每分钟还原1 μmol 氧化型谷胱甘肽
(GSSG)为1个酶活性单位。
3 数据分析
用Microsoft Excel和SigmaPlot软件处理数据
和作图, 用DPS软件对数据进行单因素方差分析并
运用Duncan检验法对显著性差异(P<0.05)进行多
重比较。
实验结果
1 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗冷害指数与EL的影响
从表1看出, 随着低温胁迫时间的延长, 黄瓜
幼苗的冷害指数逐渐升高, 各处理相比, 以T2和T3
最低, T4其次, T1最高。胁迫5 d时, T1、T2、T3和
T4的冷害指数分别为0.50、0.43、0.43和0.47, 说
明适当控水可提高黄瓜幼苗的耐冷性。
表1 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗冷害指数的影响
Table 1 Effect of soil moisture on chilling injury index of cucumber seedlings under chilling stress
处理
冷害指数
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d
对照 0c 0c 0d 0c 0c
T1 0.23±0.02a 0.40±0.02a 0.48±0.01a 0.48±0.02a 0.50±0.02a
T2 0.18±0.02b 0.23±0.01bc 0.42±0.02b 0.43±0.01b 0.43±0.01b
T3 0.17±0.01b 0.22±0.01bc 0.40±0.01b 0.40±0.03b 0.43±0.03b
T4 0.23±0.01a 0.28±0.02b 0.35±0.01c 0.40±0.01b 0.47±0.01ab
　　表中1~5 d为低温胁迫时间。同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
图1表明, 低温胁迫1 d时, T4的EL明显升高,
其他处理变化不大; 胁迫时间延长至3 d时, T1和T4
的EL分别比胁迫前增加了15.0%和32.7%, 而T2和
T3仍与胁迫前差异不明显; 胁迫时间继续延长, 各
处理的EL均逐渐升高, 但升高幅度仍以T4最大, T1
其次, T2和T3最小。胁迫结束时(5 d), T1和T4的
EL分别比胁迫前增加了31.5%和46.3%,而T2和T3
分别增加了15.7%和13.0%。说明适度控制土壤湿
度(60%~80%)可减轻低温胁迫伤害, 但降至60 %以
下时会加重低温对黄瓜幼苗细胞膜的损伤程度。
植物生理学报2250
2 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗气体交换参数的影响
从图2看出, 低温下各处理黄瓜幼苗叶片的
Pn、Gs和Tr的变化趋势相似, 均随胁迫时间的延长
而降低, 降低幅度以T4最大, T2和T3最小。胁迫结
束时, T1、T2、T3和T4的Pn分别比胁迫前降低了
58.6%、30.8%、28.4%和74.6%; Gs分别降低了
64.2%、43.2%、47.7%和65.9%; T r分别降低了
64.4%、40.2%、43.3%和75.0%。Ci的变化与Pn相
反, 即随着胁迫时间的延长而升高, T2和T3的升高
幅度明显低于T1和T4, 且T1和T4差异不显著, 表明
低温下黄瓜Pn降低的主要原因为非气孔限制; 适度
控湿有利于叶肉细胞维持较高的光合活性, 对缓
解低温对黄瓜光合功能的影响发挥积极作用。
图1 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗EL的影响
Fig.1 Effect of soil moisture on EL of cucumber seedlings
under chilling stress
图中数据为3次重复的平均值±标准偏差, 相同胁迫时间下不
同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。图2~5同。
图2 土壤湿度对低温下黄瓜气体交换参数的影响
Fig.2 Effect of soil moisture on gas exchange parameters of cucumber seedlings under chilling stress
3 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗RuBisCO与RCA活
性的影响
RuBisCO和RCA是卡尔文循环的关键酶。由
图3可看出, 低温胁迫前T4的RuBisCO和RCA活性
显著低于对照, 其他处理与对照差异不显著。胁
迫3 d后, 各处理的RuBisCO和RCA活性均有所下
降, 但T1和T4的下降幅度显著大于T2和T3, 说明低
温下适当控湿可使黄瓜幼苗维持较高的光合酶活
性, 这可能是其耐冷性增强的重要机制。
4 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗荧光参数的影响
在600 μmol·m-2·s-1作用光下, 各处理ΦPSII均随
着胁迫时间的延长而降低(图4-A), 胁迫结束时,
T1、T2、T3和T4的ΦPSII分别比对照低82.8%、
35.6%、33.0%和63.2%。从图4-B看出, 低温胁迫1
d时, T1的Fv/Fm显著降低, 其他处理变化不大; 之后
各处理Fv/Fm均逐渐降低, 但降低幅度以T1最大, T4
刘婧等: 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影响 2251
图3 土壤湿度对低温下黄瓜RuBisCO (A)与RCA (B)活性的影响
Fig.3 Effect of soil moisture on RuBisCO (A) and RCA (B) activities in cucumber seedlings under chilling stress
图4 土壤湿度对低温下黄瓜荧光参数的影响
Fig.4 Effect of soil moisture on the fluorescence parameters of cucumber seedlings under chilling stress
其次, T2和T3最小。胁迫结束时, T1、T2、T3和
T4的Fv/Fm分别比对照低47.4%、12.2%、10.3%和
31.7%。图4-C显示, 低温胁迫前T4的Fo略高于对
照, 而T2和T3稍低于对照。低温胁迫后各处理Fo
趋于升高, T1和T4的升高幅度显著大于T2和T3。
Fv′/Fm′是光下最大天线转化效率, 反映天线色素捕
光效率。从图4-D看出, 低温下Fv′/Fm′的变化趋势
与Fv/Fm相似, 即随着胁迫时间的延长而降低。各
处理相比, T1和T4的降低幅度较大, 而T2和T3降低
幅度较小。胁迫结束时, T1、T2、T3和T4的Fv′/Fm′
分别比对照低56.6%、30.3%、28.6%和58.0%。
5 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗MDA含量及抗氧化
酶活性的影响
MDA是脂质过氧化的主要产物之一, 其含量
植物生理学报2252
高低可以反映植物膜系统的受伤程度。从图5-A
看出, 低温胁迫前T2、T3和T4的MDA含量略高于
对照; 胁迫后各处理均逐渐增加, 但T1和T4的增加
幅度显著大于T2和T3。胁迫结束时, T1和T4的
MDA含量分别比对照高122.4%和230.4%, 而T2和
T3比对照高65.3%和69.3%。
低温胁迫前T2、T3和T4的SOD、POD、
CAT、APX和GR活性均高于对照(图5), 说明土壤
湿度降低时黄瓜幼苗会启动防御机制以减轻逆境
伤害。低温胁迫1 d时各处理的SOD活性明显升高,
之后快速下降, T2和T3始终显著高于对照, 而T1和
T4胁迫初期高于对照, 3 d后逐渐与对照接近, 胁迫
结束时略低于对照。胁迫期内T1、T2和T3的POD
活性逐渐升高, 而T4先升高, 后下降。胁迫结束时,
T 1、T 2、T 3和T 4的P O D活性分别比对照高
45.6%、122.6%、103.8%和27.4%。图5表明, 低温
胁迫初期T2和T3的CAT活性较明显升高, 1 d后逐
渐降低, 但始终高于对照; T1和T4的CAT活性逐渐
降低, 初期T4高于对照, T1与对照差异不显著; 1~3
d后二者均明显低于对照。低温胁迫1 d时, T2、T3
和T4的APX活性明显升高, 之后逐渐降低, 升降幅
度以T4最大, T1的APX活性缓慢降低, 胁迫前期与
对照差异不大, 但后期明显低于对照。胁迫结束
时, T2、T3和T4的APX活性分别比对照高36.8%、
40.7%和14.5%, 而T1比对照低14.4%。低温下各处
理黄瓜幼苗的GR活性与APX的变化趋势相似, 胁
图5 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗MDA含量(A)与抗氧化酶活性(B~F)的影响
Fig.5 Effect of soil moisture on MDA content (A) and antioxidant enzyme activities (B~F) of cucumber seedlings under chilling stress
刘婧等: 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影响 2253
迫5 d时, T1的GR活性比对照低9.1%, T2、T3和T4
分别比对照高29.3%、23.3%和11.3%。可见, 适当
控水可通过提高黄瓜幼苗的抗氧化酶活性增强活
性氧清除能力, 从而减轻低温引起的膜脂过氧化
伤害, 这可能是其耐冷性增强的重要机理之一。
讨　　论
一般认为, 常温下最适于黄瓜幼苗生长的土
壤湿度为80%~90%, 然而本试验结果表明, 低温下
T2和T3的冷害指数和EL均明显低于T1, 说明适当
降低土壤湿度(60%~80%)可以提高黄瓜幼苗的耐
冷性, 这对日光温室冬春季黄瓜安全生产具有重
要意义。T4的冷害指数小于T1或与T1差异不显
著, 但其EL明显高于T1, 表明土壤湿度低于60%时
干旱胁迫是引起黄瓜幼苗EL升高、电解质外渗的
主要原因。
逆境限制植物光合作用的因素有气孔限制和
非气孔限制2类(Farquhar和Sharkey1982)。刘伟等
(2009)已经证实, 低温下植物Pn降低的主要原因是
非气孔限制。本试验中黄瓜幼苗的Pn和Gs均随着
低温胁迫时间的延长而降低, 而Ci则随着胁迫时间
的延长而增加, 光合关键酶RuBisCO和RCA活性明
显降低, 可见, 低温阻碍了叶肉细胞对CO2的利用,
降低了光合碳同化, 这与前文研究结果一致。叶
绿素荧光参数可以反映植物叶片对光能的吸收和
利用情况(Demming-Adams和Adams1996)。本研
究结果显示, 低温胁迫下黄瓜叶片的ΦPSII、Fv/Fm
和Fv′/Fm′逐渐降低, Fo明显升高, 表明低温使黄瓜
幼苗的天线色素捕光效率及光能转换效率降低,
过剩激发能增加, 从而引起低温光抑制, 光合机构
受到伤害。各处理相比, T2和T3的Pn、Gs、Tr、
RuBisCO和RCA活性以及ΦPSII、Fv/Fm和Fv′/Fm′的
降低幅度还有Ci和Fo的升高幅度显著小于T1, 而T4
明显大于T1, 说明土壤湿度影响了黄瓜幼苗的光
合适应性, 减轻了低温对光合机构的伤害, 维持叶
肉细胞较高的光合活性、电子传递速率和光能利
用效率是T2和T3光合适应性增强的重要机制, 但
土壤湿度过低(<60%)时, 干旱和低温有交互效应,
会加重光合机构的受伤程度。
低温首先引起植物细胞膜透性增大, 胞内电
解质外渗, 出现膜脂过氧化, MDA含量升高。图5
表明, 低温下T2和T3的MDA含量最低, 而T4最高,
进一步证实了适当控湿可减轻低温下黄瓜幼苗的
膜脂过氧化, 增强其对低温的耐受性。低温不仅
会提高细胞活性氧水平, 同时也可诱发植物防御
体系的建立, 从而避免或减轻活性氧对植物的伤
害(罗娅等2007)。抗氧化酶是植物主要的防御系
统, 而SOD、POD、CAT、APX和GR等被认为是
清除活性氧过程中最主要的抗氧化酶类(孙学成等
2006)。一般认为, SOD是植物抗氧化系统的第1道
防线, 它可以使Mehler反应中产生的活性氧转化成
H2O2, 然后通过POD和CAT等将H2O2转化为H2O和
O2, 从而有效地阻止O2
−和H2O2相互作用对细胞膜
产生更大的伤害(Kornyeyev等2001)。APX和GR
是植物抗坏血酸-谷胱甘肽循环中的关键酶, 能够
直接清除H2O2, 抑制O2
−形成, 从而减少自由基积累
(陈华新等2003)。Kornyeyev等(2001)研究表明, 过
量表达SOD、APX和GR基因可以提高棉花叶片的
光能利用效率, 维持较高的电子传递速率, 减轻冷
诱导的PSII光抑制。本研究结果表明, 低温胁迫初
期, 除T4的CAT活性快速降低外, 其他处理的抗氧
化酶活性均呈升高趋势, 这可能是黄瓜对低温逆
境的应激反应, 即通过调节抗氧化酶活性来适应
逆境并再次建立活性氧产生与清除的平衡关系。
但胁迫时间超过1~3 d后, 各种抗氧化酶活性多随
胁迫时间的延长而降低, 说明此时抗氧化酶受抑
程度超出黄瓜自身的防御能力, 因此酶活性降低,
膜脂过氧化程度加重(王洪涛等2010)。各处理相
比, 低温下T2和T3的SOD、POD、CAT、APX和
GR活性较高, 而T1和T4的较低, 表明适当控湿可
通过提高抗氧化酶活性增强细胞对活性氧的清除
能力, 这可能是其减轻低温对黄瓜幼苗光合机构
伤害、增强耐冷性的重要机理之一。
参考文献
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