全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (11): 1861~1866　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0276 1861
收稿 2015-05-18　　修定 2015-09-28
资助 国家自然科学基金项目(81573520)、国家工业和信息化部2013年度中药材生产建设项目(2013-18)、江苏高校优势学科建设工程
资助项目(ysxk-2014)、国家基本药物所需中药材种子种苗繁育基地建设项目(2014-茅苍术)、我国水生、耐盐中药资源的合理利
用研究行业专项(201407002)、南京领军型科技创业人才项目(2013)、江苏省第四期“333高层次人才培养工程”和“六大人才高峰”
高层次人才项目(2012-YY-009)。
* 通讯作者(E-mail: jgchaol016@163.com; Tel: 13851562488)。
高温胁迫对不同产地茅苍术开花前叶片叶绿素荧光特征的影响
李孟洋1,2, 巢建国1,*, 谷巍1, 侯皓然1
1南京中医药大学药学院, 南京210023；2苏州市中医院, 江苏苏州215003
摘要: 为探明高温胁迫对不同产地茅苍术叶绿素荧光动力学参数的影响, 采用土培盆栽法种植采集于英山、罗田、信阳和
句容的茅苍术, 于第一茬花开前进行高温胁迫处理, 对其叶绿素荧光特性的变化进行观测和分析。结果表明, 英山、罗
田、信阳和句容组茅苍术开花前的叶绿素含量均随胁迫时间的延长而不断下降, 7 d时, 分别下降为对照的49.57%、
52.21%、34.72%和37.35%, 总体表现为: 罗田>英山>句容>信阳。随着高温胁迫时间的延长, 不同产地茅苍术的最大光化
学量子产量(Fv/Fm)、PSII潜在光化学活性(Fv/Fo)、有效光化学量子产量(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)和表观光合电子传
递速率(ETR)均呈下降趋势, 且各指标均与胁迫时间呈负相关, 英山组各参数下降幅度最大, 而罗田组各参数总体水平较高;
高温胁迫对茅苍术叶片Fv/Fo的影响比Fv/Fm大。非光化学猝灭系数(NPQ)呈先上升后下降趋势, 信阳、英山组于1 d达最大
值, 罗田、句容组于3 d达最大值。研究表明, 高温(40 ℃)对茅苍术叶绿素荧光特性有较大的影响, 罗田组在胁迫过程中各
参数均处于较高水平, 抗高温能力表现较佳。
关键词: 茅苍术(Atractylodes lancea); 高温胁迫; 叶绿素荧光参数; PSII光化学活性
Effects of High Temperature Stress on Chlorophyll Fluorescence Characteris-
tics of Atractylodes lancea from Different Habitats
LI Meng-Yang1,2, CHAO Jian-Guo1,*, GU Wei1, HOU Hao-Ran1
1College of Pharmacy, Nanjing University of Chinese Medicine, Nanjing 210023, China; 2Suzhou Hospital of Chinese Medicine,
Suzhou, Jiangsu 215003, China
Abstract: In order to explored the effects of high temperature stress on the leaf chlorophyll fluorescence char-
acteristics of Atractylodes lancea from different habitats including Yingshan, Luotian, Xinyang and Jurong, the
characteristic parameters of chlorophyll fluorescence in them with the soil pot experiments were measured and
analyzed under high temperature stress before first flowering. The results indicated that the leaf chlorophyll content
of Atractylodes lancea from Yingshan, Luotian, Xinyang and Jurong decreased with the increasing stress time, and
reduced to 49.57%, 52.21%, 34.72% and 37.35% of the control on 7 days, respectively. The order of the leaf chloro-
phyll content was ‘Luotian’>‘Yingshan’>‘Jurong’>‘Xinyang’. The maximum photochemical efficiency of PSII (Fv/
Fm), potential photochemical efficiency (Fv/Fo), actual photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm), photochemical
quenching coefficient (qP) and electron transport rate (ETR) of them decreased with rising high temperature stress
time, and all of them were negatively correlated with stress time. The rate of decline of ‘Ying Shan’ was maximum,
and the overall level of ‘Luo Tian’ was the highest; high temperature stress had greater effects on the Fv/Fo than that
on the Fv/Fm. The non-photochemical quenching coefficient (NPQ) was firstly increased and then decreased.
‘Xinyang’ and ‘Yingshan’ had the peak value on 1 day, but ‘Luotian’ and ‘Jurong’ on 3 days. All the analysis
showed that the high temperature stress was an important adversity factor in the chlorophyll fluorescence char-
acteristics of Atractylodes lancea. The indexes of ‘Luo Tian’ were relatively higher than those. Atractylodes
lancea from Luotian City showed the strongest ability to resistant to high temperature stress.
Key words: Atractylodes lancea (Thunb.) DC.; high temperature stress; chlorophyll fluorescence parameter;
PSII photochemical activity
植物生理学报1862
茅苍术为菊科植物茅苍术[Atractylodes lancea
(Thunb.) DC.]的干燥根茎, 味辛、苦, 性温, 归脾、
胃、肝经 , 具有燥湿健脾、祛风散寒、明目之
功。主治脘腹胀满、泄泻、水肿、风湿痹痛、风
寒感冒等(国家药典委员会2010)。在全球气候变
暖的背景下, 我国高温日数增多, 持续时间延长,
高温热害对茅苍术产量和品质的影响愈加严重,
已经成为茅苍术安全生产的重要限制因素。
叶绿素荧光技术是一种以光合作用为理论基
础、研究和探测植物光合生理状况的新型植物活
体诊断技术 , 是研究植物光合功能的理想探针
(Martinazzo等2013), 其参数的变化不仅可以直观
反映出胁迫对植株的影响, 还可用于植株抗逆能
力评价(林晓红等2014)。大量研究证明, 光合作用
被认为是对高温胁迫最敏感的生理过程(Allakh-
verdiev等2008; Liu等2011), 其中PSII反应中心是遭
受高温伤害的主要位点(Kalaji等2011; Brestic等
2012), 当外在症状还未出现时, 光合机构已经遭受
抑制甚至失活。杜国栋等(2011)报道, 高温可造成
仁用杏Fv/Fm等参数下降, 并认为高温对PSII供受
体功能的损害是造成光合机构伤害的主要机制之
一。郝婷等(2014)研究了叶绿素荧光和瓜类作物
耐热性的关系, 发现高温处理后不同种瓜类植物
Fv/Fm、qP、ETR均显著低于对照组, 并指出在高
温处理条件下不同植物的PSII吸收光能分配比例
方面存在较大差异, 反映出不同植物对高温的耐
性是不同的。本实验利用叶绿素荧光技术研究高
温胁迫下不同产地茅苍术叶绿素荧光特性的变化,
以期为茅苍术抗高温品种的选育提供依据。
材料与方法
1 试验材料
茅苍术种苗采集于句容、英山、罗田、信阳,
按规范化种植要求种植于南京中医药大学药用植
物园苍术种质资源圃。经南京中医药大学中药资
源学教研室巢建国教授鉴定为菊科植物茅苍术
[Atractylodes lancea (thumb.) DC.]。
不同种质茅苍术原产地气候条件: 句容市年
平均气温15.2 ℃, 全年极端最高温度39.6 ℃, 日平
均气温高于10 ℃的作物生长期总积温4 859~5 170
℃。信阳市年平均气温15.5 ℃, 全年极端最高温
度40.9 ℃, 日平均气温高于10 ℃的作物生长期总
积温4 800~5 000 ℃。英山市年平均气温16.4 ℃, 全
年极端最高温度42.0 ℃, 日平均气温高于10 ℃的
作物生长期总积温4 600~5 300 ℃。罗田市年平均
气温16.4 ℃, 全年极端最高温度41.6 ℃, 日平均气温
高于10 ℃的作物生长期总积温4 600~5 300 ℃。
2 试验方法
试验于2015年4~5月在南京中医药大学药用
植物园内进行。选取不同产地长势相近的茅苍术
植株各5株, 种于瓦盆中, 盆口径60 cm, 高50 cm, 内
装打碎砂壤土, 正常水分管理, 培养7 d。适应完成
后将实验组植株移入人工气候箱内, 根据茅苍术
各源产地极端气候情况, 设高温处理(8:00~19:00,
40 ℃ ; 19:00~8:00, 30 ℃ ) , 空白组正常管理
(0:00~24:00, 25 ℃), 空气湿度均为60%, 定期补
水。分别于处理0、1、3、5和7 d后, 选取心叶外
侧生长旺盛的功能叶, 在13:00~13:30测定茅苍术
叶绿素含量, 每株植物取5~6片功能叶测定, 每次
测定得到3个重复数据; 在14:00~23:00测量茅苍术
叶片叶绿素荧光特性, 每株植物取2~3片功能叶测
定, 每次测定得到5个重复数据, 取平均值。
3 测定指标及方法
3.1 茅苍术叶绿素含量的测定
采用CCM-200 PLUS叶绿素测定仪(美国OP-
TI-sciences公司)进行叶绿素含量(Chl)的测定。
3.2 茅苍术叶绿素荧光参数测定
采用由LI-6400型便携式荧光-光合作用测量
系统(美国基因公司)所配备的6400-40荧光叶室进
行荧光参数测定。于8:00~14:00在人工气候箱中
充分光活化, 测定稳态荧光(Fs)、光下最小荧光
(Fo)、光下最大荧光(Fm); 17:00~20:00充分暗适
应, 于20:00~23:00在暗房中测定暗适应最大荧光
(F m)及暗适应最小荧光 (F o) , 弱测量光强0.01
μmol·m-2·s-1, 饱和光强744 μmol·m-2·s-1 (持续时间
0.8 s); 相关的荧光参数最大光化学量子产量(Fv/
Fm)、PSII潜在光化学活性(Fv/Fo)、有效光化学量
子产量(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)、表观光合
电子传递速率(ETR)和非光化学猝灭系数(NPQ)由
系统计算得出。
4 统计分析
采用Excel 2010进行数据处理 , 采用SPSS
李孟洋等: 高温胁迫对不同产地茅苍术开花前叶片叶绿素荧光特征的影响 1863
16.0进行相关性分析, 采用Graph Pad Prism 5进行
作图。
实验结果
1 高温胁迫对不同产地茅苍术叶绿素含量的影响
叶绿素是与光合作用相关的最重要的色素,
其含量反映着光合作用的强弱, 环境因子的改变
容易引起其含量的变化(韩多红等2013)。如图1,
高温胁迫下, 各产地茅苍术叶绿素含量随着胁迫
时间的延长不断下降, 但下降幅度各有不同。从
整体看来, 各胁迫阶段, 叶绿素含量大小表现为:
罗田>英山>句容>信阳。同时, 英山、罗田、信阳
和句容四组叶绿素含量与胁迫时间的相关系数分
别为–0.974、–0.991、–0.973、–0.982, 说明叶绿
素含量与胁迫时间呈显著性负相关(P<0.01); 罗田
组与胁迫时间相关系数最大, 受胁迫影响最明显,
但叶绿素水平较高。
山、罗田、信阳和句容组分别下降了49.25%、
36.51%、41.30%、43.20%, 英山组下降速率最大,
受高温影响最敏感, PSII能量转换机构的热稳定性
较差, 罗田组表现较优。通过相关性分析可得英
山、罗田、信阳和句容四组产地Fv/Fm值与胁迫时
间之间的相关系数分别为–0.982、–0.963、–
0.973、–0.904, 说明Fv/Fm值与胁迫时间呈显著性
负相关(P<0.05); 且英山组结果与胁迫时间相关性
最大, 受胁迫影响最明显, 与下降速率分析结果相
符合。
Fv/Fo表示PSII反应中心潜在光化学效率(陈梅
和唐运来2013)。由图2-B可见, 高温胁迫后, 茅苍
术叶片Fv/Fo均呈下降趋势, 7 d后达最小值。与未
处理组(0 d)相比, 英山、罗田、信阳和句容组分别
下降了85.18%、78.83%、78.03%、77.75%, 英山
组下降幅度较大。由图可知罗田Fv/Fo值最大, 表
现最优, 英山与信阳组较小, 与Fv/Fm结果表现相
同; 信阳与英山相比, 处理0~4 d, 信阳组Fv/Fo值小
于英山组, 而处理4~7 d后结果相反, 说明从长期抗
高温能力讲信阳略优于英山。
Fv/Fm反映PSII反应中心部分关闭情况下的
实际原初光能捕获效率(杨再强等2014)。如图2-C
可见, 不同产地茅苍术叶片的Fv/Fm随胁迫时间的
延长, 呈下降趋势。不同产地茅苍术叶片Fv/Fm下
降速率有所不同, 但是整体表现为前期(0~3 d)下降
幅度略小, 随后下降幅度逐渐增大, 说明高温时间
越长, 茅苍术光合机构所受的伤害越来越严重。
通过相关性分析可得英山、罗田、信阳和句容四
组产地Fv/Fm值与胁迫时间之间的相关系数分别
为–0.977、–0.918、–0.935、–0.988, 说明Fv/Fm值
与胁迫时间呈显著性负相关(P<0.05), 且句容组相
关性最高, 受高温影响最明显; 整个胁迫过程中罗
田组表现相对较优, 英山组表现较差。
qP表现了PSII天线色素吸收的光能作用于光
化学电子传递的份额, 在一定程度上反映了PSII反
应中心的开放部分的比例(Mielke和Schaffer 2010),
其值越大, 说明PSII的电子传递活性越高(朱新广
等2002)。由图2-D可知, 随着胁迫天数的增加, 各
产地茅苍术qP值均呈下降趋势, 说明高温影响了
PSII受体的电子传递。处理5 d后, 罗田组qP值为
0.724, PSII反应中心开放程度仍然较大, 是英山
图1 高温胁迫下不同产地茅苍术叶绿素含量的变化
Fig.1 Effects of high temperature stress on chlorophyll con-
tent of Atractylodes lancea from different habitats
不同小写字母表示同一产地茅苍术经不同时间胁迫处理差异
显著(P<0.05), 下同。
2 高温胁迫对不同产地茅苍术叶绿素荧光参数的
影响
Fv/Fm代表光合机构把吸收的光能用于化学反
应的最大效率, 常被用来表示环境胁迫程度的敏
感指标(张会玲等2015)。当植物受到逆境胁迫时,
Fv/Fm均会呈下降趋势(Phillip等2010)。由图2-A可
见, 高温胁迫后, 茅苍术叶片Fv/Fm均呈下降趋势。
处理7 d后Fv/Fm达最小值, 与未处理组(0 d)相比, 英
植物生理学报1864
(0.600)的1.21倍, 信阳(0.583)的1.24倍, 句容(0.626)
的1.15倍; 但处理5~7 d, 各组qP值下降幅度增大,
后期受胁迫影响较严重。
ETR是光合机构吸收光能发生电荷分离产生
电子并沿电子传递链向下传递的速率, 用于度量
光化学反应用于碳固定的电子传递情况(史彦江等
2012)。如图2-E, 与qP变化趋势相似, 随着高温胁
迫时间的延长不同产地茅苍术ETR显著下降, 但下
降幅度有所差异。处理7 d后ETR达最小值 , 英
山、罗田、信阳和句容四个产地ETR值相对未处
理组分别下降了2.17倍、1.98倍、1.98倍、1.86倍,
英山组下降率最大, 高温对其叶片的光合作用中
心结构损伤最大。通过相关性分析可得英山、罗
田、信阳和句容四组产地ETR值与胁迫时间之间
的相关系数分别为–0.981、–0.932、–0.956、–
0.972, 说明ETR值与胁迫时间呈显著性负相关
(P<0.05); 且英山组与胁迫时间相关性最大, 受胁
迫影响最明显, 与下降率分析结果相符合。
NPQ反映的是PSII所吸收的不能用于光合电
子传递而以热能形式耗散掉的光能部分, 它是植
物的一种自我保护机制, 对PSII起到一定的保护作
用(孙永江等2014)。由图2-F知, 各产地茅苍术
NPQ初始值接近, 但是随着高温胁迫时间的延长,
各产地茅苍术NPQ值呈先上升后下降的趋势, 但
上升持续的时间不同。罗田、句容组经过0~3 d处
理后上升至最大值, 与未处理组(0 d)相比上升了
17.54%、15.96%; 英山、信阳组于0~1 d处理后上
升至最大值 , 与未处理组相比上升了16.61%、
16.19%。在处理7 d后达最小值 , 分别为罗田
(0.79)>信阳(0.74)>英山(0.61)>句容(0.59)。结合前
面的分析, 从长期抗高温胁迫能力看, 罗田组表现
较佳。
图2 高温胁迫对不同产地茅苍术叶绿素荧光特性的影响
Fig.2 Effects of high temperature stress on chlorophyll fluorescence parameters of Atractylodes lancea from different habitats
讨　　论
叶绿素含量的变化能够反映高温胁迫对植物
的伤害程度。本研究中, 高温胁迫对各产地茅苍
术叶绿素含量呈不断下降趋势(图1), 这与郝婷等
(2014)研究结果一致。叶绿素含量大小总体表现
为: 罗田>英山>句容>信阳, 罗田组表现较佳。叶
绿素含量的减少可能性有两种, 其一可能是经高
温胁迫后茅苍术叶片内积累了大量的氧自由基,
引起植物膜脂过氧化, 破坏叶绿体结构, 加速了叶
绿素的分解(杨岚等2013); 另外, 高温影响了植株
叶绿素生物合成的中间产物(5-氨基酮戊酸、原卟
李孟洋等: 高温胁迫对不同产地茅苍术开花前叶片叶绿素荧光特征的影响 1865
啉IX)的合成, 因而减少叶绿素的合成量(宰学明等
2007), 具体原因还需进一步研究。
PSII对逆境胁迫非常敏感, 高温会导致其结构
和功能发生变化。也有研究表明Fv/Fm、Fv/Fo、
Fv/Fm、qP、ETR、NPQ等参数与植株耐热性有
关(李晓等2006), 因此叶绿素荧光技术是研究植株
对逆境适应性的理想探针(Li等2010)。本研究结
果表明, 高温胁迫致使不同产地茅苍术Fv/Fm、Fv/
Fo、Fv/Fm、qP、ETR均持续降低, 说明高温抑制
了光合碳代谢的电子供应, 这与前人的研究结果
一致(刘春英等2012; 孙艳等2006)。
Fv/Fm、Fv/Fo、Fv/Fm都同PSII反应中心活性
密切相关。Fv/Fm代表光合机构把吸收的光能用于
化学反应的最大效率, Fv/Fo是表明光合机构光化
学反应状况的另一个重要叶绿素荧光动力学参数,
与Fv/Fm都可度量PSII反应中心的潜在最大光能转
换效率(Pazuki等2013)。Fv/Fm的下降可能是茅苍
术叶片对高温胁迫的光保护, 而Fv/Fo的降低可能
是高温胁迫使得茅苍术叶片碳循环活性的下降引
起(孙宪芝等2008)。本研究表明, 高温处理1~3 d,
各产地茅苍术叶片Fv/Fm与Fv/Fo均显著下降, 说明
高温胁迫下植物叶片光能过剩, 导致光抑制或光
破坏, 与张顺堂等(2011)研究结果相符。但是, 由
于植物对高温的适应策略及耐受性不同, 不同产
地茅苍术各参数在不同阶段下降幅度也略有不
同。例如, 在胁迫过程中, Fv/Fo与Fv/Fm下降幅度大
小分别表现为英山>句容>信阳>罗田和英山>罗田
>信阳>句容, 不同产地茅苍术在不同参数上下降
幅度存在差异。结合不同胁迫阶段各参数大小,
总体表现为罗田较优, 句容次之, 信阳和英山居
后。同时, 研究中还发现, 经高温胁迫后, Fv/Fo与
Fv/Fm总体变化趋势相似, 但Fv/Fo的下降幅度明
显高于Fv/Fm的下降幅度, 说明高温胁迫对茅苍术
传能效率的抑制比对其光能转化效率的抑制更
为明显。
Fv/Fm能够反映叶片用于光合电子传递的能
量所占吸收光能的比例, 较高的Fv/Fm有利于提高
植物的光能转换效率, 促进同化效率和有机物的
积累(胡凡波等2011)。本研究结果显示, 高温胁迫
导致茅苍术Fv/Fm不断下降, 抑制其同化积累过程,
最终可导致生物量降低, 不利于茅苍术农业发展;
罗田组Fv/Fm值较高于其他组。与以上参数变化
趋势相似, 各产地茅苍术ETR随着胁迫时间的延长
而显著下降, 说明高温导致不同产地茅苍术的电
子传递效率下降, 其中以罗田组水平较高, 抗高
温能力表现最优, 与Fv/Fo、Fv/Fm和Fv/Fm结果
均相符。
从整体来看, 各阶段不同产地茅苍术qP值大
小表现为: 罗田>句容>英山>信阳, 说明罗田组茅
苍术质体醌(PQ)还原程度较小、PSII传递活性较
高(杜尧东等2012), 信阳组表现较差。研究中发现,
各产地NPQ均呈先上升后下降趋势。NPQ的增加
说明茅苍术在高温逆境下茅苍术植株能够增强非
辐射能的消耗以减轻高温对它的伤害(魏海蓉等
2010), 但上升过程略有不同, 如罗田、句容组上升
持续时间较长, 而信阳、英山组上升持续时间较
短, 说明不同产地茅苍术对高温的适应性策略不
同。关于茅苍术在高温胁迫下的保护机制还需进
一步研究。随着胁迫时间的延长, 茅苍术的正常
生理功能正受到严重伤害, 对热能的耗散能力逐
渐丧失, 使得NPQ值下降。但是综合各组茅苍术
NPQ值的大小, 可以判断罗田组在此表现最优。
综上所述, 各产地茅苍术在40 ℃高温胁迫下,
叶片对光能的吸收、传递、光化学转换及电子传
递都受到伤害与抑制, 这必将影响到茅苍术的产
量及品质, 这与茅苍术“喜凉爽恶高温”的传统经验
相符。此外, 各产地茅苍术中罗田组耐热性表现
较优, 且各组茅苍术叶片的叶绿素荧光动力学参
数对高温胁迫较为敏感, 可以考虑作为茅苍术抗
高温能力的鉴定指标, 可为茅苍术耐热品种的鉴
定及选育提供理论依据。
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