全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (8): 767~771 767
收稿 2012-05-02　　修定 2012-07-09
资助 山东省自然科学基金(ZR2010CL019)。
* 通讯作者(E-mail: hbyang@qau.edu.cn; Tel: 0532-88030393)。
外源水杨酸和茉莉酸对荞麦幼苗耐盐生理特性的效应
杨洪兵1,*, 孙萍2
青岛农业大学1生命科学学院, 山东省高校植物生物技术重点实验室, 2食品科学与工程学院, 山东青岛266109
摘要: 以盐敏感荞麦品种‘TQ-0808’幼苗为材料, 采用100 mmol·L-1 NaCl并添加不同浓度水杨酸(SA)和茉莉酸(JA)的处理方
法, 测定荞麦耐盐生理指标, 确定外源SA和JA对荞麦耐盐生理特性的效应。结果表明, 外源SA和JA均能明显降低盐胁迫下
荞麦叶片质膜透性和丙二醛(MDA)含量, 外源SA降低的幅度略高于JA, 外源SA最适浓度为0.6 mmol·L-1; 外源SA和JA均能
明显增加盐胁迫下荞麦叶片超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性及叶片净光合速率, 外源JA增加的幅
度明显大于SA, 外源JA最适浓度为40 µmol·L-1。外源SA和JA明显改善盐胁迫下荞麦的生理特性, 对盐胁迫具有较好的缓
解作用, 说明通过适当浓度的外源SA和JA处理来提高荞麦耐盐性是可行的。
关键词: 荞麦; 盐胁迫; 水杨酸; 茉莉酸; 耐盐性
Effects of Exogenous Salicylic Acid and Jasmonic Acid on Physiological Traits
of Salt Tolerance in Buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) Seedlings
YANG Hong-Bing1,*, SUN Ping2
1Key Laboratory of Plant Biotechnology in Universities of Shandong, College of Life Sciences, 2College of Food Science and En-
gineering, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China
Abstract: Buckwheat (Fagopyrum esculentum) seedlings of salt sensitive variety ‘TQ-0808’ were treated as
materials. Through the treatment of 100 mmol·L-1 NaCl and adding different concentrations of salicylic acid
(SA) and jasmonic acid (JA) to determine physiological indexes of salt tolerance and to make sure the effects of
exogenous SA and JA on physiological traits of salt tolerance in buckwheat. The results showed that the exoge-
nous SA and JA could significantly reduce the plasmalemma permeability and malondialdehyde (MDA) content
of buckwheat leaves under salt stress, and the exogenous SA reduced slightly more than the exogenous JA did.
The optimal concentration of exogenous SA was 0.6 mmol·L-1. The exogenous SA and JA could significantly
increase the activities of superoxide dismutase (SOD) and ascorbate peroxidase (APX) and the net photosyn-
thetic rate of buckwheat leaves under salt stress, and the exogenous JA increased significantly greater than the
exogenous SA did. The optimal concentration of exogenous JA was 40 µmol·L-1. Exogenous SA and JA could
significantly improve the physiological characteristics of buckwheat and had better mitigation under salt stress.
It indicates that improving salt tolerance of buckwheat is feasible through the appropriate concentration treat-
ment of exogenous SA and JA.
Key words: buckwheat (Fagopyrum esculentum); salt stress; salicylic acid; jasmonic acid; salt tolerance
自1992年水杨酸(salicylic acid, SA)被确定为
一种新的植物内源激素(Raksin 1992)以来, 已对其
特性进行了广泛的研究, 发现它能够影响植物种
子萌发、离子吸收与转运、细胞膜透性、光合作
用及生长速率等一系列生理生化过程(El-Tayeb
2005)。SA可在细胞膜疏水区积累, 降低细胞电解
质外渗率, 减轻膜脂过氧化作用, 保护蛋白质及保
持膜结构的完整性, 从而缓解逆境胁迫造成的膜
伤害(Pancheva等1996)。研究还表明, 适当浓度的
外源SA能明显提高盐胁迫下番茄(崔召明和刘长
虹2009)和黄瓜(宋士清等2006)的耐盐性。茉莉酸
(jasmonic acid, JA)是广泛存在于植物体内的生长
调节物质, 它在植物的防御响应中具有重要作用
(Thorpe等2007)。水分胁迫下, 玉米(Xin等1997)和
烟草(Gong等2003)体内JA含量明显增加, JA还可
作为信号分子参与植物体对盐胁迫的响应(Schil-
miller和Howe 2005)。逆境胁迫下, 植物体内JA含
量增加, 进而诱导一系列与抗逆相关的基因表达
植物生理学报768
(吴劲松和种康2002)。前人对逆境胁迫下植物内
源JA的变化研究较多, 而对外源JA影响植物耐逆
性的研究较少。荞麦具有较高的营养价值和良好
的保健功效(王安虎等2003), 目前对外源物质提高
荞麦耐盐性的研究较少, 本实验以盐敏感荞麦品
种为材料, 通过测定盐胁迫下外源SA和JA对荞麦
幼苗质膜透性、丙二醛(malondialdehyde, MDA)含
量、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)
和抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)
活性及净光合速率等耐盐生理指标的影响, 探讨
外源SA和JA提高荞麦耐盐性的效应, 确定外源SA
和JA的最适浓度, 为荞麦耐盐生理研究及盐碱地
荞麦栽培提供依据。
材料与方法
1 材料培养和处理
选用筛选出的盐敏感荞麦(Fagopyrum escu-
lentum Moench)品种‘TQ-0808’为材料(马德源等
2009), 挑选大小一致、籽粒饱满的荞麦种子, 用1
g·L-1的高锰酸钾消毒10 min, 蒸馏水中通气吸涨5
h, 放于垫有湿纱布的培养皿中, 26 ℃培养箱培养,
种子发芽后移至塑料盆中, 采用Hoagland营养液
(pH 6.5~7.0)通气培养, 营养液5 d更换一次, 自然光
照, 昼夜温度为26 ℃/16 ℃, 相对湿度60%左右, 常
规管理。幼苗长至二叶一心期时开始处理, 第一
组用Hoagland营养液作为对照, 第二组采用100
mmol·L-1 NaCl处理(NaCl溶液用Hoagland营养液配
制), 其他各组是在100 mmol·L-1 NaCl处理基础上
分别添加0.2、0.4、0.6、0.8 mmol·L-1 SA或20、
40、60、80 µmol·L-1 JA进行根部处理, 处理3 d后
取第二个叶片进行测定。每个处理设3个重复。
2 质膜透性和MDA含量的测定
采用李锦树等(1983)的方法测定质膜透性; 采
用林植芳等(1984)的方法测定MDA含量。
3 SOD和APX活性的测定
采用氮蓝四唑法(李文卿等2000)测定荞麦组
织SOD活性; 采用碘液滴定法(战伟龑等2009b)测
定荞麦组织APX活性。
4 净光合速率的测定
采用CIRAS-I型便携式光合作用测定系统测
定荞麦叶片的净光合速率。
实验结果
1 SA和JA处理对盐胁迫下荞麦叶片质膜透性的影
响
高浓度NaC1会对荞麦叶片产生渗透胁迫和
离子毒害效应, 破坏质膜结构和选择透性, 使细胞
内离子大量外渗, 造成细胞内离子不平衡, 破坏细
胞正常生理功能。质膜透性变大是作物受盐胁迫
的原初伤害表现, 从图1看出, NaCl处理使荞麦叶
片质膜透性明显增加, 荞麦受伤害较大, 加入不同
浓度外源SA和JA后质膜透性明显降低(P<0.01),
其中0.6 mmol·L-1 SA和40 µmol·L-1 JA使荞麦叶片
质膜透性下降幅度最大, 与盐胁迫下质膜透性相
比分别下降了54.35%和48.36%。
2 SA和JA处理对盐胁迫下荞麦叶片MDA含量的
影响
MDA是膜脂过氧化作用的最终产物, 是膜系
统受伤害的重要标志之一。由图2可见, NaCl胁迫
下荞麦叶片MDA含量明显增加, 加入不同浓度外
源SA后, 荞麦叶片MDA含量明显减少(P<0.05和
P<0.01), 其中0.6 mmol·L-1 SA使荞麦叶片MDA含
量减少幅度最大, 与盐胁迫下MDA含量相比减少
了39.83%; 加入不同浓度外源JA后 , 荞麦叶片
图1 SA和JA处理对盐胁迫下荞麦叶片质膜透性的影响
Fig.1 Effects of SA and JA treatment on plasmalemma perme-
ability of buckwheat leaves under salt stress
对照为Hoagland营养液; NaCl处理浓度为100 mmol·L-1; 其
他各处理组是在100 mmol·L-1 NaCl处理基础上分别添加0.2、
0.4、0.6、0.8 mmol·L-1 SA或20、40、60、80 µmol·L-1 JA。n=3,
*P<0.05, **P<0.01。图2~4同此。
杨洪兵等: 外源水杨酸和茉莉酸对荞麦幼苗耐盐生理特性的效应 769
MDA含量也明显减少(P<0.01和P<0.05), 其中40
和60 µmol·L-1 JA使荞麦叶片MDA含量减少幅度较
大, 与盐胁迫下MDA含量相比分别减少了34.04%
和32.44%。
3 SA和JA处理对盐胁迫下荞麦叶片SOD和APX
活性的影响
SOD清除细胞内自由基或活性氧来维持细胞
质膜的完整性 , 提高植物体对盐胁迫的适应性 ,
SOD活性的高低在一定程度上反映了植物抗盐性
的强弱。从图3-A看出, NaCl胁迫下荞麦叶片SOD
活性明显下降, 加入不同浓度外源SA后, 荞麦叶片
SOD活性明显增加(P<0.05和P<0.01), 其中0.6
mmol·L-1 SA使荞麦叶片SOD活性增加幅度最大,
与盐胁迫下SOD活性相比增加了44.89%, 已接近
正常水平; 加入不同浓度外源JA后, 荞麦叶片SOD
活性增加更为明显(P<0.01), 其中40和60 µmol·L-1
JA使荞麦叶片SOD活性增加幅度较大, 与盐胁迫
下SOD活性相比分别增加了69.64%和67.50%, 均
明显高于对照。
APX是H2O2代谢的第一个关键酶, 参与叶绿
体和细胞质的H2O2代谢, APX在植物抗性中可能
发挥重要作用(Takahama和Oniki 1997)。由图3-B
可见, NaCl胁迫下荞麦叶片APX活性明显下降, 加
入不同浓度外源SA后, 荞麦叶片APX活性明显增
加(P<0.05和P<0.01), 其中0.4和0.6 mmol·L-1 SA使
荞麦叶片APX活性增加幅度较大 , 与盐胁迫下
APX活性相比分别增加了66.67%和70.59%, 已达
到正常水平; 加入不同浓度外源JA后, 荞麦叶片
APX活性增加更为明显(P<0.01), 其中40 µmol·L-1
JA使荞麦叶片APX活性增加幅度最大, 与盐胁迫
下APX活性相比增加了131.37%, 明显高于对照。
4 SA和JA处理对盐胁迫下荞麦叶片净光合速率的
影响
光合作用是植物生命活动的能量来源, 植物
光合效率高低与净光合速率密切相关 (杨涓等
2009)。从图4看出, NaCl处理导致荞麦叶片净光合
速率明显下降, 加入不同浓度外源SA和JA后荞麦
叶片净光合速率明显增加(P<0.05和P<0.01), 其中
0.6 mmol·L-1 SA和40 µmol·L-1 JA使荞麦叶片净光
合速率增加幅度最大, 与盐胁迫下净光合速率相
比分别增加了68.30%和102.07%, 后者的净光合速
图2 SA和JA处理对盐胁迫下荞麦叶片MDA含量的影响
Fig.2 Effects of SA and JA treatment on MDA content of
buckwheat leaves under salt stress
图3 SA和JA处理对盐胁迫下荞麦叶片
SOD (A)和APX (B)活性的影响
Fig.3 Effects of SA and JA treatment on activities of SOD (A)
and APX (B) of buckwheat leaves under salt stress
植物生理学报770
率已接近正常对照水平, 说明适宜浓度的JA可显
著提高盐胁迫下荞麦叶片净光合速率, 对盐胁迫
下荞麦生长具有促进作用。
讨　　论
盐胁迫可直接或间接影响植物生理代谢和生
长发育, 研究表明盐胁迫下质膜透性、MDA含
量、SOD和APX活性及净光合速率等的变化幅度
与植物耐盐性高低密切相关, 可作为植物耐盐性
鉴定的生理指标(战伟龑等2009a, b)。通过作物盐
害和耐盐机制的研究表明, 利用化学调控手段是
提高作物耐盐性的有效措施之一(任艳芳和何俊瑜
2008)。盐胁迫下施用适当浓度的外源SA能明显
降低大豆根系相对电导率(王艳和杨晓杰2005)及
草莓叶片电解质渗透率和MDA含量(李长军等
2008), 对细胞膜的完整性具有保护作用, 从而缓解
盐胁迫对膜的伤害。本实验中外源SA和JA均能明
显降低盐胁迫下荞麦叶片质膜透性和MDA含量
(图1和2), 说明外源SA和JA能有效减少荞麦叶片
细胞内容物渗出, 抑制膜脂过氧化产物MDA积累,
有利于荞麦叶片生理功能的正常进行, 提高荞麦
对盐胁迫的耐性; 其中外源SA降低质膜透性和
MDA含量的幅度略高于外源JA, 外源SA处理的最
适浓度为0.6 mmol·L-1。
JA及其衍生物茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,
MeJA)也是与植物抗逆性密切相关的植物生长调
节物质(Schilmiller和Howe 2005), 盐胁迫下玉米根
系和叶片中内源JA含量明显增加(李杰等2008), 而
适当浓度的外源SA处理能明显提高盐胁迫下番茄
(崔召明和刘长虹2009)和黄瓜(宋士清等2006)的
SOD活性, 增加盐胁迫下菊花叶片的净光合速率
(郭春晓等2011); 另外, 适当浓度的外源MeJA处理
也可以明显降低菜用大豆呼吸强度, 保持SOD活
性和叶绿素含量(苏新国等2003)。本实验中外源
SA和JA均能明显增加盐胁迫下荞麦叶片SOD和
APX活性(图3)及叶片净光合速率(图4), 有利于提
高荞麦幼苗对超氧物自由基的清除能力及维持植
株正常生长, 其中外源JA增加SOD和APX活性及
叶片净光合速率的幅度明显大于外源SA, 外源JA
处理的最适浓度为40 µmol·L-1。
总之, 外源SA和JA可以明显改善盐胁迫下荞
麦的生理特性, 对盐胁迫具有较好的缓解作用, 说
明通过适当浓度的外源SA和JA处理来提高荞麦耐
盐性是可行的。
参考文献
崔召明, 刘长虹(2009). 外源SA对NaCl胁迫下番茄生长、保护酶活
性及产量的影响. 安徽农学通报, 15 (15): 98~99, 191
郭春晓, 王文莉, 郑成淑, 时连辉, 束怀瑞(2011). 盐胁迫下外源SA
对菊花体内离子含量和净光合速率的影响. 中国农业科学, 44
(15): 3185~3192
李长军, 李淑平, 杨瑞红, 原永兵(2008). 外源水杨酸对草莓耐盐性
的影响. 黑龙江农业科学, (6): 77~80
李杰, 陈康, 唐静, 赵方贵, 刘新(2008). NaCl胁迫下玉米幼苗
中一氧化氮与茉莉酸积累的关系. 西北植物学报, 28 (8):
1629~1636
李锦树, 王洪春, 王文英, 朱亚芳(1983). 干旱对玉米叶片细胞透性
及膜脂的影响. 植物生理学报, 9 (3): 223~229
李文卿, 潘廷国, 柯玉琴, 陈凤翔(2000). 土壤水分胁迫对甘薯苗期
活性氧代谢的影响. 福建农业学报, 15 (4): 45~50
林植芳, 李双顺, 林桂珠, 孙谷畴, 郭俊彦(1984). 水稻叶片的衰老
与超氧物歧化酶活性及脂质过氧化作用的关系. 植物学报, 26
(6): 605~615
马德源, 李发良, 朱剑锋, 战伟龑, 杨洪兵(2009). 6个荞麦品种耐盐
性的比较. 现代农业科技, (3): 157~158
任艳芳, 何俊瑜(2008). 外源SA对盐胁迫下莴苣种子萌发和幼苗生
长的影响. 北方园艺, (11): 11~13
宋士清, 郭世荣, 尚庆茂, 张志刚(2006). 外源SA对盐胁迫下黄瓜幼
苗的生理效应. 园艺学报, 33 (1): 68~72
苏新国, 郑永华, 冯磊, 张兰, 汪峰(2003). 外源Me-JA对菜用大豆荚
采后衰老和腐烂的影响. 植物生理与分子生物学学报, 29 (1):
52~58
图4 SA和JA处理对盐胁迫下荞麦叶片净光合速率的影响
Fig.4 Effects of SA and JA treatment on net photosynthetic
rate of buckwheat leaves under salt stress
杨洪兵等: 外源水杨酸和茉莉酸对荞麦幼苗耐盐生理特性的效应 771
王安虎, 熊梅, 耿选珍, 邓建平(2003). 中国荞麦的开发利用现状与
展望. 作物杂志, (3): 7~8
王艳, 杨晓杰(2005). 水杨酸对大豆幼苗盐伤害的缓解效应. 中国农
学通报, 21 (8): 172~714
吴劲松, 种康(2002). 茉莉酸作用的分子生物学研究. 植物学通报,
19 (2): 164~170
杨涓, 康建宏, 谢亚军, 张俊华(2009). 外源牛磺酸处理对枸杞幼苗
生理特性的影响. 安徽农业科学, 37 (1): 62~64
战伟龑, 邱念伟, 赵方贵, 马德源, 杨洪兵(2009a). 盐和水分胁迫
对不同荞麦品种生理特性的影响. 中国农学通报, 25 (17):
129~132
战伟龑, 张学杰, 杨德翠, 马德源, 杨洪兵(2009b). NaCl和等渗PEG
对荞麦SOD及APX活性的影响. 江苏农业科学, (5): 101~102
El-Tayeb MA (2005). Response of barley grains to the interactive
effect of salinity and salicylic acid. Plant Growth Regul, 45:
215~224
Gong CR, Li YM, Yang LJ (2003). Relationship between LOX activi-
ty, SA and JA accumulation in tobacco leaves under water stress.
Agric Sci China, 2 (6): 624~628
Pancheva TV, Popova LP, Uzunova AN (1996). Effects of salicylic
acid on growth and photosynthesis in barley plants. J Plant Phys-
iol, 149 (1~2): 57~63
Raskin I (1992). Salicylate, a new plant hormone. Plant Physiol, 99 (3):
799~803
Schilmiller AL, Howe GA (2005). Systemic signaling in the wound
response. Curr Opin Plant Biol, 8 (4): 369~377
Takahama U, Oniki T (1997). A peroxidase/phenolics/ascorbate sys-
tem can scavenge hydrogen peroxide in plant cells. Physiol Plan-
tarum, 101 (4): 845~852
Thorpe MR, Ferrieri AP, Herth MM, Ferrieri RA (2007). 11C-imaging:
methyl jasmonate moves in both phloem and xylem, promotes
transport of jasmonate, and of photoassimilate even after proton
transport is decoupled. Planta, 226 (2): 541~551
Xin ZY, Zhou X, Pilet PE (1997). Level changes of jasmonic, absci-
sic, and indole-3yl-acetic acids in maize under desiccation stress.
J Plant Physiol, 151 (1): 120~124