全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (12): 1326~13321326
收稿 2013-07-10　　修定 2013-10-11
资助 国家自然科学基金资助项目(31170274)和西北农林科技大
学青年骨干支持计划。
* 通讯作者(E-mail: dzsys@nwsuaf.edu.cn)。
茉莉酸甲酯对丹参培养细胞中迷迭香酸生物合成及相关酶活性的影响
行冰玉, 党小琳, 张婧一, 汪波, 陈子逸, 董娟娥*
西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌712100
摘要: 茉莉酸甲酯是植物细胞响应外界刺激产生的重要信号分子, 与植物次生代谢物的生物合成有关。本研究考察了茉莉
酸甲酯(methyl jasmonate, MeJA)对丹参培养细胞中迷迭香酸(rosmarinic acid, RA)生物合成的影响。结果显示, 10 μmol·L-1
的MeJA诱导24 h后可显著提高丹参愈伤细胞中RA的积累量及其相关酶(PAL、TAT)的活性, 在48 h时RA积累量和酶活性
达到最大。布洛芬(IBU)处理可抑制MeJA对RA积累量和相关酶活性的促进作用, 外源施加MeJA可部分解除IBU对RA合成
及其相关酶活性的抑制作用。说明MeJA可以显著促进丹参培养细胞中RA的生物合成, IBU抑制了MeJA合成、PAL和TAT
活性, 从而导致了RA合成受阻。
关键词: 丹参; 茉莉酸甲酯; 迷迭香酸; 苯丙氨酸解氨酶; 酪氨酸氨基转移酶
Effects of Methyl Jasmonate on the Biosynthesis of Rosmarinic Acid and
Related Enzymes in Salvia miltiorrhiza Suspension Cultures
XING Bing-Yu, DANG Xiao-Lin, ZHANG Jing-Yi, WANG Bo, CHEN Zi-Yi, DONG Juan-E*
College of Life Sciences, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract: Methyl jasmonate (MeJA) is a key signaling molecule in plant cells in response to various stimuli
and involve in plant secondary metabolites synthesis. In this paper, the effects of MeJA on rosmarinic acid (RA)
biosynthesis in Salvia miltiorrhiza cell cultures were investigated. The results suggested that accumulation of
RA and activities of PAL and TAT were significantly increased after 24 h treated with 10 μmol·L-1 MeJA, and
reached the peak value at 48 h. However, a higher concentration (200 μmol·L-1) inhibited the biosynthesis. Ac-
cumulation of RA and activities of related enzymes were inhibited by MeJA scavenger (IBU). In addition, ex-
ogenous MeJA reversed partly the inhibiting effect of IBU. The results indicated that exogenous MeJA signifi-
cantly enhanced RA accumulation. IBU inhibited MeJA production, PAL and TAT activity, thereby leading to
decrease in RA biosynthesis.
Key words: Salvia miltiorrhiza Bunge; methyl jasmonate; rosmarinic acid; phenylalanine ammonialyase; ty-
rosine aminotransferase
植物次生代谢物在生物制药、食品添加、工
业制造等领域应用广泛, 人们通过提取分离来获
得植物代谢产物, 但代谢物的产量低是目前面临
的一个至关重要的问题(Zhao等2000)。研究发现,
生物(或非生物)诱导均能提高植物次生代谢物
的产量(Yukihito等1996; Zhao等2000; Zhang等
2004)。诱导子是一类能激发植物发生生理应答反
应进而产生植保素的物质, 当诱导子作用于植物
受体后, 激活体内的离子通道、G-蛋白和蛋白激
酶等效应器, 这些效应器将诱导子信号传递给第
二信使, 进一步放大, 并通过激活植物一系列与防
御反应相关基因的表达从而增加植物体内次生代
谢产物的积累量(Zhao等2005)。
茉莉酸甲酯(methyl jasmonate, MeJA)属于茉
莉酸类物质, 是细胞内与植物抗逆相关的信号分
子(Zhao等2005)。MeJA可以作为一种外源诱导子
提高植物体内次生代谢物的含量(Cheong和Choi
2003), 如外源施用MeJA能提高野葛毛状根中异黄
酮和葛根素的合成积累量(于树宏等2002; 张春荣
和李玲2003), 烟草幼苗中酸性蛋白的含量(宾金华
研究报告 Original Papers
行冰玉等: 茉莉酸甲酯对丹参培养细胞中迷迭香酸生物合成及相关酶活性的影响 1327
等2000)。MeJA还可以激活苯丙烷代谢途径, 从而
提高莴苣和甘蓝中总酚、类黄酮以及木质素等次
生代谢物的含量(马杰等2013)。布洛芬(IBU)的化
学名称为α-甲基-4-(2-甲基丙基)苯乙酸, 是植物细
胞内MeJA合成的专一性抑制剂, 能有效抑制细胞
内MeJA的合成, 改变了植物次生代谢相关酶基因
的表达, 进而影响下游次生代谢物合成的能力, 在
长春花愈伤细胞中, 通过添加IBU影响脂氧合酶基
因的表达可以有效抑制长春碱的积累(Xu等2005)。
丹参(Salvia milltiorrhiza Bunge.)是唇形科鼠
尾草属植物, 其干燥的根和茎是重要的中药材, 有
祛瘀止痛、活血通经、清心除烦等功效(中华人民
共和国药典委员会2005)。丹参中含有一大类酚酸
类化合物, 其中迷迭香酸(rosmarinic acid, RA)具有
抗氧化和保护肝脏作用, 同时对皮肤过敏也有明
显疗效, 在制药、食品和化妆品等领域中应用广
泛(刘鹰翔和计志忠1993; 孙峋等2005; 苏平等
2008)。RA由苯丙烷代谢途径衍生的咖啡酸和酪
氨酸代谢途径衍生的3,4-二羟基苯乳酸通过迷迭
香酸合成酶(RAS)缩合而成, 两条支路上的关键酶
分别是苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia-
lyase, PAL)和酪氨酸氨基转氨酶(tyrosine amin-
otransferase, TAT)。研究表明, MeJA作为诱导子可
以显著提高丹参毛状根中酚酸类和丹参酮类化合
物的积累量(王学勇等2007; 陈兆伟等2010; 张顺仓
等2011; 李文渊等2012)、丹参幼苗丹酚酸B的积
累量(李明和冯世阳2009; 王春丽等2011)。本项目
组利用水杨酸作为诱导子显著提高了丹参愈伤组
织中RA和丹酚酸B的生物合成量(陈红艳等2012;
焦蒙丽等2012)。目前对于用MeJA作为诱导子如
何影响丹参培养细胞R A的合成及其相关酶
(PAL、TAT)的活性尚不明确。本研究以MeJA作
为诱导子促进丹参培养细胞RA的合成, 并通过胞
内MeJA抑制剂IBU处理, 探讨MeJA对丹参培养细
胞RA合成及相关酶的影响, 为调节丹参RA的生物
合成提供基础数据, 并为其他药用植物的次生代
谢调控提供理论依据。
材料与方法
1 材料来源及培养
1.1 愈伤组织诱导
丹参(Salvia milltiorrhiza Bunge.)种子(陕西天
士力植物药业有限公司丹参GAP基地)用自来水冲
洗3遍, 除去表面的黏物, 然后进行灭菌处理。在
70%乙醇(分析纯, 西安三浦化学剂公司)中浸泡
30 s后, 无菌水清洗干净, 再用0.1% HgCl2 (分析纯,
利祥汞业化工有限公司)灭菌15 min, 无菌水冲洗
干净后接种在MS培养基上, 培养2个月后长出无菌
苗。取(0.5×0.5) cm2大小的无菌苗叶片接种于MS
培养基上, 光照培养1个月后长出愈伤组织。每升
培养基中含蔗糖30 g、琼脂粉5.5 g, 生长调节物质
(NAA、6-BA和2,4-D的终浓度均为1.0 mg·L-1)。培
养温度 (25±2) ℃ , 光照时间12~16 h, 光照度
25~37.5 μmol·m-2·s-1。
1.2 细胞悬浮培养
将愈伤组织继代培养3代后, 按照愈伤组织与
培养液1:15 (g·mL-1)的比例转接到MS液体培养基
中(不含生长调节物质), 在黑暗条件下悬浮培养。
培养温度为25 ℃, 摇床转速为125 r·min-1。
2 MeJA和IBU处理
待转接后的悬浮培养细胞生长到6 d时, 分别
按照实验设定的浓度和时间处理。
MeJA诱导: 将MeJA (Sigma公司)用10%的甲
醇-水溶液(V/V)配置成2 mmol·L-1的溶液, 用0.22
μm微孔滤膜过滤后, 按照实验设计量加入到培养
液中 , 获得终浓度为10、50、100、150和200
μmol·L-1的MeJA处理组(以蒸馏水代替MeJA处理
为空白对照组)。分别在处理后的1、2、6、24、
48和72 h取样, 检测丹参培养细胞中RA的积累量
和PAL、TAT的活性。
IBU处理: 将IBU (Sigma公司)用蒸馏水配置
成5 mmol·L -1的溶液(10%甲醇-水溶液助溶), 用
0.22 μm微孔滤膜过滤后, 按照实验设计量加入到
培养液中, 获得终浓度为100 μmol·L-1的IBU处理组
(以蒸馏水处理为空白对照组)。分别在处理后的
1、2、6、24、48和72 h取样, 检测丹参培养细胞
中RA的积累量和PAL、TAT的活性。IBU与MeJA
共同处理时, 先用100 μmol·L-1的IBU预处理30 min
后再添加MeJA。
3 迷迭香酸的提取和含量检测
采用超声波提取法提取迷迭香酸(焦蒙丽等
2012)。收获丹参悬浮培养物, 在1 130×g离心后收
集培养物, 在40 ℃真空干燥器中干燥至恒量。称
取0.05 g干粉, 加入1 mL的70%甲醇-水(V/V)溶液,
植物生理学报1328
超声提取45 min, 7 600×g离心10 min, 上清液经
0.45 μm的微孔滤膜过滤, 待检测。
色谱条件如下。色谱柱: WondaSil C18色谱柱
(4.6 mm×250 mm, 5 μm); 流动相: 乙腈-水-磷酸
(35:65:0.1, V/V/V), 流动相使用前过滤和脱气; 检测
波长: 285 nm; 流速: 1.0 mL·min-1; 柱温: 25 ℃; 进
样量: 10 μL。迷迭香酸含量按照下式计算(焦蒙丽
等2012):
式中: C为迷迭香酸的含量(mg·g-1, DW); x为
样品的色谱峰面积; g为样品干重(g)。
4 酶活性检测
4.1 PAL活性检测
按照焦蒙丽等(2012)的方法。取新鲜的培养
物, 用蒸馏水冲洗后, 快速用吸水纸吸干材料表面
水分。称取1.0 g放入预冷的研钵中, 加入5 mL的
4 ℃下预冷的提取介质, 冰浴下迅速研磨匀浆后,
定容至8 mL。4 ℃条件下, 9 690×g离心15 min, 上
清液用于酶活性测定。酶的检测体系包括: 0.5 mL
酶液、2 mL硼酸缓冲液(pH 8.8)、1 mL 0.02
mol·L-1的L-苯丙氨酸和1 mL蒸馏水。将检测体系
于37 ℃水浴中保温60 min, 然后加入0.2 mL 6
mmol·L-1的HCl终止反应。290 nm下测定吸光度,
以每分钟OD值变化0.01为1个酶活单位(U)。酶活
性按以下公式计算:
PAL活性

式中, Vt: 提取粗酶液总体积(mL), v: 反应液总
体积(mL), Vs: 测定时取酶液的体积(mL), FW: 样品
鲜重(g), t: 反应时间(h)。
4.2 TAT活性测定
按照焦蒙丽等(2012)的方法。取新鲜的培养
物, 用蒸馏水冲洗后, 快速用吸水纸吸干表面的水
分。称取0.5 g材料放入预冷的研钵中, 加入3 mL
在4 ℃下预冷的提取介质, 冰浴下迅速研磨成匀
浆后, 定容至5 mL。在4 ℃条件下, 9 690×g离心
15 min, 上清液用于酶活性测定。检测体系包括:
0.5 mL酶液、3 mL 0.2 mol·L-1磷酸缓冲液(pH 7.6)、
0.2 mL 17 mmol·L-1 α-酮戊二酸、0.2 mL 88 mmol·L-1
酪氨酸、0.1 mL 0.2 mmol·L-1 VB6。检测体系于37 ℃
水浴中保温30 min, 加入0.5 mL 10 mmol·L-1的
NaOH溶液, 继续在37 ℃条件下水浴30 min。331
nm波长处测定吸光度, 以每分钟OD值变化0.01为
1个酶活单位(U)。酶活性按以下公式计算:
TAT活性
式中, Vt: 提取粗酶液总体积(mL), v: 反应液总
体积(mL), Vs: 测定时取用粗酶液体积(mL), FW: 样
品鲜重(g), t: 反应时间(h)。
实验结果
1 MeJA对丹参细胞中RA积累量的影响
不同浓度的MeJA诱导丹参愈伤组织不同时
间后RA合成量的变化如图1所示。
10~150 μmol·L-1 MeJA对丹参培养细胞中RA
的合成积累均有促进作用, 但诱导效果并没有随
MeJA处理浓度的增大而增加, 而是呈现最适浓度
型特征。10~150 μmol·L-1MeJA诱导6 h时极显著提
高了RA的合成量, 48 h时RA积累量达最大; 诱导
后72 h, RA积累量虽有所降低, 但也显著高于对
照组。200 μmol·L -1 MeJA诱导效果较10~150
μmol·L-1的差, 且在诱导48 h后导致RA含量急剧下
降。以上结果表明, 10 μmol·L-1的MeJA诱导效果
较佳, 高浓度(200 μmol·L-1)的MeJA诱导长时间后
RA的合成量下降。因此, 后续实验采用10 μmol·L-1
的MeJA处理。
2 IBU对丹参细胞中RA积累量的影响
IBU是植物细胞内MeJA产生的专一性抑制
剂。IBU对丹参细胞中RA积累量的影响如图2所
示。用100 μmol·L-1 IBU处理丹参培养细胞, 与对
照组相比, 在处理后的1、6和24 h, RA的合成积累
量均显著低于对照组。用IBU和MeJA共处理1 h
时, 共处理组丹参细胞中RA的含量低于对照组水
平, 为MeJA诱导组的56.18%; 共处理6 h时, 共处理
组中RA的积累量略高于对照组; 共处理24 h时, 共
处理组RA的合成水平急剧增加, 显著高于对照组
水平, 为对照组水平的270.21%, 略低于MeJA诱导
组水平。
3 MeJA对丹参细胞中PAL、TAT活性的影响
3.1 MeJA对PAL活性的影响
不同浓度的MeJA对丹参培养细胞中PAL活性
的影响见图3。10~200 μmol·L-1的MeJA处理均提
高了丹参培养细胞中PAL的活性。10~150 μmol·L-1
行冰玉等: 茉莉酸甲酯对丹参培养细胞中迷迭香酸生物合成及相关酶活性的影响 1329
的MeJA作用6 h可显著提高PAL的活性, 在24 h时
达到峰值, 之后活性逐渐降低, 但也显著高于对照
组; 200 μmol·L-1 MeJA诱导PAL活性较其他浓度的
低, 而且在24 h后急剧降低, 72 h时与对照组相
当。10 μmol·L-1 MeJA在诱导24 h时使丹参愈伤组
织中PAL活性达到最大。
3.2 MeJA对TAT活性的影响
不同浓度的MeJA对丹参悬浮细胞中TAT活性
的影响见图4。10~100 μmol·L-1的MeJA在处理
1~24 h内TAT活性逐渐增强; 处理24 h时, 酶活性达
到峰值, 之后逐渐降低; 在处理72 h时又有上升的
趋势。150和200 μmol·L-1的MeJA作用24 h出现
高峰后急剧下降, 48 h后低于对照组活性。100
μmol·L-1 MeJA诱导丹参组织24 h时TAT活性达
最大。
4 IBU对PAL、TAT活性的影响
4.1 IBU对PAL活性的影响
IBU处理及IBU和MeJA共处理均显著影响了
PAL活性(图5)。用浓度为100 μmol·L-1 IBU和10
μmol·L-1 MeJA处理丹参培养细胞1 h时, IBU处理
组与对照组诱导PAL活性水平相当, MeJA诱导组
PAL活性显著升高, 而共处理组活性显著低于对照
组; 处理6 h时, 共同处理组PAL活性略高于对照组
但明显低于MeJA组; 处理24 h时, 共同处理组的
图1 茉莉酸甲酯对丹参培养细胞中RA积累量的影响
Fig.1 Effects of MeJA on the accumulation of RA in S. miltiorrhiza cell cultures
试验材料为6 d龄的丹参悬浮培养细胞, 图中所示数值为3次试验结果的平均值(x－ + s), 不同字母表示在5%水平上有显著差异(P＜0.05), 下同。
图2 IBU对丹参愈伤组织中RA积累量的影响
Fig.2 Effects of IBU on the accumulation of RA in S. miltiorrhiza cell cultures
IBU在诱导子处理前30 min添加, 图5和图6同此。
植物生理学报1330
图3 茉莉酸甲酯对丹参愈伤组织中PAL活性的影响
Fig.3 Effects of MeJA on the PAL activity in S. miltiorrhiza cell cultures
图4 茉莉酸甲酯对丹参愈伤组织中TAT活性的影响
Fig.4 Effects of MeJA on the TAT activity in S. miltiorrhiza cell cultures
图5 IBU对丹参愈伤组织中PAL活性的影响
Fig.5 Effects of IBU on the PAL activity in S. miltiorrhiza cell cultures
行冰玉等: 茉莉酸甲酯对丹参培养细胞中迷迭香酸生物合成及相关酶活性的影响 1331
PAL活性显著高于对照组和IBU处理组而显著低
于MeJA诱导组。
4.2 IBU对TAT活性的影响
IBU处理对TAT活性也产生了显著的影响(图
6)。用100 μmol·L-1 IBU、10 μmol·L-1 MeJA分别或
共处理丹参培养细胞1 h时, IBU处理组与对照组
的TAT活性水平相当, 共处理组活性显著低于对照
组; 在处理6 h时, IBU处理组显著低于对照组, 活性
显著上升, 共处理组与对照组的TAT活性差异不显
著, 但显著低于MeJA处理组; 处理24 h时, IBU处理
组TAT活性依然低于对照组, 共同处理与对照组的
TAT活性差异不显著。
图6 IBU对丹参愈伤组织中TAT活性的影响
Fig.6 Effects of IBU on the TAT activity in S. miltiorrhiza cell cultures
讨　　论
植物在正常生长的过程中, 诱导子被广泛用
于提高细胞内次生代谢物的含量, 主要通过影响
代谢途径中相关酶的活性来有效调节代谢途径
(Sharma等2013; Hou等2013)。非生物诱导子MeJA
能提高怀槐、莴苣和月季中异黄酮、总酚和花青
素的积累量(罗建平等2006; 马杰等2013; Ram等
2013)。本试验中, 外源MeJA能有效促进丹参愈伤
细胞中RA含量的增加, 图1显示了一定时间和浓度
范围内, MeJA的诱导效果随诱导浓度和时间而增
强。可见MeJA对RA合成的诱导具有最佳浓度型
的特点, 且浓度为10 μmol·L-1诱导24 h后RA积累量
最大。
MeJA不仅能作为外源物质诱导植物产生次
生代谢物, 也可以在植物体内通过茉莉酸经茉莉
酸羧基甲基转移酶合成(Santino等2013; 李清清等
2010), 对植物的生长和抗病起调节作用(Castrillón-
Arbeláez等2012; 张智慧等2010)。本研究通过添
加抑制植物细胞中MeJA生物合成的IBU后发现,
丹参悬浮细胞中RA的生物合成量减少, 这与IBU
对长春花中次生代谢物长春碱的作用结果相一致
(Xu等2005), 当同时加入MeJA和IBU时, RA的生物
合成量低于MeJA处理, 说明IBU抑制了MeJA诱导
内源产生的MeJA, 使RA合成量降低。可见, 外源
MeJA能诱导丹参愈伤组织内MeJA的产生, MeJA
作为信号分子传递外界刺激产生应激反应, 引起
了细胞内RA合成积累量的增加。
MeJA在提高植物次生代谢物含量时, 也能有
效调节代谢相关酶的活性(吴文华等1997; Sircar等
2008)。本试验中, 外源施加MeJA能增强丹参愈伤
细胞中PAL和TAT酶的活性, 且在诱导24 h达最
大。 IBU处理后代谢酶活性降低 , 当同时加入
MeJA和IBU时, PAL和TAT的活性均低于MeJA处
理。说明MeJA诱导酚酸类化合物的合成过程中
PAL和TAT起了关键的作用。
综上, 外源MeJA可以提高丹参愈伤细胞中内
源MeJA的含量, 并能激活PAL和TAT酶的活性, 来
促进酚酸类化合物RA的合成量 , PAL和TAT在
MeJA诱导酚酸类化合物的合成过程中起了关键的
作用。然而, 仅通过本文的研究结果还无法解释
MeJA如何通过激活RA合成相关酶进一步促进RA
植物生理学报1332
的生物合成, 还需利用分子手段进行研究揭示其
内在机制。本研究对今后利用诱导子提高丹参悬
浮培养细胞中其他酚酸类化合物的含量具有重要
的指导意义。
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