全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 10期, 2010年 10月 1033
收稿 2010-09-01 修定 　2010-09-14
资助 国家自然科学基金项目(20 09CB9 4150 0)。
* 通讯作者(E-mai l: zhangdb@sjtu .edu .cn; Tel : 02 1-
3 4 2 0 5 0 7 3 )。
水稻MYB转录因子OsDUO1的 cDNA克隆及其表达模式初步分析
李素玲 1,2, 宗杰 2, 周志刚 1, David Twell3, 张大兵 2,*
1上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306; 2上海交通大学生命科学与技术学院, 上海 200240; 3Department of Biology,
University of Leicester, United Kingdom LE17RH
提要: 我们利用RT-PCR方法成功从水稻中克隆了R2R3类MYB转录因子OsDUO1 (Oryza sativa duo pollen 1)的全长为
1 032 bp的 cDNA, 该基因编码一个 343个氨基酸残基的蛋白。RT-PCR分析结果表明OsDUO1只在水稻的花粉发育后期
表达, 说明OsDUO1可能对水稻花粉发育具有生物学功能。生物信息学分析表明, OsDUO1在短柄草、高粱、玉米、拟南
芥、烟草、葡萄、蓖麻、杨毛果、小立碗藓植物中有相近同源序列, 暗示该基因在进化中具有保守的生物学功能。
关键词: 水稻; OsDUO1; 克隆; 表达模式; 进化分析
Cloning and Expression Analysis of OsDUO1 Encoding a Rice MYB Tran-
scription Factor
LI Su-Ling1,2, ZONG Jie2, ZHOU Zhi-Gang1, David Twell3, ZHANG Da-Bing2,*
1College of Fisheries and Life, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2School of Life Science and Biotechnology,
Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240, China; 3Department of Biology, University of Leicester, United Kingdom
LE17RH
Abstract: We successfully cloned the full cDNA sequence of OsDUO1 (Oryza sativa duo pollen 1) encoding a
putative R2R3 type MYB transcription factor by RT-PCR. The OsDUO1 cDNA is 1 032 bp in length and encodes
a protein with 343 amino acids. The expression of OsDUO1 was detectable only during the late pollen develop-
ment in rice, suggesting the possible biological function of OsDUO1 during late rice pollen development.
Bioinformatics analysis showed that OsDUO1 has close homologs in Brachypodium distachyon, Sorghum bicolor,
Zea mays, Arabidopsis thaliana, Nicotiana tabacum, Vitis vinifera, Ricinus communis, Populus trichocarpa and
Physcomitrella patens suggesting the conserved function of OsDUO1 in plants during evolution.
Key words: rice; OsDUO1; clone; expression pattern; phylogenetics analysis
MYB类转录因子是植物中数量最多、功能最
多样化的一类转录因子(Riechmann和 Ratcliffe
2000; 陈俊和王宗阳 2002), 植物中的第一个MYB
转录因子Clorlessl (C1)是Paz-Ares等(1987)从玉米
中分离出来的, C1主要调控玉米花色苷生物合成。
随后, 多种植物如金鱼草(Waites等 1998)、棉花
(Loguerico等 1999)、大豆(Miyake等 2003)、拟
南芥(Chen等 2006)、水稻(Chen等 2006)、苹果
(Takos等 2006)和白菜(向殉等 2007)等中也分离鉴
定出功能各异的MYB蛋白。目前在拟南芥和水稻
中分别发现了198和183个MYB转录因子(Chen等
2006)。
MYB转录因子的共同特征是含有MYB结构
域, 根据所含MYB结构域的数目, 植物中的MYB
类转录因子可分成 3个亚类: R1/2亚类MYB转录
因子只含一个MYB结构; R2R3亚类MYB转录因
子含有 2个MYB结构; R1R2R3亚类MYB转录因
子含有3个MYB结构(Rosinski和Atchley 1998; Jin
和Martin 1999; Stracke等 2001; 万小荣和李玲
2002)。近年来, 植物中 R2R3类MYB转录因子的
研究取得了很多新的进展, 不同物种的 R2R3蛋白
具有很多重要的生物学功能(Martin和 Paz-Ares
1997; 王希庆等 2003; 陈清等 2009), 如它们参与了
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植物次生代谢(Paz-Ares等 1987; Jin等 2000; Nesi
等 2001; Baudry等 2004)、细胞的分裂和分化(Ito
等 2001; Araki等 2004)、分生组织的维持以及花
和种子的发育(Shin等2002; Steiner-Lange等2003)、
植物中糖由叶片(源)到花药(库)的运输(Zhang等
2010)等。
2005年, Durbarry等在拟南芥中鉴定到一个调
控雄性生殖细胞分裂和分化的R2R3类MYB转录
因子DUO1 (DUO POLLEN 1), 该基因特异在雄性
生殖细胞中表达, 对于拟南芥精细胞形成具有非常
重要的功能, DUO1突变后产生一个大的二倍体精
细胞核, 不能完成受精(Durbarry等 2005; Rotman
等 2005; Brownfield等 2009)。为了研究单子叶植
物水稻中是否存在DUO1同源基因及其在水稻雄
性生殖细胞中的功能, 我们利用RT-PCR技术克隆
了水稻中DUO1的同源基因OsDUO1, 分析了该基
因的表达特征, 并对该基因的同源序列进行了系统
进化分析。
材料与方法
水稻(Oryza sativa L.) ‘9522’植株来自上海交
通大学实验基地。提取 RNA所用的 Trizol试剂购
于Invitrogen公司; 大肠杆菌(Escherichia coli) DH5α
为本实验室保存; pMD18-T Vector、T4 DNA连
接酶、KOD DNA聚合酶、Taq DNA聚合酶及
相关试剂、DNA分子量标准DL2000、反转录试
剂盒均购自TAKARA公司; DNA凝胶回收试剂盒
为北京赛百盛公司产品; 引物由上海捷瑞生物工程
有限公司合成。
根据NCBI公布的水稻基因组序列, 我们查找
了OsDUO1 (LOC_Os04g46384)基因的候选序列, 根
据其可能的候选序列, 利用Primer Premier 5.0软件
设计了正反向引物OsDUO1-F (5-ATGGCGAGAG-
CACCTGGTGG-3)和 OsDUO1-R (5-TCACAA-
CACGTCGTCGCG-3)用来扩增OsDUO1的全长编
码区, 设计 RT-OsDUO1-F (5-CGACTCCCAA-
CAGCCACG-3)和RT-OsDUO1-R (5-GGCATGA-
TCATCGGAACCG-3)用来检测OsDUO1在水稻组
织的表达模式, 设计 RT-Actin1-F (5-CCTTC-
AACACCCCTGCTATG-3)和 RT-Actin1-R (5-
CAATGCCAGGGAACATAGTG-3)作为检测
OsDUO1在水稻组织表达模式的正对照(McElroy等
1990; Reece等 1990)。用Trizol试剂分别提取粳稻
‘9522’根(15天幼苗)、茎(抽穗期)、叶(抽穗期)
和 1~12时期花药组织的总 RNA, 水稻花药分期按
照 Zhang和Wilson (2009)的文章所述。RNA反转
录实验按大连宝生物反转录试剂盒(RNA PCR Kit
Ver 3.01)说明书进行。以第 12时期的 cDNA为模
板扩增OsDUO1的全长编码区, 用合成的上下游引
物以高保真酶KOD进行扩增, 反应体系为 30 μL。
PCR扩增条件: 94 ℃变性 10 min; 94 ℃ 30 s, 57 ℃
30 s, 68 ℃ 1 min, 进行 36次循环; 68 ℃延伸 10
min; 4 ℃保存。扩增产物经过 1%琼脂糖凝胶电
泳分离后, 将预期大小的扩增产物参照DNA回收试
剂盒说明书进行回收, Taq DNA聚合酶处理后, 经
T4 DNA连接酶连接pMD18-T载体过夜, 转化大肠
杆菌DH5α; 平板上挑取单个克隆, 培养后经过PCR
和酶切鉴定, 阳性克隆交给上海桑尼生物科技有限
公司 Sanger法测序鉴定, 利用生物学软件Vector
NTI Advance 10分析测序结果。OsDUO1的 RT-
PCR反应条件: 94 ℃ 10 min; 94 ℃ 40 s, 55 ℃ 40 s,
72 ℃ 40 s, 30个循环; 72 ℃ 10 min。水稻 Actin1
的RT-PCR反应条件: 94 ℃ 10 min; 94 ℃ 40 s, 52 ℃
40 s, 72 ℃ 40 s, 30个循环; 72 ℃ 10 min。PCR产
物用 1%琼脂糖凝胶进行电泳分析。
我们选取水稻OsDUO1的全长氨基酸序列, 采
用 BLASTP的方法查找了以下数据库: NCBI (http://
blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast. cgi), Rice Genome An-
notation Project (http://rice.plantbiology.msu.edu),
TAIR (http://www.arabidopsis.org), JCVI Maize
(http://maize.jcvi.org), GRAMENE (http://www.
gramene.org)。分别收集水稻(Oryza sativa)、玉
米(Zea mays)、高粱(Sorghum bicolor)、大麦
(Hordeum vulgare )、短柄草(Brachypodium
distachyon)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)、烟草
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(Nicotiana tabacum)、葡萄(Vitis vinifera)、蓖麻
(Ricinus communis)、杨毛果(Populus trichocarpa)
以及小立碗藓(Physcomitrella patens)中与OsDUO1
基因氨基酸序列相似性高的 10个基因。根据搜集
到的不同物种的OsDUO1同源序列的保守区域, 采
用MUSCLE 3.6软件进行 TSN蛋白序列的多序列
联配, 用MEGA4软件, 以邻位相连法(Neighbor-
joining)构建进化树。
实验结果
1 OsDUO1 的cDNA克隆及序列分析
通过 RNA提取、RT-PCR分析等, 我们在第
12期水稻花药中分离到OsDUO1基因的全长编码
序列片段。序列分析结果表明, OsDUO1的全长序
列为 1 744 bp, 包含 3个外显子和 2个内含子, 其中
含有 1 032 bp开放阅读框架, 起始密码子为ATG,
终止密码子为 TGA, 编码 343个氨基酸(图 1和图
2)。TAIR (http://www.arabidopsis.org)以及 Rice
Genome Annotation Project (http://rice.plantbiology.
msu.edu)中的分析结果显示, OsDUO1 蛋白与
AtDUO1蛋白类似, 是N端含有 2个 SANT结构域
(该结构域为 DNA结合区)的MYB 类转录因子
(Aasland等 1996; Stracke等 2001; Jia等 2004)。其
中第一个SNAT结构是第30~80氨基酸, 共包括50
个氨基酸; 第二个 SANT结构域是第 85~132氨基
酸, 共包括 48个氨基酸(图 3)。
2 OsDUO1在水稻组织中表达模式分析
从水稻根、茎、叶和花序中 1~12个时期的
小花(雄蕊)提取细胞总RNA, 经过RT-PCR分析, 结
果表明在第12时期花药中可以特异检测到一个大
小为 384 bp的DNA条带, 而在营养器官和花药的
其他时期均检测不到这个DNA片段(图 4)。这说
图 1 OsDUO1基因结构示意图
Fig.1 Schematic diagram of the OsDUO1 structure
方框表示外显子; 折线表示内含子; 黑色的方框表示编码 R2R3 结构域的 DNA。
图 2 OsDUO1基因RT-PCR产物电泳图谱
Fig.2 Electrophoresis analysis of RT-PCR
production of the OsDUO1 gene
A: OsDUO1的 cDNA扩增产物; M: 分子量标准(DL-2000)。
明OsDUO1在水稻的花粉后期, 特别是在成熟花粉
中表达。
3 OsDUO1系统进化分析
将OsDUO1基因的氨基酸全长序列进行BlastP
分析, 发现其在保守区域与其他MYB转录因子具有
较高的相似性。我们挑选了拟南芥、水稻、短
柄草、高粱、大麦、玉米、烟草、葡萄、蓖
麻、杨毛果、小立碗藓物种中与OsDUO1基因相
同氨基酸数高于40%的前10个基因进行进化树分
析, 此进化树包括多个MYB类转录因子亚家族的基
因, 图5-A只显示了DUO1基因亚家族的12个基因
组成的进化树, 其他亚家族的进化树用黑色三角箭
头表示。DUO1亚家族组成一个支持度很高的分
支, 相对独立于其他MYB类转录因子, 说明植物可
能有一个最近共同祖先(mos t recent common
ancestor, MRCA)。单双子叶植物分化后, DUO1
在单双子叶植物中分别进化, 其中单子叶植物中都
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图 3 OsDUO1基因的CDS序列及推测的氨基酸序列
Fig.3 Nucleotide sequence and putative amino acids of OsDUO1 CDS
矩形框表示 R2 R3 结构域。
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图 4 OsDUO1表达模式的分析
Fig.4 Expression pattern analysis of OsDUO1
1~6: 小孢子母细胞形成期; 7: 小孢子母细胞期; 8: 小孢子母细胞减数分裂期; 9: 小孢子早中期; 10: 小孢子晚期; 11: 二胞花粉期;
12: 成熟花粉期; gDNA: 水稻基因组 DNA。
仅发现 1个拷贝, 暗示DUO1可能在进化过程中具
有重要功能; 在部分单子叶植物如高粱和玉米中含
有 2个拷贝, 暗示在单子叶植物中DUO1基因进行
了扩增。我们在大麦中没有发现DUO1的同源基
因, 这可能是由于测序没有完成或基因注释不完全
等引起的, 也可能在大麦中DUO1基因序列在进化
过程中发生丢失。进化上与OsDUO1同源性最高的
是新单子叶模式植物短柄草中的BRADI5G17600.1
基因, 其次是高粱和玉米中的同源基因, 然后是双
子叶植物拟南芥、烟草、葡萄、蓖麻和杨毛果
中的同源基因, 最后是小立碗藓中的同源基因。
2005年Rotman报道AtDUO1只在雄性生殖细胞中
表达, 烟草NT_dbj_BAC53935.2 (Q8H0H3)基因在
雄蕊中表达, 玉米AZM5_87322 (AZM4_1575)基因
和AZM5_15836 (AZM4_23488)基因在花粉中表达,
RT-PCR结果显示OsDUO1只在成熟花粉期表达,
这说明了DUO1基因亚家族可能是一类花粉特异
表达的MYB转录调控因子(Rotman等 2005)。
DUO1基因亚家族的蛋白N端都含有R2R3结构域,
R2R3结构域是DNA结合区, 保守性非常强(图 5-
B), C端是转录激活区, 保守性相对较弱(结果未显
示)。Brownfield等(2009)报道 AtDUO1调控拟南
芥雄性生殖细胞的分裂和分化, 据此, 我们初步推
测OsDUO1作为水稻中AtDUO1的同源基因, 也可
能在水稻精细胞的形成中起到一定的作用。
讨　　论
本文对OsDUO1基因序列进行分析, 结果显示
水稻OsDUO1基因组全长为 1 744 bp, 包括 3个外
显子和 2个内含子, 含有 1 032 bp的开放阅读框架,
编码 343个氨基酸, OsDUO1蛋白的N端为 R2R3
结构域, 为DNA结合区, C端是转录激活功能域。
我们利用 RT-PCR成功克隆了 OsDUO1基因的
cDNA 序列。进一步通过 RT-PCR 分析了水稻
O s D U O 1 在水稻组织的表达模式, 结果显示
OsDUO1只在水稻的成熟花药中表达, 营养器官和
花发育的其他时期均不表达 , 这与已报道的
A t D U O 1 的表达模式类似 , 玉米和烟草中的
OsDUO1同源基因也只在花药中表达, 所以可以初
步推断DUO1是一花药特异表达的R2R3亚类MYB
转录调控因子。
对OsDUO1进行氨基酸序列分析显示, OsDUO1
与其他物种的同源序列具有较高的相似性, 都编码
R2R3类MYB转录因子, 蛋白的氨基端有2个MYB
结构域, 是 DNA结合区, 保守性非常强。进化树
分析显示DUO1基因家族在植物中可能有一个共
同的最近最早祖先, 在单双子叶植物中可能分别进
化。短柄草、高粱、玉米、拟南芥、烟草、
葡萄、蓖麻、杨毛果、小立碗藓中都有OsDUO1
的同源序列, 其中 OsDUO1与模式植物短柄草
BRADI5G17600.1基因同源性最高, 与双子叶模式
植物拟南芥 AtDUO1也具有较高的同源性。已报
道的AtDUO1可以调控拟南芥雄性生殖细胞的分裂
和分化, 说明DUO1类型的基因在植物雄性生殖细
胞发育中具有重要的功能。
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图 5 OsDUO1及其同源序列的系统进化分析
Fig.5 Phylogenetics analysis of OsDUO1 and its homologs
A: OsDUO1 基因的进化树分析。水稻和拟南芥中的蛋白名字是它们的基因名字; 高粱和短柄草中的蛋白名字是 Gramene网站
的基因编号; 玉米中的蛋白名字是 JCVI 网站的基因编号; 其他蛋白名字是 NCBI 的登录号, 前面的字母是物种的缩写。PP: 小立碗
藓; NT: 烟草; VV: 葡萄; RC: 蓖麻; PT: 杨毛果; Sb: 高粱; AZM: 玉米; BRAD: 短柄草; At: 拟南芥; OS: 水稻。A图只显示了DUO1基
因家族的进化树, 其他家族的进化树用黑色三角箭头表示。B: OsDUO1 R2R2 结构域氨基酸序列 BlastP分析。黑色部分为相同的
氨基酸序列, 灰色部分为相似的氨基酸序列。
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