全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (11): 1189~1196 1189
收稿 2013-08-19　　修定 2013-10-13
资助 国家自然科学基金(30960038)、国家“863”课题(2013AA-
102605)和国家天然橡胶产业技术体系育种岗(CARS-34-
GW2)。
* 通讯作者(E-mail: chaorongtang@126.com; Tel: 0898-
23307223)。
橡胶树胶乳4个HbRab基因的克隆和表达分析
唐朝荣*, 秦云霞, 黄亚成, 方永军
中国热带农业科学院橡胶研究所, 农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室, 海南儋州571737
摘要: 克隆了橡胶树胶乳中表达的4个Rab基因的全长cDNA, 命名为HbRab5~HbRab8。它们编码22~24 kDa的蛋白, 均具有
小G蛋白家族共有的GTP/GDP结合保守结构域, 分别属于植物Rab家族的F、D、A和B亚家族成员。组织表达分析显示, 除
HbRab6外, 其他3个HbRab基因均在胶乳中表达丰度最高。在胶乳中, 伤害处理显著下调HbRab6表达而上调HbRab7表达;
乙烯和水杨酸处理下调HbRab6和HbRab8的表达, 甲基茉莉酸处理上调HbRab5、HbRab7、HbRab8的表达, 细胞分裂素上
调HbRab5的表达。本文结果为橡胶树胶乳再生相关Rab基因的筛选与功能阐述奠定了基础。
关键词: 橡胶树; Rab; 基因克隆; 表达模式分析; 胶乳再生
Molecular Cloning and Expressional Analysis of Four HbRab Genes from the
Latex of Hevea brasiliensis (Para Rubber Tree)
TANG Chao-Rong*, QIN Yun-Xia, HUANG Ya-Cheng, FANG Yong-Jun
Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree, Ministry of Agriculture, Rubber Research Institute, Chinese
Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract: In this study, the full-length cDNAs encoding four Rab small GTPases were obtained by RT-PCR
from the latex of H. brasiliensis (rubber tree), and named as HbRab5–HbRab8. The four HbRab genes predicted
proteins of 22–24 kDa, which had conserved GTP/GDP-binding domains typical of small GTPases. According
to the phylogenetic analysis, HbRab5–HbRab8 were, respectively, clustered into the groups of F, D, A and B of
the Rab family. The four HbRab genes were explored by qRT-PCR for their expressional patterns in different
tissues and in the latex responding to the treatments of wounding and hormones. Except HbRab6, the other
three HbRab genes showed a predominance expression in the latex. In the latex, wounding treatment markedly
up-regulated the expression of HbRab7 but depressed HbRab6. The treatments of ethylene and salicylic acid
decreased the expressions of HbRab6 and HbRab8. Methyl jasmonate treatment stimulated the expressions of
HbRab5, HbRab7 and HbRab8, whereas the expression of HbRab5 was upregulated by cytokinin treatment.
Our results are conductive to further identification and characterization of the key Rab genes involved in latex
regeneration of H. brasiliensis.
Key words: Hevea brasiliensis; Rab; gene cloning; expressional analysis; latex regeneration
Rab蛋白是一类单体小G蛋白, 与Ras、Rho、
Arf和Ran家族共属于Ras超家族, 是Ras超家族中
最大的一个分支(Vernoud等2003; Yang 2002)。在
植物中, Rab家族又根据细胞定位和在膜转运中的
功能细分为RabA、RabB、RabC、RabD、RabE、
RabF、RabG和RabH等8个组18个亚组(Lycett
2008; Pereira-Leal和Seabra 2001)。Rab蛋白的生物
学功能依赖于其翻译后修饰。大多数Rab蛋白的
C-末端都有相对保守、以不同排列方式存在的2
个半胱氨酸残基 ( X X C C、X C X C、C C X X、
CCXXX、XCCX, X指任意的氨基酸), 这2个半胱
氨酸残基经一种特殊的牦牛儿牦牛儿转移酶
(geranyl geranyl transferase, RGGT)修饰后, 与Rab
陪伴蛋白结合, 调控下游效应因子。
植物中生物大分子的亚细胞定位调控通常是
通过囊膜体的胞吞胞吐途径实现的, 而Rab蛋白是
囊膜转运特定过程的调控因子(Cheung等2002;
Woollard和Moore 2008), 其参与膜转运的功能除了
植物生理学报1190
受GEF (guanine nucleotide exchange factor)、GDI
(guanine dissociation inhibitor)、GAP (GTPase
activating protein)等调节因子的调控外, 还受发育
进程、植物生长物质和光等多种因子的联合调
控。例如, 芒果和西红柿的Rab11类蛋白与果实发
育密切相关, PRA2和PRA3基因受光调控, 拟南芥
的Ara3和Rab8基因受乙烯利诱导瞬时上调表达(Li
等2013; Moshkov等2003)。近年来, 人们已经从多
种植物中分离克隆到多个Rab基因, 例如拟南芥(57
个; Vernoud等2003)、水稻(52个; Christensen等
2003)、葡萄(26个; Abbal等2008)及杨树(68个;
Tuskan等2006)等, 并对其表达特性与功能进行了
研究。发现Rab蛋白虽然结构高度保守, 功能却具
有多样性, 除了具有维持细胞基本生命活动的管
家基因功能外, 还进化出一些特异的功能, 如参与
花粉管生长(Cheung等2002)、木质部发育(Kwon
等2010, 2011)、油菜素内酯生物合成、根瘤菌等
结节的发育(Blanco等2009)、生物和非生物胁迫
应答(Mazel等2004; Mizrahi-Aviv等2002)等。
在前期研究中, 我们从橡胶树胶乳中克隆了4
个Rab家族基因(HbRab1~HbRab4; 石峰等2009),
并进行了相关基因的表达分析, 发现HbRab1可能
参与橡胶树胶乳再生调控(Qin等2011)。本研究通
过对橡胶树胶乳EST文库的搜索分析、序列拼接
和测序验证, 获得4个新的Rab蛋白基因的全长
cDNA序列, 分析了其结构域, 并利用qRT-PCR技术
初步研究了其组织和胁迫表达特性, 为深入揭示
橡胶树胶乳中Rab基因的功能奠定了基础。
材料与方法
1 材料
1.1 植物材料
除特殊标注外, 本试验所用植物材料是种植
于中国热带农业科学院试验场三队的巴西橡胶树
(Hevea brasiliensis Mull. Arg.)热研7-33-97品系,
2001年种植, 2008年割胶, 割制为二分之一树围、
三天一刀(S/2 d3)。
1.2 菌株与试剂
菌种Escherichia coli JM109由本实验室保存;
逆转录试剂盒RevertAidTM First Strand cDNA Sys-
thesis Kit购自Fementas公司(K1642); 连接试剂盒
pMD®18-T Vector Ligase Kit、实时荧光定量PCR
试剂SYBR® Premix Ex TaqTM II (Perfect Real Time)
和LA Taq DNA聚合酶购自宝生物工程(大连)有限
公司; DNA凝胶回收试剂盒AxyPrepTM DNA Gel
Extraction Kit购自Axygen公司; 引物合成和测序是
由上海生物工程技术有限公司或英俊生物技术有
限公司完成; 所用生化试剂均为国产分析纯。
2 材料处理方法
伤害处理选用树龄8年、达到开割标准的未
开割橡胶树, 在割线下方3~4 mm处, 沿割线每隔5
cm按下一个大头图钉, 图钉一直保留到采样结束,
分别在采胶前0、3、12和24 h处理。生长物质处
理选用已开割3年的橡胶树, 分别将所示终浓度的
几种生长物质: 茉莉酸(JA, 0.005%, 介质为40%乙
醇)、水杨酸(SA, 200 µmol·L-1, 介质为灭菌水)、
脱落酸(ABA, 200 µmol·L-1, 介质为40%乙醇)、乙
烯利(ethephon, 1.5%, 介质为1%羧甲基纤维素)和
生长素(2,4-D, 66 µmol·L-1, 介质为40%乙醇)按每
株树1.5 g的量涂于割线及其上部约2 cm的割面,
分别在采胶前0、3、12和24 h处理。组织表达分
析采用与生长物质处理相同的橡胶树。每种实验
处理均设3次重复, 其中组织表达分析和生长物质
处理中每个重复含5株树、伤害处理中每个重复
含10株树, 具体实验操作参照本实验室已发表文
献(Tang等2010)。
3 总RNA提取与cDNA第一链合成
橡胶树胶乳总RNA的提取采用本实验室的改
良方法(Tang等2007), 橡胶树其他组织RNA的提取
按Kiefer等(2000)的方法进行; cDNA第一链的合成
使用Fementas公司逆转录试剂盒, 按照公司操作说
明进行。
4 巴西橡胶树Rab基因全长cDNA克隆
搜索本实验室的橡胶树胶乳EST数据库, 获得
橡胶树Rab基因(HbRab)的EST重叠群(contig), 设
计特异性引物进行cDNA扩增(表1)。反应体系如
下: cDNA溶液1 μL、10×PCR Buffer 2 μL、Taq
plus DNA Polymerase (5 U·μL-1) 0.2 μL、dNTP (2.5
mmol·L-1) 1.6 μL、上下游引物(10 μmol·L-1)各1
μL、ddH2O 13.2 μL, 共20 μL。PCR反应程序: 95
℃预变性5 min; 95 ℃变性30 s, 58 ℃退火30 s, 72
℃延伸2 min, 32个循环; 72 ℃延伸10 min。PCR扩
增产物经1.5%的琼脂糖凝胶电泳后切下目的片段,
回收并克隆至pMD18-T载体上, 测序确认。
唐朝荣等: 橡胶树胶乳4个HbRab基因的克隆和表达分析 1191
5 生物信息学分析
利用NCBI在线BLAST工具(http://www.ncbi.
nlm.nih.gov)和SECentral软件对全长cDNA序列进
行序列比对分析和开放阅读框预测。用ExPASy服
务系统(http://www.expasy.ch/tools/protparam.html)
中的ProtParam工具分析蛋白质基本理化性质。利
用ClustalX 1.81软件对橡胶树Rab基因和拟南芥
Rab基因的蛋白序列进行多重比对分析, 完全匹配
排列, 采用Neighbor-Joining分析方法进行分子系
统发育分析, 并进行1 000次Bootstrap自展法检验,
最后用TreeView软件显示系统进化树。
6 实时荧光定量PCR分析(qRT-PCR)
采用罗氏公司LightCycler 2.0实时荧光定量
PCR系统, 分析不同处理对HbRab基因表达的影响,
qRT-PCR分析的具体过程按照仪器使用说明书进
行。以不同处理后的胶乳RNA为实验材料, 取1 μg
逆转录合成cDNA第一链, 稀释20倍作为qRT-PCR
分析的模板。qRT-PCR分析所用的HbRab基因特
异引物和内参基因YLS8和RH8的引物见表2, 在组
织表达分析中选择RH8为内参基因, 其他表达分析
中选择YLS8为内参基因(Li等2011)。反应总体系
20 μL, 包含2 μL模板、10 μL 2×SYBR Premix和10
μmol·L-1的上下游引物各0.3 μL; 扩增程序为95 ℃
预变性30 s; 94 ℃ 5 s, 60 ℃ 20 s, 72 ℃ 20 s, 45个
循环。利用LightCycler 4.05软件分别计算引物扩
增效率和相应Qr值。
7 统计分析
利用Microsoft Excell 2007自带的统计软件分
析伤害和生长物质处理不同时间后HbRab基因的
表达水平与0 h处理相比是否达显著水平(t检验,
表1 HbRab5~HbRab8基因的全长cDNA克隆所用的引物
Table 1 Specific primers used for amplification of the full length cDNA sequences of HbRab5–HbRab8
基因
引物信息
引物 cDNA位置 序列(5′→3′)
HbRab5 1-F 1~25 CTTCAACGCCTTTCTTGTAATCTGA
1-R 767~790 TGAACCAGGGAGTATAAAACAAGT
HbRab6 2-F 1~22 GTCAACTTCTTCCTGTTCTTCA
2-R 968~988 TAAAAGAATGGGTCACAAGCA
HbRab7 3-F 1~24 ATAAGAGAGAGCCGTATCAAATGG
3-R 973~996 GAACCCAAGCAACTGAACTTTACA
HbRab8 4-F 1~26 CAGTTTTCCATTACATCTTCTGTTAC
4-R 814~841 GAATCCGCAAATATCAAAAATAAGTTAC
表2 qRT-PCR分析所用的基因特异性引物
Table 2 Specific primers used for quantitative RT-PCR
基因
引物信息
引物 cDNA位置 序列(5′→3′)
HbRab5 R1-F 2~24 TTCAACGCCTTTCTTGTAATCTG
R1-R 126~145 ACCAACATCCCCAAGAAGCA
HbRab6 R2-F 694~711 CGTGGACAGCCTTTTGCG
R2-R 782~801 TTCCAAGCCGAGGATAAGCC
HbRab7 R3-F 834~858 TTGTGTTCTAAAAGCCAAAAAGGAT
R3-R 972~995 AACCCAAGCAACTGAACTTTACAT
HbRab8 R4-F 617~641 GATTCAGGATGGAGTTTTTGATGTA
R4-R 783~808 TCAGACACAAATGACAGAAGAAAAGT
YLS8 rYLS8-F 163~181 CCTCGTCGTCATCCGATTC
rYLS8-R 275~293 CAGGCACCTCAGTGATGTC
RH8 rRH8-F 445~465 TCACAGGGTTGGTAGATCAG
rRH8-R 530~549 CCAAGCTCTTGCTCAATCC
植物生理学报1192
P<0.05); 利用SAS6.11分析HbRab基因在不同组织
中的表达水平是否达显著水平(Scheffe检验, P<
0.05)。
实验结果
1 HbRab基因的克隆及序列分析
通过搜索橡胶树胶乳EST序列数据库获得4个
Rab基因新成员的重叠群, 序列预测显示这些重叠
群均包含完整的读码框。通过PCR扩增(引物见表
1), 最终克隆了4个橡胶树Rab基因的全长cDNA,
分别命名为HbRab5~HbRab8 (已经提交GenBank,
登录号见表3)。HbRab5~HbRab8的全长cDNA长
度分别是790、988、996和841 bp, 推测编码的蛋
白包含200~217个氨基酸残基, 分子量为21.77~
24.09 kDa, pI值为5.27~6.96 (表3)。
利用SECentral软件进行HbRab蛋白的多重序
列比对, 结果表明: 所克隆的4个Rab基因的蛋白均
具有小G蛋白家族共有的4个保守的GTP/GDP结合
结构域(图1), 包括(I) GXXXXGKS序列, 其中X为
任何其他氨基酸; (II) DTAG序列; (III) NKXD序列;
(IV) SA(K/L)序列; 它们的羧基末端都具有典型的
能够被异戊烯化基团修饰的CCXn (n=1, 2, 3)序列,
其中X是一些小氨基酸如C、P、A、G、S、V、
T、D和N (Taylor 1986)。在效应位点E上, HbRab5~
HbRab8蛋白尽管都具“TIGXXF”的共有序列, 但不
同HbRab蛋白在整个效应位点上存在明显的序列
差异。效应位点E是Rab蛋白与GTP酶激活蛋白
(GTPase-activating protein, GAP)互作的保守结构
域(Bourne等1991; Hall 1990), 效应位点的差异反
映它们可能具有不同的功能, 这种推测得到后面
系统进化分析的验证。
2 系统进化分析
为了确定所克隆的4个HbRab基因的系统进
化情况, 我们从拟南芥Rab家族的13个组或亚组
(A、B、C、D、E、F、G和H组, 以及A组的6个亚
组)中各随机选取一个代表性基因, 包括本研究的4
个HbRab基因, 将它们的蛋白序列一起进行系统进
化分析。结果(图2)显示, 我们所克隆的4个HbRab
基因的编码蛋白分别归属植物Rab家族的4个组:
HbRab5属于F组, HbRab6属于D组, HbRab7属于A
组的1a亚组, HbRab8属于B组。由于以往研究显示
植物Rab家族存在明显的功能分化, 而功能分化与
分组特征之间具有较高的相关性, 通常同一组内
不同物种来源的Rab基因具有类似的功能(Vernoud
等2003)。因此, 这个分类结果对于我们进一步研
究不同HbRab基因的功能具有一定的指导意义。
3 HbRab基因的组织表达分析
利用qRT-PCR (引物见表2)分析了各个HbRab
基因的组织表达模式。结果(图3)表明: 4个基因在
橡胶树8种器官或组织中均有表达, 但表达量在不
同组织间差异显著; HbRab6除在芽和种子中的表
达水平相对较低外, 在其他6种组织中的表达无明
显差异, HbRab5、7和8基因表达的组织差异性明
显, 并且均在胶乳中表达丰度最高, 推测它们主要
在胶乳中起作用。
4 伤害处理对HbRab基因表达的影响
采胶是获得天然橡胶的唯一途径, 然而采胶
的手段割胶对橡胶树是一种不可避免的机械伤害,
乳管细胞对机械伤害的应答反应与耐受能力是影
响胶乳再生能力的一个重要因素 ( d ’Auzac等
1997)。利用qRT-PCR分析了机械伤害对这4个
HbRab基因在胶乳中表达的影响, 结果表明: 伤害
处理明显下调HbRab6的表达、上调HbRab7的表
达, 而对其他2个Rab基因表达的影响相对较小, 如
表3 四个HbRab基因cDNA的基本信息
Table 3 Basic information of the four HbRab cDNAs
基因 GenBank登录号
cDNA信息 蛋白信息
5′UTR CDS 3′UTR 氨基酸残基数/个 分子量/kDa pI
HbRab5 KC577146 85 603 102 200 21.77 6.60
HbRab6 KC577147 126 612 250 203 22.58 5.27
HbRab7 KC577148 20 654 322 217 24.09 5.85
HbRab8 KC577149 107 636 98 211 23.19 6.96
唐朝荣等: 橡胶树胶乳4个HbRab基因的克隆和表达分析 1193
HbRab8在伤害后仅短时(3 h)下调表达, 而HbRab5
最大(12 h)上调幅度仅0.3倍(图4)。
5 生长物质处理对HbRab基因表达的影响
植物生长物质, 特别是乙烯和茉莉酸在橡胶
树胶乳代谢调控中发挥重要作用(Duan等2010)。
利用qRT-PCR分析了乙烯利、甲基茉莉酸、水杨
酸和细胞分裂素处理对4个HbRab基因在胶乳表达
的影响, 结果(图5)表明: HbRab6和HbRab8的表达
显著受乙烯和水杨酸调控 , 其中乙烯显著下调
HbRab6和HbRab8的表达, 水杨酸显著下调(12和24
h) HbRab6的表达、而HbRab8在处理初期(3和12
h)显著上调、后期(24 h)则显著下调; 甲基茉莉酸
处理12 h后显著上调HbRab5、HbRab7、HbRab8
的表达; 细胞分裂素处理后HbRab5、HbRab7、
HbRab8的表达也显著上调。但整体而言, 4种生长
物质对这4个HbRab基因表达的影响不够剧烈, 上
调或下调的最大幅度均不到2倍。
讨　　论
割胶后, 橡胶树排出数十到几百毫升的胶乳
(乳管细胞的细胞质), 这些排出的胶乳包括乳管细
胞特异细胞器(橡胶粒子、黄色体和FW粒子)、核
糖体、蛋白、核酸等, 它们在乳管细胞中的及时
合成、组装与补充是胶乳再生的关键。结合其他
植物中的研究成果(Cheung等2002; Woollard和
Moore 2008), 我们推测由Rab蛋白参与的细胞囊泡
运输和内膜修复可能在胶乳再生中发挥重要作
用。在前期研究中,我们发现一个橡胶树Rab基因
图1 四个HbRab蛋白序列的多重比对
Fig.1 Multiple sequence alignment of the four HbRab proteins
“I~IV”为保守的GTP/GDP结合结构域, “E”为Rab蛋白与效应因子作用的位点, “CCXn”为参与异戊烯化基团修饰的羧基端序列
(Bourne等1991; Hall 1990)。
植物生理学报1194
(HbRab1)的表达模式与胶乳再生密切相关, 为Rab
蛋白参与胶乳再生调控提供了实验证据(Qin等
2011)。最近, Dai等(2013)在橡胶生物合成细胞器
(橡胶粒子)上鉴定了多个小G蛋白, 包括Rab蛋白,
进一步支持了我们的推测。在其他植物中, 通常
有多个Rab蛋白参与胞内运输, 因而分离与鉴定尽
可能多的胶乳表达Rab基因是全面解析Rab蛋白参
与胶乳再生调控细节的基础。
本研究中, 我们克隆了4个橡胶树Rab基因的
全长cDNA (HbRab5~8), 推导的蛋白序列均具有
Rab家族保守的结构域和修饰特征, 具有完整的
GTP结合结构域(图1), 因而推断它们能够编码具完
整功能的Rab蛋白。组织表达分析显示在所克隆的
4个HbRab基因中, 有3个(HbRab5、HbRab7和
HbRab8)主要在胶乳中表达(图3), 它们可能是参与
乳管胞内运输与胶乳代谢调控的候选Rab基因。但
是, 包括之前克隆的4个Rab基因(石峰等2009; Qin
等2011), 目前在橡胶树中一共才克隆了8个Rab基
因。按照本研究的系统进化分析, 这8个HbRab基
因分属于Rab家族的5个组(A、B、D、E和F) (图
2)。这样, 无论从植物Rab家族的分组(A~H 8个组
18个亚组)情况(Pereira-Leal和Seabra 2001)来看, 还
是从已报道植物Rab家族的基因总数(葡萄最少, 为
26个, 杨树最多, 为68个) (Tuskan等2006; Abbal等
2008)上判断, 尚有大量HbRab基因未被克隆鉴定。
Rab基因参与植物生物和非生物胁迫应答的
研究也是小G蛋白研究领域的一个热点。在极耐
干旱的复原草(Sporobolus stapfianus)中, Rab2基因
在干旱胁迫时表达水平增加, 而在复水时表达下
降 , 同时A B A处理也能稍稍增加其表达水平
(OMahony和Oliver 1999)。在珍珠稷(Pennisetum
glaucum)中, pgRab7基因的表达量受低温、干旱、
图2 四个HbRab基因的进化分析
Fig.2 Phylogenetic analysis of the four HbRab genes
图3 四个HbRab基因在不同器官或组织中的表达特征
Fig.3 Expression profiles of the four HbRab genes in different tissues
不同小写字母表示HbRab基因在组织间的表达差异达显著水平(Scheffe测验, P<0.05)。
唐朝荣等: 橡胶树胶乳4个HbRab基因的克隆和表达分析 1195
图5 四种植物生长物质对4个HbRab的表达调控分析
Fig.5 Expression profiling of four HbRab genes in response to different hormones treatments
*表示生长物质处理显著调控HbRab基因的表达水平(t检验, P<0.05)。
脱水、盐及生长素IAA调控, 过表达pgRab7的烟草
表现出抗旱和耐渗透胁迫的特性 (Aga rwa l等
2008)。在拟南芥中, 转基因研究也证明了Rab基因
参与胁迫应答: 过表达AtRabG3e的拟南芥表现出
耐盐和耐渗透胁迫的特征, 与野生型相比, 转基因
拟南芥的液泡可以多积累70%~80%的盐离子并耐
受500 mmol·L-1山梨醇处理(Mazel等2004)。在本
研究中, 4个HbRab基因在胶乳中的表达不同程度
的受伤害胁迫/衰老生长物质(甲基茉莉酸、水杨
酸和乙烯利)的调控(图4、5), 表明它们可能参与
乳管细胞的胁迫应答反应。此外, 有3个HbRab基
因(HbRab5、HbRab7、HbRab8)在胶乳中的表达
还受细胞分裂素诱导(图5)。目前, 尚不清楚Rab基
因的表达受这些生长物质调控的模式与其在胶乳
中行使生理功能的关系, 也不清楚这种调控是否
参与胶乳再生调控。长期以来, 乳管系统被认为
是橡胶树的一种重要的防御组织(dAuzac等1997),
进一步研究Rab基因在乳管胁迫应答中的作用有
助于深入了解乳管系统的生物学功能。
然而, Rab蛋白如何参与激活囊泡转运和内膜
修复系统, 保护植物抵御胁迫和参与胞内运输的分
子机制还不清楚。在真核细胞中, 新合成的蛋白质
必须被运输到适当的细胞器或经适当的细胞分区
后才能完成其特定功能。因此, 对橡胶树胶乳表达
Rab基因的研究将有助于了解乳管细胞内囊泡定向
图4 伤害处理对4个HbRab的表达调控分析
Fig.4 Expression profiling of the four HbRab genes in
response to wounding treatment
*表示伤害处理显著调控HbRab基因的表达水平(t检验, P<0.05)。
植物生理学报1196
运输的分子动力学机制, 有助于理解胶乳再生调控
过程中的物质运输与细胞器再生调控机制。
参考文献
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