全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (9): 874~880874
收稿 2012-04-10　　修定 2012-07-11
资助 国家自然科学基金(30972005)、广东省自然科学基金
(9151064201000063)和广东省自然科学基金研究团队项目
(S2011030001410)
* 表示对本文研究贡献相同。
** 通讯作者(E-mail: caobh01@163.com; Tel: 020-85280228)。
青枯病病菌对茄子相关防卫信号基因表达及活性氧含量的影响
肖熙鸥*, 李冠男*, 曹必好**, 雷建军, 陈清华, 陈国菊
华南农业大学园艺学院, 广州510642
摘要: 本文以茄子抗青枯病自交系和感病自交系为试材, 在接种青枯病菌后, 对调控抗性反应的不同信号传导基因进行表
达特性分析。结果表明, 在9个基因中, EDS1、PAD4、NPR1、SGT1和WRYK70等5个基因的表达均随着接种诱导时间延长
而增加, 而且在抗病自交系‘E-31’中的表达量要高于感病自交系‘E-32’; 而JAR1、NDR1、EIN2和RAR1等基因的表达随着
接种诱导时间的增加, 表达水平变化不大。初步推断EDS1、PAD4、NPR1、SGT1和WRYK70可能与调节茄子抗青枯病抗
性反应有关。同时茄子在接种后活性氧的含量均增加, 但是感病植株的含量高于抗病植株。
关键词: 茄子; 信号基因; 调控抗青枯病反应; 活性氧
Effect of Inoculation of Ralstonia solanacearum on Gene Expression in Defense
Signaling Pathways and Accumulation of ROS in Eggplants
Xiao Xi-ou*, Li Guan-Nan*, Cao Bi-Hao**, LEi Jian-Jun, CHEN Qing-Hua, CHEN Guo-Ju
Horticulture College, South China Agriculture University, Guangzhou 510642, China
Abstract: The inbred lines ‘E-31’ (resistant to bacterial wilt ) and ‘E-32’ (susceptible to bacterial wilt) of egg-
plant (Solanaceae melongena L.) were induced after inoculation of Ralstonia solanacearum. The expressions of
nine genes in signal pathway of disease resistance were identified in the R/S inbred lines of eggplant (Solanum
melongena), such as EDS1, PAD4, NPR1, SGT1, WRYK70, JAR1, NDR1, EIN2, RAR1. The results showed that
the expression levels of EDS1, PAD4, NPR1, SGT1, WRYK70 increased with the addition of induction time, and
their levels of expression were higher in resistant inbred line ‘E-31’ than those in susceptible inbred line ‘E-32’,
but the levels of expression of others four genes didn’t change in both resistance and susceptibility materials.
The results deduced that five genes (EDS1, PAD4, NPR1, SGT1, WRYK70) might be related to regulation the
resistance to bacterial wilt in eggplant. The contents of ROS were higher in ‘E-31’and ‘E-32’ after inoculation,
and the content of ROS in susceptible plant was higher than that in resistant plant.
Key words: eggplant (Solanum melongena); signal gene; regulation resistance; ROS
茄子是世界上的一种重要蔬菜, 也是中国栽
培的主要蔬菜之一。在高温高湿的季节, 茄子青
枯病的发生一般会导致减产20%~30%, 严重时损
失达50%~60%, 已成为影响茄子高产的主要因素,
而且这种病很难根除(Coelho等2004), 茄子青枯病
的病原菌为Ralstonia solanacearum, 属土传病害,
寄主范围广。
根据“基因对基因”学说, 植物的抗病基因(R)
蛋白与病原的无毒基因(AVR)蛋白直接的互作, 产
生抗性。然而越来越多的研究结果表明AVR和R
蛋白之间不是简单的直接互作的, 而是有“第三者”
参与(Jeffery和Jones 2001; De Wit 2002; Rooney等
2005)。这些“第三者”往往被称作必需基因, 一般
都是抗性反应的上游信号基因, 沉默这些基因可
以使抗性反应被干扰, 表现感病。目前植物中调
控抗病反应的途径主要有水杨酸(salicylic acid,
Sa)、茉莉酸(jasmonic acid, Ja)、乙烯(ethylene,
ET)途径(Hammond-Kosack等2003), 尽管植物受到
不同病原的浸染, 但似乎都是以一条共同的信号
传导网络来调控抗病反应(Nomura等2006; Navarro
等2008)。研究这些途径的抗性反应调控基因的特
性, 可以为植物的持久、广谱性的抗性机理提供
肖熙鸥等: 青枯病病菌对茄子相关防卫信号基因表达及活性氧含量的影响 875
依据。
活性氧(reactive oxygen species, ROS)在植物
的抗性反应中扮演着重要角色。在植株体内ROS
能直接对病原菌产生毒杀作用(Borden和Higgins
2002); 改变细胞壁结构(Cheng等2008); 诱导过敏
反应引起的细胞死亡等。ROS即可诱导防卫基因
的表达, 也可作为信号物质参与抗病信号的传导
(Van Breusegem等2001; Yuan等2001)。
因此本研究利用抗、感青枯病茄子的自交系
为试材, 在接种青枯病后, 对调控抗病反应的Sa、
Ja和ET途径中的一些相关基因的表达特性以及活
性氧进行研究, 为茄子抗青枯病机理研究提供一
些理论参考依据。
材料与方法
1 植物材料
茄子(Solanum melongena L)高抗青枯病自交
系‘E-31’ (Cao等2009)和感青枯病自交系‘E-32’由
华南农业大学园艺学院蔬菜系提供。
2 青枯病接种
青枯病菌为生理小种1, 从田间发病植株分
离。青枯病菌在斜面培养基培养, 培养基为肉汁
胨培养基(基本培养基成分: 牛肉浸膏3 g、蛋白胨
5~10 g、蔗糖10 g、琼脂17~20 g、蒸馏水1 000
mL, pH 7.0), 在恒温30 ℃下增殖培养24 h。分离时
在基本培养基上加入0.05%的氯化三苯四氮唑
(TZC), 挑起白色流动性强菌落, 在未加琼脂的上
述培养基上进行培养。
将增殖培养的病原菌菌液加无菌水稀释。用
紫外分光光度计在波长650 nm处测定病菌浓度,
将菌液浓度调制成108 CFU.mL-1悬浊液。然后对
青枯病致病力进行检测。
在幼苗为两叶期时, 采用伤根-蘸根法人工接
种, 菌液浓度为108 CFU.mL-1浸根, 时间为20 min。
把幼苗定植于营养钵中, 放入恒温培养箱中, 30 ℃
培养, 分别在诱导0、6、12、18、24和36 h采叶片
提取RNA和DNa。
‘E-32’在接种7 d后开始出现叶片枯萎, 25 d全
部枯萎死亡; 而‘E-31’没有出现枯萎症状。
3 基因探针片段分离及PCR
根据植物抗性反应调控途径主要为Sa、Ja
和ET的途径(Hammond-Kosack和Parker 2003), 选
取以下防卫信号基因进行分析, 根据参考基因序
列设计引物(表1)。
反应程序为94 ℃ 2 min预变性; 94 ℃ 30 s, 55
℃ 30 s, 72 ℃ 1 min, 35 个循环; 72 ℃ 10 min, PCR
表1 扩增探针片段的引物序列
Table 1 Primers sequences of amplification probe fragments
探针片段 引物序列 GenBank登录号
NPR1 F: 5 GCGaTGaTTTGCGTaTGaaG 3 aF480488
R: 5 CTTCTAGGTGGGCCATTTTG 3
EDS1 F: 5 GaaTGaCCTTGGCCTGaGTaCaaG 3 aF479625
R: 5 CCTGCTGCACGAAGACACAG 3
SGT1 F: 5 TCGCCGTTGaCCTGTaCaCTCaaTC 3 aF516180
R: 5 GCAGGTGTTATCTTGCCAAACAACCT 3
EIN2 F: 5 TGGaaaTGTCCCTGTa 3 aY566238
R: 5 CCCATCATCTTGCCTA 3
JAR1 F: 5 GCaGCTaTGGGGTTTGaaTGGCaGa 3 DQ359730.1
R: 5 AAGAGGTCAGGAATCAAGCCGTACC 3
PAD4 F: 5 TGGTCGaCGCTGCCaTaCT 3 NM115103
R: 5 GGAGCCCGAACAATTCAAGTAGC 3
NDR1 F: 5 CaaaGGTGTTCGTTaCGaTG 3 aY438029
R: 5 CCTGAACCTGCAATTGTAAAAC 3
RAR1 F: 5 aTGGaGaGaCTTCGTTGCCaGaGG 3 aF480487
R: 5 TTAGGACGCTGGGCTGGCGTTGTGCC 3
WRKY70 F: 5 CCCTCGCCGCCGTTGaGGGaTCTCa 3 aF421157
R: 5 CGCCGCCACCTCCAAACACCATGAG 3

植物生理学报876
产物在1.2%的琼脂糖凝胶电泳, EB染色后在凝胶
成像系统(Gel Doc 2000, 美国Bio-RAD)检测分析。
4 DNA提取及Northern blotting分析
DNa的提取按照改良CTaB 法进行。RNA的
提取按照试剂盒的操作说明进行(Takara.com)。
RNA的提取按照试剂盒的操作说明进行(Takara.
com)。Northern blotting分析按照RNA Labeling
and Detection Kit (Boehringer Mannheim Com)的操
作说明进行。大约12 μg总RNA在1.2%的甲醛变
性液变性后, 利用毛细管转移法, 把RNA转到尼龙
膜(Boehringer Mannheim Com)上, 转移16~20 h后,
把膜于80 ℃烘烤2 h, 而后用DiG标记的探针进行
杂交, 45 ℃在杂交炉中过夜杂交, 后杂交膜在65 ℃
下, 用0.2×SSC、0.1% SDS多次洗膜后, 拍照, 分析。
5 茄子茎部活性氧检测
在接种R. solanacearum (青枯雷尔氏菌) 0、
24和48 h后, 检测‘E-31’和‘E-32’茎部的活性氧
(ROS)的积累, 以水接种作为空白对照。在茎中部
横切, 室温放置以释放因伤口引起的活性氧。15
min后将直径为5 mm、厚1 mm的茎段横截面浸泡
在5 mL 50 mmol.L-1的二氢罗丹123溶液(DHR123,
ana Spec inc., Fremont, Ca)中30 min (黑暗中), 使
得组织中的ROS将无色的二氢罗丹明123氧化为发
荧光的罗丹明(Jones和Jeffery 2006)。在共聚焦荧
光显微镜Leica MZ FLiii进行观察, 480 nm和510
nm波长下双色共聚焦拍照。
实验结果
1 探针基因片段的分离与序列分析
根据表1中所设计的引物, 在茄子基因组中进
行PCR扩增, 都能够扩增出目的带, PCR产物经过
测序分析, 结果表明所获得的探针片段与目的基
因都能够达到95%以上的相似性(表2), 而且抗、
感材料中扩增的基因片段序列完全相同, 因此获
得的基因片段可以用作分析相应的信号基因表达
的探针。
表2 信号基因的片段大小及相似性比较
Table 2 Comparison of fragment size and similarity of signal genes
目的基因 同源基因序列编号 最大相似性/% 来源物种 片段大小/bp
NPR1 aF480488 99 普通烟草(Nicotiana tabacum) 687
EDS1 aF479625 98 本氏烟草(Nicotiana benthamiana) 540
SGT1 aF516180 98 本氏烟草(Nicotiana benthamiana) 634
EIN2 aY566238 100 番茄(Solanum lycopersicum) 568
JAR1 DQ359730.1 100 番茄(Solanum lycopersicum) 741
PAD4 NM115103 96 拟南芥(Arabidopsis thaliana) 635
NDR1 aY438029 100 普通烟草(Nicotiana tabacum) 604
RAR1 aF480487 95 普通烟草(Nicotiana tabacum) 666
WRKY70 aF421157 97 拟南芥(Arabidopsis thaliana) 630

2 青枯病接种诱导后, 茄子中信号基因的表达特
性分析
根据模式植物拟南芥的抗病信号调控网络途
径 , 选用9个信号传导基因进行初步分析 , 其中
EDS1、NPR1、SGT1、PAD4、NDR1和RAR1属于
Sa途径的信号传导基因, 而EIN2属于ET途径信号
传导基因 , JAR1属于Ja途径的信号传导基因 ,
WRKY70是可能与抗细菌病害有关的转录因子, 以
探讨这些基因与茄子抗青枯病信号传导途径中的
作用。
结果表明, 茄子抗病材料‘E-31’与感病材料
‘E-32’在接种青枯病菌诱导早期, 各信号传导基因
的表达存在差异, 有的与青枯病诱导茄子抗性反
应有关, 有的变化不大(图1)。其中EDS1、PAD4、
NPR1、SGT1和WRYK70等基因的表达均随着接种
诱导时间的增加, 表达量增加, 而且在抗病材料‘E-
31’中的表达量要高于感病材料‘E-32’的, 表明这5
个信号传导基因可能与调节茄子抗青枯病抗性反
应有关。而JAR1、NDR1、EIN2和RAR1等基因的
表达随着接种诱导时间的增加, 表达水平变化不
大, 可能与茄子调控青枯病反应不太相关。根据
研究结果, 推测在茄子中调控抗青枯病的信号途
肖熙鸥等: 青枯病病菌对茄子相关防卫信号基因表达及活性氧含量的影响 877
径可能以Sa途径为主, 也涉及到WRKY70的参与。
3 茄子茎部中ROS含量的检测
从结果(图2)可以看出, 在没有接种青枯病菌
的情况下, 茄子中ROS的含量比较低, 差异不大;
但是在接种24和48 h后, 茄子活性氧含量均表现为
增加趋势, 但是感病材料‘E-32’中活性氧的含量高
于抗病材料‘E-31’的。这说明, 青枯病菌能够诱导
ROS的产生, 这可能与ROS作为抗性信号分子有
关。在茄子受到病原浸染后, 大量产生ROS可以激
起植物体的防卫反应以抵抗病原。但是在抗病和
图 1 青枯病病菌接种后茄子中各信号基因的Northern blotting分析
Fig.1 Northern blotting of genes in signal pathway in eggplants after inoculation of Ralstonia solanacearum
植物生理学报878
感病茄子材料中出现ROS的积累差异, 表明二者在
调控激活抗性的机制方面存在一定差异。在感病
材料中产生大量的ROS, 可能会对植物的细胞产生
氧化毒害作用。ROS与EDS1、PAD4、NPR1、
SGT1和WRYK70的表达是否存在一定的相关性, 有
待进一步深入研究。
讨　　论
有关调控植物抗病反应的信号网络中, 存在
一些关键基因, 沉默这些基因往往导致抗性丢失,
而且越来越多的研究表明这些必需基因参与了不
同R基因介导的抗病反应。例如RAR1、SGT1和
HSP90是许多R基因介导抗病反应的必需基因
(austin等2002; azevedo等2002; Takahashi等2003),
而且研究者们还发现必需基因之间存在互作的关
系 , 共同形成一个复合体发挥作用(Shrirasu和
Schulze-Lefert 2003; Seo等2008; Shibata等2011)。
EDS1和NDR1分别是TIR-NBS-LRR和CC-NBS-
LRR类抗病基因产生抗性反应的必需基因(Shibata
等2011)。
有关植物抗青枯病的信号网络研究主要在集
中在模式植物拟南芥上。如Deslandes等(2002,
2003)从拟南芥抗青枯病材料Nd-1中克隆了隐性抗
病基因RRS1-R, 研究发现该基因与水杨酸信号调
控途径有关, 并鉴定出与其互作的病原菌无毒基
因PopP2。明确了PopP2先与寄主受病原菌诱导表
达的半胱氨酸蛋白酶RD19结合, 再与RRS1-R结合
并激活抗性, 该过程发生在细胞核中, 在调控过程
中NDR1是个关键基因(Hernandez-Blanco等2007;
Bernoux等2008)。Hu等(2008)研究了拟南芥抗、
感材料接种青枯病菌后的全基因组转录谱, 证明
RRS1-R的抗性与aBa、衰老及基础抗性相关的途
径有关。此外, Mukhtar等(2008)研究结果还表明
RRS1-R抗性与氮代谢途径有关。这些研究表明植
物调控青枯病抗性反应的复杂性, 但是茄属作物
抗青枯病分子调控网络可能不同于拟南芥(Lin等
2008), 我们的研究也证实存在这种可能性。本文
结果中经过接种青枯病病菌后, 抗感茄子材料中,
水杨酸途径的信号基因RAR1表达没有太大变化,
这暗示其在茄子调控抗青枯病反应的信号传导中
可能不是一个关键基因, 这与Hernandez-Blanco等
(2007)在拟南芥中所得结果不一致。而Sa途径中
EDS1、PAD4、NPR1和SGT1可能与茄子调控抗青
枯病反应密切相关。JAR1是拟南芥Ja途径中一个
关键基因, 但是在本文结果中可能与茄子调控抗
青枯病反应无关。EIN2是乙烯途径中的关键基因,
图2 接种青枯病病菌后茄子茎部中ROS的积累分布
Fig.2 The accumulation of ROS in eggplants after inoculation of Ralstonia solanacearum
肖熙鸥等: 青枯病病菌对茄子相关防卫信号基因表达及活性氧含量的影响 879
ouaked等(2003)认为在拟南芥接种青枯病后, 能够
诱导增加EIN2和NDR1基因的表达, 我们研究结果
不一样。同时, 转录因子WRYK70基因也可能与茄
子调控抗青枯病反应有关。一些研究者认为植物
调控抗青枯病反应与Ja或ET途径有关, 本研究认
为JAR1和EIN2基因可能与茄子抗青枯病调控不相
关, 也许在Ja或ET途径中存在其他一些基因与调
控抗青枯病反应相关。在茄子调控抗青枯病的反
应中, 可能以Sa途径为主。
ROS在植物体内扮演着双重角色。低浓度的
ROS作为信号分子能够诱导植物的抗性, 这在许多
植物中得到验证, 但是高浓度的ROS对植物有毒害
作用。利用二氢罗丹123 (DHR123)来分析检测
ROS是一种比较直观的方法, ROS的存在能够将无
色的二氢罗丹明123氧化为发荧光的罗丹明, 在一
定波长下通过观察荧光信号强弱, 达到检测ROS含
量高低(Jones和Jeffery 2006)。接种R. solanacear-
um后感病材料‘E-32’茎部的ROS含量高于抗病材
料‘E-31’, 高含量的ROS对植物的维管细胞可能有
毒害作用, 通过细胞死亡来限制病原的传播, 这可
能是导致感病材料‘E-32’植株枯萎的一个重要原
因。由“基因对基因”引起的过敏反应早期阶段伴
随着活性氧的爆发(apostol等1989), 活性氧的积累
能够导致Sa的积累(Sharma等1996; Wu等1997)。
据此推测, Sa途径相关防卫信号基因的表达可能
与ROS诱导有关。
当然本研究中这些基因是否属于茄子调控抗
青枯病反应中的关键必需基因以及ROS的关系, 有
待进行深入功能鉴定方能确定。
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