全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (4): 413–422　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2016.0023 413
收稿 2016-01-27　　修定 2016-03-02
资助 国家自然科学基金(30600375)。
* 通讯作者(E-mail: zhhairong@hotmail.com)。
植物SnRK家族的研究进展
孔伟胜, 刘言, 王林娟, 李胜飞, 张海荣*
河南农业大学生命科学学院, 郑州450002
摘要: 植物在自然界中面临各种环境侵害时候, 如干旱、盐、低温和病菌袭击, 会启动自身的抵御机制来适应各种侵害。
蔗糖非发酵相关的蛋白激酶(sucrose non-fermenting-1-related protein kinase, SnRK)是广泛存在于植物中的一类Ser/Thr蛋白
激酶, 参与各种胁迫信号传导通路, 对植物抵御不良环境起到重要作用。植物中蔗糖非发酵相关的蛋白激酶共有38个成员,
可以分为3个亚家族: SnRK1、SnRK2和SnRK3。本文主要讨论SnRK家族的研究进展, 揭示SnRK家族在植物抗逆中的重要
作用。
关键词: 信号通路; 蔗糖非发酵相关的蛋白激酶(SnRK); SnRK1; SnRK2; SnRK3
植物是固着生物, 不能随着周围环境的变化
而迁移, 容易受到干旱、洪涝、冷、盐和病虫害
等各种环境胁迫的侵害; 在长期的进化过程中, 植
物形成了一套应对各种环境刺激的机制(Yu等
2014)。其中, 蛋白质的磷酸化和去磷酸化修饰是
植物应答环境胁迫信号的非常重要的机制。蔗糖
非发酵相关的蛋白激酶(sucrose non-fermenting-1-
related protein kinase, SnRK)是一类Ser/Thr蛋白激
酶, 通过磷酸化修饰靶蛋白来调控多种信号途径
的相互联系, 在植物胁迫应答过程中起着至关重
要的作用(Yan等2014)。
SnRK在植物中广泛存在, 且具有保守性。
SnRK依据蛋白质结构的差异性和相似性可以分为
3个亚家族, 即SnRK1、SnRK2和SnRK3。其中
SnRK1和酵母中SNF1与哺乳动物中AMPK存在着
较高的序列相似性, 而SnRK2和SnRK3是植物所特
有的一类蛋白激酶(Coello等2011)。研究表明,
SnRK家族蛋白质具有激酶的活性, 主要通过磷酸
化修饰来调节蛋白质的活性和基因的表达, 从而
达到调节代谢的目的。目前, 对于SnRK1的研究还
比较模糊, 这可能与其功能的多样性有关。SnRK1
参与胁迫响应、代谢调节以及生长发育等过程
(Halford和Hey 2009)。而对于SnRK2的研究较为
深入, SnRK2在渗透胁迫和ABA信号传导中起到
尤为重要的作用(Yoshida等2014)。SnRK3家族成
员众多且有功能冗余, 主要通过和CBL互作调节各
种生物和非生物胁迫反应(Yu等2014)。
1 SnRK1
SnRK1与酵母和哺乳动物中蔗糖非发酵相关
的蛋白激酶在序列上高度保守(Crozet等2014), 且
SnRK1能互补酵母中snf1突变体的缺陷 ; 表明
SnRK1和SNF1存在一定的功能相似性。在结构
上, SnRK1也由一个α催化亚基和β与γ两个调节亚
基组成三元复合体(Carling等2012); 根据催化亚基
的不同, 拟南芥中SnRK1分为SnRK1.1、SnRK1.2
和SnRK1.3三个亚家族(Baena-Gonzalez等2007)。
目前研究表明, SnRK1参与植物体内多种生理生化
过程的调节, 是连接胁迫和新陈代谢的纽带(Hal-
ford和Hey 2009)。
植物中SnRK1在胁迫调节方面有着非常重要
的作用。在豌豆中, SnRK1的活性减少50%~70%
将导致蔗糖累积增加和种子成熟的缺陷, 包括蔗
糖转换为种子内贮藏的养分和种子过早萌发(Rad-
chuk 2005)。这些表型与ABA不敏感突变体abi3的
表型一致(Finkelstein 2013)。SnRK1的催化亚基
KIN10超表达会引起拟南芥开花的延迟和长角果
与子叶形成的缺陷(Tsai和Gazzarrini 2012a), 这种
表型可以被fus3突变体所缓解(Tsai和Gazzarrini
2012b)。在植物体内SnRK1和FUS3相互作用并调
节FUS3蛋白质的稳定性, 且FUS3蛋白质也受到
ABA的调节(Gazzarrini等2004)。研究表明SnRK1
的活性受到PP2C的抑制(Rodrigues等2013), 而
PP2Cs是ABA信号通路中抑制SnRK2活性的蛋白
质家族(Umezawa等2009)。另外, SnRK1可以磷酸
化ABA响应元件(ABREBs)和调节ABA信号途径
中bZIP型转录因子ABI5和bZIP12的活性(Lastdrager
等2014)。因此, SnRK1可能参与ABA信号的响应,
在ABA调节种子的成熟过程中发挥重要的作用
(Baena-Gonzalez等2007)。
植物生理学报414
SnRK1也参与植物新陈代谢的调节。在能量
饥饿条件下, SnRK1对于维持植物体内代谢平衡有
着重要意义。遭受低能胁迫时, 植物体内有超过
300个与合成代谢相关的基因受到SnRK1的抑制,
这些代谢过程包括蔗糖、淀粉、氨基酸、核苷酸
和蛋白质合成等, 其中对蛋白质合成相关基因的
抑制尤为明显(Baena-Gonzalez和Sheen 2008; Bu-
chanan-Wollaston等2005)。另外, 大约有300个与
植物分解代谢相关的基因受到SnRK1的调节, 这些
基因参与植物体内氨基酸、细胞壁、蔗糖、淀粉
和多糖的水解等过程。植物通过一系列的代谢调
控来弥补能量的缺陷和碳源的损失, 其中蛋白质
的降解是一个细胞成分回收再利用的关键过程
(Baena-González等2007; Baena-Gonzalez和Sheen
2008)。此外, SnRK1可以诱导与代谢过程中相关
蛋白酶体的表达, 如丙酮酸激酶PK、谷氨酸脱氢
酶GDH和天冬氨酰合成酶ASN1等。这些蛋白酶
参与体内多种代谢循环, 其中GDH普遍存在于高
等植物的线粒体中, 在氮代谢中起到重要的作用;
同时在黑暗和碳胁迫时又能氧化脱铵为三羧酸循
环提供碳源(Baena-Gonzalez和Sheen 2008)。因此,
SnRK1在植物新陈代谢的调节中发挥重要作用。
2 SnRK2
越来越多的研究表明: 植物中所特有的蛋白
激酶SnRK2在植物遭受逆境胁迫时起到至关重要
的作用(Kulik等2011)。Anderberg和Walker-Sim-
mons (1992)从小麦中克隆得到PKABA1基因是最
早描述的SnRK2成员 , 并且发现这个基因受到
ABA和干旱的诱导。研究发现PKABA1在大麦的
糊粉层中对GA所诱导的基因表达的抑制起到关键
的作用。蚕豆中一个SnRK2家族成员AAPK, 在保
卫细胞中受到ABA的诱导, 与气孔的运动有关(Li
等2000)。拟南芥中SnRK2蛋白质家族共有10个成
员, 即AtSnRK2.1~AtSnRK2.10。根据不同物种之
间SnRK2s在进化上的同源性分析发现 , 玉米
SnRK2家族共有11个成员, 即ZmSnRK2.1~ZmSn-
RK2.11; 而水稻中也发现存在10个SnRK2成员, 即
OsSAPK1~OsSAPK10 (Huai等2008; Saha等2014)
(图1)。
研究发现, 大豆中的SPK1和SPK2基因被转到
酵母中后可以被高浓度渗透胁迫所诱导(Monks等
2001)。SPK3和SPK4的超表达均可以增加植株对
高渗透胁迫的响应; 然而, 它们又有所不同。SPK3
受到外源ABA的诱导, 而SPK4不受外源ABA的影
响(Baradaran等2013)。Kobayashi等(2004)分析了
10个水稻SnRK2成员在成熟的水稻原生质体中的
表达, 结果表明, 所有的SnRK2成员均受到高渗透
胁迫的诱导, 而仅有SAPK8、SAPK9和SAPK10这
3个成员受到ABA的诱导(Yoshida等2002)。拟南
芥中, 除了SnRK2.9, 其他SnRK2家族成员在原生
质体内均受到高渗透胁迫的诱导(Boudsocq等
2004), 但只有SnRK2.2、SnRK2.3和SnRK2.6在
ABA处理时强烈地被诱导, 而ABA对SnRK2.7和
SnRK2.8只有微弱的诱导(Fujii和Zhu 2009)。这些
表明, SnRK2在ABA依赖和ABA非依赖的信号通
路中都起作用, 这可能与SnRK2蛋白质的结构有关
(Yoshida等2014)。
2.1 SnRK2的结构
SnRK2通常是由140~160个氨基酸组成大约
40 kDa的蛋白质。SnRK2与其他激酶的结构一样
都是由催化区域和调节区域两部分组成(Kulik等
2011)。SnRK2激酶的催化区域和SnRK1、SNF1
和AMPK有42%~46%的氨基酸序列是相同的, 然
而它们的羧基端是完全不同的(Halford等2003)。
研究发现, AtSnRK2.6等在ABA依赖和ABA非依赖
通路中都起作用, 而AtSnRK2.10仅仅在ABA非依赖
的通路中行使功能(Vlad等2009)。因此, 推测SnRK2
的结构中存在ABA依赖和非依赖的活化区域。
如图2-A所示, SnRK2的N端为激酶区域, C端
为调节区域。图中区域I为ABA非依赖的调节区
域, 是所有的SnRK2成员都拥有的; 而区域II为
ABA依赖的通路中PP2C和SnRK2绑定的区域(Ku-
lik等2011; Yoshida等2006; Yunta等2011)。正是因
为SnRK2的特殊结构, 所以SnRK2参与多种信号通
路, 对植物的调节起到至关重要的作用。
2.2 SnRK2的调节及信号通路
渗透胁迫激活植物体内的信号通路, 迅速改
变植物应答基因的表达和代谢, 从而帮助植物度
过不良环境的胁迫(Kobayashi等2004)。SnRK2在
渗透胁迫中被激活, 表明SnRK2参与渗透胁迫信号
(Coello等2011)。在拟南芥中10个SnRK2家族成员
同时突变时, dec (十突)突变体在没有聚乙二醇
孔伟胜等: 植物SnRK家族的研究进展 415
(PEG)处理时, 生长状况和野生型没有什么大的区
别; 但是在含有PEG的培养基上生长时叶片明显发
黄, 表明dec突变体对渗透胁迫高度敏感(Fujii等
2011)。snrk2.2/2.3/2.6三突在0.5 µmol·L-1 ABA处理
时, 表现出对ABA不敏感的表型, 且在300 µmol·L-1
ABA处理时突变体仍能很好生长(Nakashima和Ya-
maguchi-Shinozaki 2013); 然而其他SnRK2家族成
员的突变体并没有表现出明显对ABA响应的表型
(Joshi-Saha等2011)。综上所述, 表明SnRK2参与渗
图1 拟南芥、玉米和水稻中SnRK2的系统发育树
Fig.1 Phylogenetic analysis of SnRK2s from Arabidopsis, maize and rice
应用MEGA 5.10软件作图。
图2 SnRK2和CIPK的结构模型
Fig.2 The model of structure of SnRK2 and CIPK
参考Kulik等(2011)、Batistic和Kudla (2009)文献修改。A:
SnRK2的结构模型; B: CIPK的结构模型。
植物生理学报416
透胁迫信号通路可以分为: ABA依赖和ABA非依
赖的两种调节途径(Yoshida等2014)。目前, 关于
SnRK2调节的ABA非依赖通路的研究还不太清楚,
而对ABA依赖信号通路的研究已经相当深入。研
究发现, 干旱和高盐胁迫引起植物激素ABA含量
的累积, 而ABA的增加可以调节植物对高渗透胁
迫的响应(Yoshida等2014)。植物细胞感受ABA浓
度的波动是通过细胞膜上的受体来完成的。研究
发现PYR/PYL/RCAR在结构上包含与ABA结合的
图3 响应渗透胁迫的ABA依赖和非依赖的信号通路
Fig.3 ABA-dependent signaling pathway and crosstalk with ABA-independent signaling in response to osmotic stress
参考Yoshida等(2014)、Wang等(2013)文献修改。图中实线箭头表示已知的激活作用, 虚线箭头代表未知的激活作用, ┬代表抑制作
用, 方形框代表基因, 其他图形框代表蛋白质。
START结构域, 表明PYR/PYL/RCAR家族可能是
ABA的受体蛋白家族(Park等2009)。当ABA不存
在时, ABA响应通路中重要的蛋白激酶SnRK2将受
到PP2C的抑制; 然而, 当ABA存在时, ABA和其受
体结合形成复合体抑制PP2C的活性 , 从而使
SnRK2得以从PP2C的抑制状态中释放出来(Park等
2009; Santiago等2012)。进而, SnRK2通过调节下
游相关蛋白质的活性来调节胁迫响应基因的表达
(图3)。
2.3 SnRK2的下游
在ABA调节通路中, ABA响应基因的启动子
区含有多个保守的ABA响应元件ABRE (Yoshida
等2015)。相应的转录因子和ABRE结合启动ABA
响应基因的表达, 而这些转录因子的活性受到磷
酸化作用的调节。如AREBs/ABFs受到SnRK2激
酶的调节(Yoshida等2015)。Furihata等(2006)发现
ABFs在拟南芥体内的活性受到SnRK2.2/2.3/2.6的
调节。随后, 研究发现群组1中的激酶磷酸化ABFs
和ABI5在种子成熟和萌发过程中起到重要作用
(Piskurewicz等2008)。水稻中的SAPK8、SAPK9
和SAPK10可以磷酸化TRAB1 (Kobayashi等2005);
小麦中PKABA1可以磷酸化TaABF (Johnson等
2002)。因此SnRK2可以通过磷酸化ABFs来调节
ABA响应基因的转录。
蚕豆中的AAPK在保卫细胞中受到ABA的诱
导, 并且参与阴离子通道和气孔关闭的调节(Li和
Assmann 1996)。拟南芥中srk2e/ost1/snrk2.6突变
体叶片气孔的正常关闭功能缺失, 导致在环境湿
度快速减少时突变体叶片有较高的失水率而萎焉
(Nakashima等2009)。SnRK2.6功能的缺失导致
ABA介导的气孔运动丧失和对ABA不敏感的表型
孔伟胜等: 植物SnRK家族的研究进展 417
(Liang等2015)。snrk2.6突变体在保卫细胞中损坏
A B A激发R O S产物的形成 , 表明S n R K 2 . 6在
NADPH氧化酶的上游。NADPH由两部分组成, 即
AtrbohD和AtrbohF (Sirichandra等2009)。在体外
AtrbohF和OST1可以互作, 而在细菌中OST1可以
磷酸化AtrbohF的N端部分, 表明NADPH氧化酶可
能是SnRK2.6的底物。
SLAC1是一个在保卫细胞中表达的S型的阴
离子通道蛋白, 并且在气孔响应高浓度CO2和ABA
时起作用(Tian等2015)。SLAC1的活性受到可逆
的磷酸化的调节, 其磷酸化状态是有活性的; 且当
SLAC1的活性上调时有助于气孔的关闭(Vahisalu
等2008)。研究表明 , OST1可以磷酸化SLAC1
(Geiger等2009)。当OST1和SLAC1共表达时 ,
SLAC1被激活; 然而加入PP2C时, SLAC1的活性消
失(Brandt等2012)。研究表明SLAC1是SnRK2.6的
底物。另外, 钾离子通道蛋白KAT1活性下调对气
孔关闭是必不可少的, 这恰恰与SLAC1的作用相
反; 而SnRK2.6也可以磷酸化KAT1的C端区域来调
节其活性。因此SnRK2.6磷酸化SLAC1和KAT1对
于气孔的运动是至关重要的。综上表明, SnRK2s
是离子通道非常重要的调节子。
ABA是植物体内非常重要的胁迫相关的植物
激素, 参与植物许多生理生化的过程; 而SnRK2s是
ABA通路中至关重要的蛋白激酶(Santiago等2012)。
然而, 对于ABA-SnRK2s的底物的研究还不够透
彻。通过对SnRK2s底物组学的研究, 发现有58个
蛋白质可能是SnRK2s的底物。这些蛋白质涉及到
多种生物过程, 包括基因的转录、RNA的加工、
后生调节、叶绿体过程和花期的调节等(图3, Wang
等2013)。这些结果表明SnRK2s对于植物的渗透
调节有着非常重要的作用, 然而对于其下游基因
了解还有待进一步的研究。
3 SnRK3
Ca2+作为第二信使, 在植物中参与许多生物学
过程(Weinl和Kudla 2009)。植物中Ca2+的浓度受到
多种生物和非生物胁迫的影响, 如光、干旱、低
温、氧化胁迫、盐胁迫、激素、机械损伤和病原
体侵袭等(Luan 2009)。当Ca2+浓度发生变化时, 植
物会感应到此信号, 进而通过调节植物应激基因的
表达来缓解外界刺激。然而, 植物是如何来感知
Ca2+浓度的改变呢？研究表明: 植物通过钙离子效
应器蛋白来感应此信号。这些蛋白质在结构上都
含有Ca2+绑定区域——EF臂(Gifford等2007)。在拟
南芥中目前发现有超过250种含有EF臂的蛋白质,
可以分为四类, 即CaM家族、CML家族、CDPK家
族和CBL家族(Luan等2002)。然而, CBL蛋白家族
并没有激酶活性, 需要通过招募其相关的蛋白激酶
形成复合体来传递信号; 这类蛋白质叫做CBL相关
的蛋白激酶即CIPK (Batistic和Kudla 2009)。CIPK
蛋白家族是一个植物特殊的丝氨酸-色氨酸激酶家
族(Batistic和Kudla 2009)。因为CIPK与酵母和哺乳
动物中的蔗糖非发酵相关的蛋白激酶在结构上存
在一定的相似性, 所以也被称作植物蔗糖非发酵相
关的蛋白激酶亚家族SnRK3 (Tominaga等2010)。
在结构上, CIPK蛋白质家族由一个N端激活
区域和一个C端调节区域两部分组成(图2-B)。在
正常条件下, CIPK的活性受到CIPK本身的自我抑
制区域的抑制。当外界刺激引起Ca2+浓度的变化
时, 钙离子感受器CBL的EF臂区和钙离子结合, 招
募相应的CIPK蛋白质, 并和CIPK调节区域的NAF
结合形成复合体。从而CIPK的构象发生改变 ,
CIPK激酶的活性被释放。另外CBL的N端区域准
确的指导CBL-CIPK复合体到相应的细胞靶区, 进
而通过CIPK激酶磷酸化相应的靶蛋白来调节相应
的响应(Kolukisaoglu等2004; Waadt等2008)
研究发现CBL-CIPK系统在低等植物和高等
植物中都是普遍存在的。生物信息学分析发现在
拟南芥中存在10个CBL蛋白质和26个CIPK蛋白质;
水稻中有10个CBL蛋白质和33个CIPK蛋白质, 而玉
米中有8个CBL蛋白质和43个CIPK蛋白质(Chen等
2011; Wang等2011; Xiang等2007)。因此在植物中
可以形成多种CBL-CIPK复合体来行使不同的功
能。目前, 研究发现CBL-CIPK系统参与植物的多
种生物和非生物胁迫。SOS通路是最早被发现的
CBL-CIPK系统, 主要参与植物细胞内的钠离子稳
态的调节(Shi等2002)。在高浓度的盐胁迫的条件
下, SOS通路可以通过调节植物细胞内Na+的平衡
来增强植物对盐的耐受性。盐胁迫引起植物细胞
内Ca2+浓度的变化, Ca2+和SOS3 (CBL4)结合, 并招
募SOS2 (CIPK24)形成复合体, 在细胞膜上直接调
节SOS1即Na+/H+反向转运体的活性(图4), 从而来
植物生理学报418
图4 CBL-CIPK调节细胞内钾离子、钠离子和硝酸根离子稳态的机制
Fig.4 Regulation of ion (Na+, K+ and NO3
-) homeostasis by CBL-CIPK
参考Manik等(2015)、Yu等(2014)文献修改。图中圆形框代表离子, 其他图形框代表蛋白质, 实线箭头代表激活或者离子运动方向。
调节细胞内Na+的输出(Halfter等2000; Ishitani等
2000)。另外, CBL10同样也和CIPK24相互作用调
节钠离子的平衡。然而 , 与CBL4所不同的是 ,
CBL10是主要在茎和叶片中起作用而CBL4主要在
根部起作用, 且CBL10定位在液泡膜上而CBL4定
位在细胞膜上(Kim等2007)。在液泡膜上, CBL10-
CIPK24复合体通过调节Na+/H+反向转运体NHX来
调节Na+由细胞质进入到液泡中(Kim等2007)。
钾离子是植物生长发育所必需的基本离子,
钾离子的运输同样受到CBL-CIPK系统的调节
(Luan等2009)。当土壤中钾离子浓度过低时, 植物
一般表现出叶片萎黄等症状, 影响植物生长(Luan
等2009)。研究表明, 植物对于土壤中钾离子的吸
收是依赖于定位在植物根部细胞膜上的钾离子通
道蛋白家族(Anderson等1992)。AKT1是一个钾离
子吸收的通道蛋白, 拟南芥中CBL1/9-CIPK23复合
体通过调节AKT1的活性, 来调节细胞内钾离子的
浓度(Li等2006; Xu等2006)。在植物根细胞中
CIPK23也可以调节HAK5, 一个高效的钾离子运输
蛋白(Ragel等2015)。另外, 在植物保卫细胞内
CIPK23也可以通过调节AKT1的活性来参与植物
对水胁迫的响应(Lee等2009)。AKT2亦是与K+吸
收相关的通道蛋白, CBL4-CIPK6通过调节其从内
质网运输到质膜来调节AKT2的活性(Held等2011)
(图4)。
另外, CBL-CIPK复合物还参与植物中多种生
物过程。在拟南芥中, CBL1-CIPK1可能参与ABA
依赖的胁迫响应; 而CIPK1和CBL1同源关系较近
的CBL9形成复合体时, 却是参与ABA非依赖的胁
迫响应(DAngelo等2006)。CBL9-CIPK3在植物种
子萌发时对植物激素ABA起负调节作用(Pandey等
2008); CIPK7和CBL1相互作用参与冷胁迫响应
(Huang等2011); CIPK8和CIPK23通过调节硝酸盐
转运蛋白来调节植物对硝酸盐的响应(Hu等2009);
CIPK11在干旱、ABA、盐和蔗糖胁迫时被诱导表
达, CIPK11和CBL2相互作用调节质膜中H+-AT-
Pase AHA2的活性(Fuglsang等2007); CIPK26和
ABA信号通路中的PP2C家族的ABI1、ABI2和
ABI5相互作用, 在种子萌发中起正调节作用(Lyz-
enga等2013); 另外, CBL1/9-CIPK26复合体也参与
NADPH氧化酶的调节(Drerup等2013)。CIPK15在
ABA响应中起到负调节子的作用(Zhu等2007)。然
孔伟胜等: 植物SnRK家族的研究进展 419
而, 由于基因功能冗余等原因, 对于CIPK2/4/5/10/
12/13/17/18/19/20/21/22/25功能的研究还不是很清
楚, 需要进一步研究。
在玉米和水稻中, CIPK蛋白家族也参与各种
生物和非生物的响应。玉米中CIPK16和CBL3/4/5
相互作用 , 并且在幼苗阶段受到盐、ABA、高
温、干旱和脱水胁迫的诱导(Chen等2011); 而
CIPK1/3/8/17/18在水胁迫条件下受到ABA、CaCl2
和H2O2的不同程度的诱导; 表明玉米中多种CIPK
蛋白质的功能与多种非生物胁迫相关 ( Ta i等
2013)。在水稻中, CIPK03/12/15/19/31参与不同的
非生物胁迫信号通路 , 包括盐、ABA、冷、干
旱、光和营养物等(Xiang等2007)。
总之, 植物中CIPK蛋白家族参与多种生物和
非生物胁迫, 在植物生长发育中起到至关重要的
作用, 是植物为适应环境而进化出的植物特有的
必不可少的蛋白质家族。
4 讨论与展望
在自然条件下, 植物经常要面临各种各样的
生物和非生物胁迫, 如干旱、极端温度、盐和病
虫害等。植物中蔗糖非发酵相关的蛋白激酶家族
通过其上游的信号传递来调节相关基因的表达和
蛋白质的活性, 来响应自然灾害使植物尽可能的
幸存下来。目前, 关于SnRK家族的研究已经非常
多 , 但是对其功能的研究仍有许多不清楚的地
方。植物受到胁迫时可能会导致体内能量状态的
失衡, 引起低能综合症(LES)。植物中SnRK1和雷
帕霉素的靶蛋白(TOR)在调节低能综合征有非常
关键的作用(Tome等2014)。如当蔗糖浓度偏低时,
SnRK1被激活抑制一些基因的表达和启动分解代
谢从而来响应低能综合症; 然而当蔗糖浓度高时
TOR起作用调节一些蛋白翻译和植物生长响应,
而SnRK1的活性受到海藻糖-6-磷酸(T6P)的抑制
(Lastdrager等2014)。植物在不同能量状态时 ,
SnRK1和TOR起到相反的作用, 它们之间存在着怎
样的联系？植物是通过什么机制来感应不同的能
量状态？又是通过什么信号通路来调节SnRK1的
活性？目前发现T6P在高浓度蔗糖调节下可以抑
制SnRK1的活性, 但是具体的机制还不清楚; 这些
问题有待进一步的研究。
SnRK2在ABA通路中起到的作用已经研究的
较为透彻, 但是对于SnRK2在渗透胁迫信号中的作
用还有很多需要研究的地方。目前对于SnRK2的
磷酸化普遍认为是SnRK2的自我磷酸化 , 然而
SnRK2的自我磷酸化对于SnRK2的作用是否是充
足的还不太清楚。SnRK2.10是ABA非响应的蛋白
激酶, 研究发现SnRK2.10并不和PP2C家族成员相
互作用(Umezawa等2009), 然而在正常情况下
SnRK2.10也没有被激活, 表明可能还存在其他的
机制在ABA非响应的调节机制抑制SnRK2的活
性。如上所述, SnRK2家族都受到渗透信号的激
活, 而ABA响应的SnRK2在正常情况下是受到抑
制的, 渗透信号是如何解除这种抑制状态的机制
还不清楚。
Ca2+作为植物的第二信使, 其浓度的变化引起
植物体内各种生理生化的反应。SnRK3作为Ca2+
信号通路中非常关键的蛋白激酶可以调节植物体
内胁迫响应和代谢响应。然而, 关于SnRK3功能的
研究可能由于基因冗余等原因还不透彻, 有待进
一步研究。另外从图2-B中可以看到CIPK蛋白家
族还含有保守的PPI区域, PPI区域是蛋白磷酸酶
PP2C家族的识别区域; 而PP2Cs也在ABA通路中
起到非常重要的作用, 因此PP2Cs可能是连接ABA
通路和其他通路的关键因子。
植物体内的调节是非常复杂且相互联系的,
各种信号通路之间也存在着必然的联系。SnRK家
族参与胁迫和新陈代谢等多种生理生化过程, 和
其他调节通路之间一定存在着某种联系, 对于这
种联系的研究可能是以后SnRK研究的方向。总
之, SnRK对于植物在恶劣的环境的生存有着至关
重要的作用, 然而还有许多功能还没有研究透彻,
需要进一步的研究。
参考文献
Anderberg RJ, Walker-Simmons MK (1992). Isolation of a wheat
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Research progress of plant family of SnRK
KONG Wei-Sheng, LIU Yan, WANG Lin-Juan, LI Sheng-Fei, ZHANG Hai-Rong*
College of Life Sciences, Henan Agricultural Unversity, Zhengzhou 450002, China
Abstract: In nature, plants are frequently exposed to harmful environmental conditions such as drought, salt,
cold and pathogen attack. In order to survive, plants sense and respond to the change of their environment
through various defense mechanisms. Sucrose non-fermenting-1-related protein kinase (SnRK) is a family of
Ser/Thr protein kinase that generally exists in plants. When plants are subjected to environment stress, SnRK
will be induced and participate in many signal transduction pathways to defense detrimental environment con-
ditions. SnRK family comprises 38 members, which are subdivided into three sub-families: SnRK1, SnRK2,
and SnRK3. In this summary, the research progress of the family of SnRK will be described to reveal the im-
portance of SnRK family in plants.
Key words: signal pathway; sucrose non-fermenting-1-related protein kinase (SnRK); SnRK1; SnRK2; SnRK3
Received 2016-01-27 Accepted 2016-03-02
This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 30600375).
*Corresponding author (E-mail: zhhairong@hotmail.com).
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