全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (5): 499~504 499
收稿 2012-01-16　　修定 2012-02-13
资助 国家自然科学基金(31171478)和吉林省科技厅重点支持项
目(20080201)。
* 通讯作者(E-mail: kzx0708@yahoo.com.cn; Tel: 0431-84532893)。
吉林省47年育成的水稻品种根系伤流液重量变化及其与剑叶光合速率的
关系
肖金川, 武志海, 徐克章*, 凌凤楼, 崔菁菁, 李鑫
吉林农业大学农学院, 长春130118
摘要: 为了解不同年代水稻品种根系活力的变化及其与叶片光合的关系, 以根系伤流液重量作为根系活力指标, 研究了吉
林省1958~2005年间育成的33个水稻品种抽穗后根系伤流液重量变化及其与剑叶净光合速率的关系。2年的研究结果表明,
47年的遗传改良导致了水稻品种根系伤流液重量增加, 根系伤流液重量与品种的育成年份呈显著正相关, 与剑叶光合速率
也呈显著正相关。抽穗后根系伤流液重量可以作为剑叶光合能力和高产的参考指标。
关键词: 水稻; 根系; 伤流液; 净光合速率
Changes of Root Bleeding Sap Weight and Its Correlation with Flag Leaf Net
Photosynthetic Rate in Rice Cultivars Released 47 Years in Jilin Province of
China
XIAO Jin-Chuan, WU Zhi-Hai, XU Ke-Zhang*, LING Feng-Lou, CUI Jing-Jing, LI Xin
College of Agronomy, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China
Abstract: In order to understand the changes of root activity and its correlation with leaf photosynthesis during
the genetic improvement, root bleeding sap weight (BSW) was used as an index of root activity. Root BSW and
leaf net photosynthetic rate (Pn) were measured after heading with 33 rice varieties bred in Jilin province during
1958-2005. The results with two years were showed: The genetic improvement of rice cultivars led to the
increase of root BSW in 47 years, which showed a significant positive correlation level with year of release
after heading. The correlation of BSW with flag Pn reached significant level. It suggested that root BSW after
heading could be as an index of flag leaf Pn.
Key words: rice; root; bleeding sap; net photosynthetic rate (Pn)
许多研究表明, 水稻品种的遗传改良使植株
的农艺性状(韩龙植等2005; Lansigan等2000; 武志
海等2007; 张三元等1999)、生长特性(Terashima等
2002; Wang等2010; 赵勇等2005)和生理特性(Kat-
sura等2007; Zeng等2007)发生了明显变化, 其中植
株光合能力变化的研究尤为受到关注。邸玉婷等
(2010)认为, 水稻抽穗后叶片生物量增加, 并与产
量呈显著相关。赵国臣等(2011)认为, 不断的遗传
改良过程中, 水稻抽穗后植株叶片数量、单株叶
面积呈增加趋势 , 可以作为高产品种的参考指
标。姜楠等(2011)进一步证明, 随着品种的遗传改
良, 水稻单株叶面积增加, 上三叶光合能力增强。
武志海等(2009)研究表明, 不断的遗传改良导致水
稻单叶净光合速率显著增加。关于遗传改良过程
中叶片光合能力提高的原因, 张振平等(2009)认为,
非气孔限制因素是影响玉米光合能力提高的主要
限制因子。武志海等(2009)认为水稻光合作用能
力的提高主要是由于表观叶肉导度提高的结果。
说明影响叶片光合变化的原因还十分复杂。根系
是水分和养分吸收的重要器官, 其吸收的水分90%
以上用于叶片的光合作用; 同时, 根系形态和生理
特性与地上部分的生长发育和品质形成有密切的
关系(de Dorlodot等2007; Smith等2005; 张自常等
2010; 刘桃菊等2002; 蔡昆争等2003; 朱德峰等
2001), 但关于水稻地上部分光合与地下根系的关
系还不甚清楚。根系与地上部分器官的生长、功
能表达、衰老进程有着密切关系。采集伤流液重
量法是研究根系活力最可靠的方法之一, 伤流液
植物生理学报500
重量可作为根系活力的重要指标(金成忠和许德威
等1959)。孙庆泉等(2003)认为, 玉米的伤流液重
量可以反映根系活力。
遗传改良过程中, 不同年代育成的水稻品种
根系活力发生了哪些变化？根系活力的变化与光
合能力和产量有何关系？本文以根系伤流液重量
作为根系活力的指标, 研究吉林省不同年代育成
的水稻品种伤流液重量的变化, 分析其与叶片光
合的关系及产量的联系, 期望为水稻品种遗传改
良过程中根系改良提供有益的理论依据。
材料与方法
2009~2010年在吉林农业大学水稻研究所试
验田中进行。33个水稻(Oryza sativa L.)品种(表1)
于4月初浸种, 4月中旬催芽、播种, 秧田土为旱田
表土:腐熟牛粪=4:1, 外加专用育秧营养土。采用
大棚营养土育秧。5月下旬插秧 , 株行距为15
cm×30 cm, 随机区组排列, 3次重复, 每个小区行长
3 m, 5行区, 单株栽插。采用常规田间管理方法。
伤流液的收集: 在水稻植株抽穗后10 d左右,
选晴好天气, 9:00至11:00进行。每个品种测定3株,
连续测定3 d, 取平均值。将水稻植株茎离地面10
cm处剪断地上部分, 用重量为1.5 g左右的脱脂棉
包裹, 再用塑料袋包裹脱脂棉, 并用橡皮套扎好塑
料袋口, 以防水分蒸发。
伤流液重量的测量与计算: 采集后的伤流液
带回实验室称重, 伤流液的重量(单位为g·h-1·株-1)=
(W2–W1)/2, 式中W1为脱脂棉、塑料袋和橡皮筋的
重量, W2为采集伤流液2 h后脱脂棉、塑料袋和橡
皮筋的总重量。因伤流液为2 h采集一次, 故公式
中除以2。
光合速率的测定: 在进行伤流液采集的同时,
用LI-6400型便携式光合测定系统, 用固定红蓝光
源, 光照强度为1 200 μmol·m-2·s-1, 测定剑叶的净光
合速率(Pn)。
数据处理: 采用Excel数据处理系统进行处理,
图表中的数据均为两年试验的平均值。应用DPS
软件进行方差分析和差异显著性测验。
表1 供试33个水稻品种的育成年份及生育期
Table 1 Released year and growth days of 33 rice cultivars
品种 育成年代 生育期/d 品种 育成年代 生育期/d
‘松辽1号’ 1958 130 ‘九稻11号’ 1990 140
‘长白1号’ 1959 125 ‘延粳17号’ 1990 122
‘松辽2号’ 1959 125 ‘九稻12号’ 1992 142
‘松辽4号’ 1959 136 ‘通35’ 1995 136
‘吉粳44’ 1967 135 ‘吉玉粳’ 1996 135
‘吉粳51’ 1967 140 ‘吉粳66’ 1997 140
‘吉粳53’ 1967 125 ‘农大8号’ 1998 143
‘吉粳60’ 1973 135 ‘通育124’ 1999 140
‘九稻1号’ 1974 135 ‘超产2号’ 2000 137
‘九稻4号’ 1974 135 ‘长白10号’ 2000 130
‘九稻5号’ 1975 138 ‘吉粳78’ 2001 138
‘系14’ 1978 130 ‘长白11号’ 2002 133
‘双丰8号’ 1980 130 ‘通粳611’ 2003 135
‘吉粳61’ 1983 132 ‘吉粳88’ 2004 143
‘吉89-45’ 1984 130 ‘松粳6号’ 2004 133
‘吉粳62’ 1987 137 ‘通粳791’ 2005 139
‘吉粳63’ 1989 137

实验结果
1 不同年代育成的水稻品种根系伤流液重量和净
光合速率的变化
表2为2009年和2010年33个水稻品种抽穗后
根系伤流液重量和叶片净光合速率(Pn)的测定结
果。可以看出, 伤流液重量的最大值出现在2010
年, 为0.400 g·h-1·株-1, 最小值出现在2009年, 为
0.136 g·h-1·株-1。Pn的最大值出现在2010年, 最小值
肖金川等: 吉林省47年育成的水稻品种根系伤流液重量变化及其与剑叶光合速率的关系 501
表2 供试33个水稻品种的伤流液重量和净光合速率
Table 2 Bleeding sap weight (BSW) and net photosynthetic rate (Pn) of 33 rice cultivars
2009年 2010年 两年平均值
品种 伤流液重量/ 净光合速率/ 伤流液重量/ 净光合速率/ 伤流液重量/ 净光合速率/
g·h-1·株-1 μmol·m-2·s-1 g·h-1·株-1 μmol·m-2·s-1 g·h-1·株-1 μmol·m-2·s-1
‘松辽1号’ 0.203±0.009 22.0±0.15 0.254±0.033 24.5±0.38 0.229±0.021** 23.3±0.26*
‘长白1号’ 0.244±0.015 15.6±0.72 0.251±0.026 16.8±0.32 0.233±0.020 16.8±0.52
‘松辽2号’ 0.254±0.016 25.1±0.15 0.284±0.030 26.3±0.43 0.269±0.021* 25.7±0.29
‘松辽4号’ 0.217±0.015 20.8±0.20 0.224±0.013 22.9±0.92 0.206±0.005 21.9±0.56
‘吉粳44’ 0.198±0.021 20.1±0.43 0.201±0.019 22.8±0.26 0.200±0.012 21.5±0.09
‘吉粳51’ 0.197±0.026 22.8±0.32 0.195±0.007 24.7±0.09 0.186±0.015 23.8±0.12
‘吉粳53’ 0.136±0.021 17.6±0.43 0.143±0.034 20.2±0.49 0.160±0.023 18.9±0.46**
‘吉粳60’ 0.145±0.010 22.5±0.09 0.163±0.016 25.1±0.15 0.154±0.005 23.8±0.12**
‘九稻1号’ 0.213±0.015 20.6±0.15 0.217±0.042 20.5±0.20 0.235±0.005 20.6±0.03
‘九稻4号’ 0.199±0.001 19.5±1.50 0.228±0.038 22.9±0.98 0.179±0.005* 21.2±1.24*
‘九稻5号’ 0.275±0.031 20.1±0.72 0.281±0.033 23.6±0.26 0.248±0.014 21.9±0.49
‘系14’ 0.242±0.029 23.4±0.46 0.263±0.030 25.9±0.49 0.246±0.012* 25.2±0.48
‘双丰8号’ 0.216±0.033 21.0±0.20 0.221±0.066 25.6±0.35 0.249±0.033 23.3±0.27**
‘吉粳61’ 0.180±0.022 21.5±0.35 0.175±0.014 22.4±0.26 0.178±0.013 22.0±0.30
‘吉89-45’ 0.156±0.019 18.6±0.72 0.161±0.028 21.9±0.09 0.209±0.012 20.3±0.40
‘吉粳62’ 0.173±0.021 18.2±0.72 0.179±0.029 21.5±1.01 0.186±0.003 19.9±0.87
‘吉粳63’ 0.203±0.017 24.1±0.26 0.207±0.019 25.8±0.03 0.205±0.010 25.0±0.15
‘九稻11号’ 0.151±0.021 23.4±0.49 0.205±0.020 25.5±0.03 0.178±0.012* 24.5±0.23
‘延粳17号’ 0.224±0.039 19.1±0.72 0.221±0.040 26.5±0.23 0.238±0.029 22.8±0.25*
‘九稻12号’ 0.253±0.024 21.0±0.38 0.257±0.039 23.3±0.32 0.268±0.022 22.2±0.35
‘通35’ 0.194±0.003 18.6±0.26 0.211±0.049 20.4±0.78 0.221±0.011 19.5±0.52
‘吉玉粳’ 0.250±0.018 22.1±0.15 0.256±0.009 24.3±0.90 0.243±0.011 23.7±0.52
‘吉粳66’ 0.245±0.023 23.0±0.32 0.249±0.027 26.7±0.38 0.247±0.014 24.9±0.09
‘农大8号’ 0.154±0.017 23.2±0.35 0.174±0.018 25.9±0.15 0.169±0.013 24.6±0.10
‘通育124’ 0.168±0.008 27.7±0.49 0.203±0.020 28.8±0.12 0.186±0.006* 28.3±0.30
‘超产2号’ 0.326±0.025 25.0±0.43 0.341±0.021 24.6±0.32 0.334±0.014 24.8±0.06
‘长白10号’ 0.176±0.010 21.3±0.64 0.181±0.040 23.8±0.15 0.215±0.015 22.6±0.39
‘吉粳78’ 0.274±0.019 26.3±0.43 0.285±0.039 27.8±0.38 0.270±0.011 27.1±0.40
‘长白11号’ 0.321±0.043 19.9±0.20 0.392±0.023 24.6±0.20 0.357±0.020** 22.3±0.20*
‘通粳611’ 0.248±0.019 21.4±0.20 0.255±0.033 24.1±0.09 0.232±0.014 22.8±0.15**
‘吉粳88’ 0.329±0.020 23.2±0.20 0.332±0.029 26.8±0.26 0.311±0.018 25.0±0.03
‘松粳6号’ 0.369±0.025 28.4±0.43 0.400±0.014 29.8±0.09 0.385±0.012* 29.1±0.26
‘通粳791’ 0.310±0.036 24.2±0.20 0.322±0.029 28.6±0.15 0.321±0.023 26.4±0.03**
Mean 0.226±0.446 21.9±0.49 0.240±0.011 24.4±0.48 0.235±0.011 23.2±0.50
SD 0.059 2.8 0.063 2.7 0.057 2.7
LSD0.05 0.03 1.45 0.04 1.38 0.02 1.06
LSD0.01 0.04 1.92 0.05 1.83 0.03 1.41
　　*表示该品种2009年和2010年两年间差异达到0.05显著水平, **表示该品种两年间差异达到0.01显著水平。
出现在2009年, 分别为29.8 μmol·m -2·s-1和15.6
μmol·m-2·s-1。从表2可以看出, 伤流液的重量和净
光合速率在品种间存在显著性差异, 品种间差异
年度间具有稳定性。
图1为33个不同年代育成的水稻品种2009年
与2010年伤流液重量和剑叶净光合速率。可以看
出, 伤流液重量与育成年份呈显著正相关, 剑叶净
光合速率与育成年代分别呈显著和极显著正相关,
两年试验结果相同。随着年份的推进, 伤流液的
重量呈增加的趋势, 说明47年持续的遗传改良增
加了水稻根系伤流液重量, 因而提高了叶片的净
光合速率。
植物生理学报502
2 根系伤流液重量与叶片净光合速率及产量的关系
图2是抽穗后伤流液重量和Pn的关系, 可以看
出, 伤流液重量与Pn呈显著正相关, 伤流液重量与
产量也呈显著正相关, 两年的试验结果相同。
讨　　论
已有研究表明, 水稻根系对植株地上部分的
生长及产量有重要作用(石庆华1988; 杨建昌2011;
林贤青等2005)。石庆华等(1997)对水稻根系性状
与地上部的研究表明, 抽穗期根系干重与地上部
干重、倒三叶长度、穗重均呈显著或极显著正相
关。陈建(1991)认为, 水稻根系生长与地上部生长
及产量之间密切相关。赵全志等(2007)认为, 水稻
根系与地上部叶片光合特性间存在密切的直接关
系。Kato等(2004)认为在水稻成熟期, 根系等营养
器官取代了穗成为光合产物的库, 并延缓了叶片
的衰老, 增加了干物质的产量。赵全志等(2002)对
杂种小麦的研究表明, 群体光合速率与伤流强度
在开花后8 d和25 d呈显著正相关。孙苗苗等
(2011)研究表明, 大豆品种的不断遗传改良导致了
植株根系伤流液重量的增加, 伤流液重量与叶片
光合有密切联系。本研究对吉林省不同年代育成
的水稻品种伤流液重量和叶片光合的研究表明,
水稻品种47年的遗传改良增加了根系伤流液的重
量, 导致了叶片净光合速率的增加。伤流液重量
和叶片光合能力均与育成年代呈显著正相关, 同
时, 伤流液重量和叶片光合速率两者也呈显著正
相关, 说明叶片光合能力的提高可能是根系活力
增加的结果。而抽穗后伤流液重量与产量呈显著
正相关, 也表明伤流液重量可以作为高光合能力
和高产品种的选择指标。
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图1 不同年代育成水稻品种根系伤流液重量与净光合速率在抽穗后的变化
Fig.1 The changes of root bleeding sap weight and Pn with year of release in 33 rice cultivars after heading
肖金川等: 吉林省47年育成的水稻品种根系伤流液重量变化及其与剑叶光合速率的关系 503
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图2 33个水稻品种抽穗后根系伤流液重量与叶片净光合速率及产量的关系
Fig.2 The correlation between root bleeding sap weight with net photosynthetic rate and yield in 33 rice varieties after heading
植物生理学报504
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tamination on soil enzymatic activities, microbial biomass, and
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更正
《植物生理学报》2011年第47卷第11期第1055页“2.3 其他因素(包括温度等环境因素)和一些其他蛋
白对其功能的影响”一节第1段“Du1编码的SSIII也会影响Wxb的剪接效率(Gao等1998)”应为“Du1编码的剪
接复合物也会影响Wxb的剪接效率(Zeng等2007)”; 相应的参考文献“Gao M, Wanat J, Stinard PS, James
MG, Myers AM (1998). Characterization of dull1, a maize gene coding for a novel starch synthase. Plant Cell,
10: 399~412”应为“Zeng D, Yan M, Wang Y, Liu X, Qian Q, Li J (2007). Du1, encoding a novel Prp1 protein,
regulates starch biosynthesis through affecting the splicing of Wxb pre-mRNAs in rice (Oryza sativa L.). Plant
Mol Biol, 65: 501~509”。该期第1057页图3中, 右下角“GBSS延伸α-1,4糖苷链”箭头所指的“支链淀粉”应
为“直链淀粉”。特此更正, 并致歉意。