全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (7): 655~660 655
收稿 2011-04-21　　修定 2011-06-22
资助 陕西省农业科技攻关项目(NC2010K01-11)、中央高校基
本科研业务费一般项目(GK200902038)和陕西师范大学优
秀预研项目(200902012)。
* 通讯作者(E-mail: huihui@snnu.edu.cn; Tel: 029-85310226)。
活性氮、活性氧及植物激素在种子休眠解除中的作用及相互关系研究进展
强妮花, 惠伟*
陕西师范大学生命科学学院, 西安710062
摘要: 休眠是植物种子对环境变化的适应机制, 其机理至今未完全清楚阐明。前期对种子休眠机制的研究主要集中在激素
调节上, 近期的研究结果表明, 一氧化氮(nitric oxide, NO)参与打破种子的休眠, 并与其所引起的种子中活性氧的变化有
关。本文简要综述活性氮(reactive nitrogen species, RNS)、活性氧(reactive oxygen species, ROS)和植物激素在种子休眠解
除中的作用及相互关系研究进展。
关键词: 种子休眠; 植物激素; 活性氮; 活性氧
Research Progress on the Role and Correlations of Reactive Nitrogen Species
(RNS), Reactive Oxygen Species (ROS) and Plant Hormones in Seed Dormancy
QIANG Ni-Hua, HUI Wei*
School of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an 710062, China
Abstract: Seed dormancy is a plant adaptive mechanism to environmental changes; the mechanism has not ful-
ly made clear. Study on seed dormancy mainly focused on hormones regulation. Recently some findings sug-
gest that nitric oxide (NO) could remove the seed dormancy, and the effect is associated with the changes of re-
active oxygen species in the seed. This paper give a brief overview focused on the role and correlations of
reactive nitrogen (RNS), reactive oxygen species (ROS) and plant hormones in seed dormancy.
Key words: seed dormancy; plant hormone; reactive oxygen species (ROS); reactive nitrogen species (RNS)
种子休眠是成熟种子在适宜外界条件下仍不
能萌发的现象。休眠是种子为适应环境而长期进
化的结果, 可以保证种子避过不良环境, 在外界条
件适宜的时间萌发, 提高种子萌发成活率。萌发
则指种子在母体上发育成熟并脱离母体后, 从外
界环境中吸水至胚轴突破种皮期间所发生的一系
列生理生化过程。由于种子的休眠和萌发对农业
生产非常重要, 所以对种子休眠和萌发的研究一
直是种子研究领域的热点。NO作为一种新的信号
分子在植物各种生理活动中起着重要的调控作用,
研究发现NO参与植物种子休眠的解除, 且NO打破
种子休眠与活性氧有关, 因而RNS和ROS对休眠的
影响(Gniazdowska等2010a; Sarath等2007a), 以及它
们与植物激素的相互关系等的研究受到关注, 这些
研究有助于完善种子休眠和萌发的机制。本文就
RNS、ROS和植物激素在种子休眠和萌发中的作
用及相互关系的研究进展做以简要综述, 以期能为
种子休眠解除机制方面的研究提供新的思路。
1 植物激素在种子休眠和萌发中的作用
植物激素对种子休眠和萌发的调节作用已经
有很多报道(付婷婷等2009), 其中研究最多的是脱
落酸(abscisic acid, ABA)、赤霉素(gibberellic acid,
GA)、乙烯(ethylene)和细胞分裂素(cytokinin,
CTK)。
现在普遍认为ABA的生物合成与种子休眠的
启动和维持有关(Ali-Rachedi等2004; Nambara和
Marion-Poll 2003), 而ABA对维持种子休眠和抑制
萌发的作用与其抑制种子中萌发相关酶(如α-淀粉
酶、β-葡聚糖酶等)的积累(Leubner-Metzger等
1996)和抑制GA的生物合成相关。许多证据显示
GA对打破种子休眠起始萌发是必需的, 而GA 20-
氧化酶(GA生物合成途径中最重要的限速酶)基因
的表达可被ABA抑制(Pérez-Flores等2003)。Finch-
Savage和Leubner-Metzger (2006)认为, 周围的环境
因子(例如温度)影响ABA/GA的平衡以及种子对
植物生理学报656
这些激素的敏感性: ABA的合成(或GA的分解代
谢)和信号使种子处于休眠状态, 而GA的合成(或
ABA分解代谢)和信号则使种子转变为可萌发状
态。在休眠的解除过程中GA逐渐增加而ABA减
少, 最终形成较低的ABA/GA比例(Finch-Savage等
2007; Ali-Rachedi等2004)。
乙烯对种子休眠和萌发的影响因植物种类而
不同。用乙烯供体乙烯利处理可以打破多种植物
种子的休眠(Calvo等2004), 但乙烯是在打破休眠
的过程中, 还是在萌发的过程中起作用, 目前还缺
乏准确的实验依据(Matilla和 Matilla-Vázquez
2008; Kucera等2005)。有研究表明, 尽管一些植物
种子如莴苣(Lactuca sativa)和苍耳子(Xantium
pennsylvanicum)等的种子在萌发中会产生乙烯, 但
其萌发却并不需要乙烯的参与。另外, 在一些种子
中, 如番茄(Lycopersicon esculentum)、红米(Oryza
punctata)、苹果(Malus domestica), 乙烯与萌发的
过程无关 , 而与萌发后幼苗的生长有关(Gniaz-
dowska等2010a; Matilla和Matilla-Vazquez 2008)。
还有证据显示乙烯与种子的活力有更密切的关系,
而对于休眠的解除并没有太大的意义(Wood 2007)。
我们在梨种子上所做的实验结果显示, 乙烯可以
打破种子的休眠, 显著促进种子萌发, 但对萌发后
胚轴的伸长似乎没有作用(未发表)。过量的乙烯
能够越过对GA的需要, 诱导吸胀的拟南芥(Arabi-
dopsis thaliana)突变体ga1种子在光下萌发(Koorn-
neef和Karssen 1994), 同样, 高浓度的GA可使乙烯
突变体etr1种子的萌发恢复到野生型水平 (De
Grauwe等2007)。这些结果表明, 乙烯和GA协同作
用共同推进种子从休眠到萌发的进程。
CTK可以促进多种植物种子的萌发(Cohn和
Butera 1982)。以后的一些研究还证明CTK具有减轻
逆境所诱导种子二次休眠的作用。当CTK与萌发
抑制物质(如ABA)共同存在时, 表现为拮抗作用。
2 活性氮(RNS)在种子休眠和萌发中的作用
活性氮(RNS)是以NO为中心的衍生物, 包括
一氧化氮(NO)、氢氰酸(HCN)、硝酸盐、亚硝酸
盐等, 它们在植物体内都有类似NO的作用, 因而称
为活性氮。
2.1 RNS可以打破种子的休眠并促进萌发
NO、HCN等活性氮物质可在种子萌发的早
期产生或存在于环境中。研究发现, 这些物质都
可以调控种子休眠的释放, 促进种子萌发。NO供
体SNP可以打破多种植物种子的休眠, 如毛白杨
(Paulonia tomentosa) (Giba等1998)、莴苣(Beligni
和Lamattina 2000)、拟南芥、大麦(Bethke等
2004)、苹果(Gniazdowska等2007)等。Bethke等
(2006b)报道NO供体硝普钠(SNP)、铁氰化钾
K3[Fe(CN)6]、亚铁氰化钾K4[Fe(CN)6]是通过产生
氰化物(CN)降低拟南芥种子的休眠程度。外源性
NO/CN的供体, 如亚硝酸盐、酸化亚硝酸盐产生
的气体、SNP、K3[Fe(CN)6]或SNP、K3[Fe(CN)6]
溶液释放出的气体, 均可打破反枝苋(Amaranthus
retroflexus)种子的休眠。拟南芥生态型C24和
Col-1种子的胚在采收时完全处于休眠状态, NO供
体SNP可以打破其休眠, NO清除剂c-PTIO[2-(4-
carboxyphenyl)-4,4,5,5-tetramethylimidazoline-1-
oxyl-3-oxide]加深未层积和短暂层积的拟南芥种
子的休眠。大麦的休眠也可以通过SNP处理而解
除, 用c-PTIO处理大麦同样也加深休眠, 与拟南芥
上表现相同(Bethke等2004)。这些结果表明, RNS
可以有效的打破种子的休眠。
2.2 RNS通过内源NO打破种子的休眠
NO清除剂c-PTIO可以逆转硝酸盐、亚硝酸
盐、硝普钠、铁氰化钾、过氧化氢处理解除拟南
芥和反枝苋种子休眠的效果, 说明RNS打破种子休
眠是依赖NO(Liu等2010a; Bethke等2006a)。NO和
HCN短期处理可以打破苹果胚的深度休眠, 促进
萌发, 并且处理后胚轴的伸长过程中伴随着其内
源NO的增加。在非休眠种子和经过低温层积的种
子萌发过程中均出现内源NO的增加(Gniazdowska
等2010b)。笔者在杜梨(Pyrus betulaefolia)上用外
源NO处理可以打破休眠, 显著提高了萌发率, 而用
NO清除剂PTIO可以逆转NO的作用, 因此证明NO
也参与了杜梨种子休眠的解除过程(宋要强2010)。
由此推测, NO可能作为一种信号分子参与种子打
破休眠的过程。
外源NO、氰化物正调控软枝草(switchgrass)
种子的萌发(Sarath等2007a, 2006), 用这些物质处
理可以解除种子浅休眠 , 并显著刺激种子的萌
发。NO清除剂能有效抑制NO、氰化物诱导的萌
发, 说明外源NO、氰化物是通过内源NO起作用
强妮花等: 活性氮、活性氧及植物激素在种子休眠解除中的作用及相互关系研究进展 657
(Sarath等2007a)。然而, 内源NO并不能使软枝草
种子打破休眠。由此推测, 种子中可能存在两个
或更多NO感受因子, ABA抑制内源的NO感受因
子, 而外源NO、氰化物诱导种子内部所产生的
NO, 是通过与内源NO不同的感受因子感受, 促进
种子萌发(Sarath等2007b)。
至于打破休眠过程中内源NO的合成途径, 笔
者在杜梨种子上实验发现, 用一氧化氮合酶(NOS)
抑制剂L-NAME处理显著抑制种子萌发, 而硝酸还
原酶(NR)抑制剂Na2WO4处理与对照没有差异。
说明在打破杜梨种子休眠中, 只有NOS途径来源
的NO参与了此过程, 而硝酸还原酶途径没有参与
(宋要强2010)。
3 ROS与种子休眠和萌发的作用
活性氧(ROS)是氧分子的部分还原代谢产物
的总称, 包括过氧化氢(H2O2)、超氧阴离子(O2¯· )、
羟基自由基(·OH)等。
ROS可作为信号分子参与多种生物学效应的
启动, 如, 诱导细胞凋亡, 促进衰老等。研究发现,
使用外源ROS, 如过氧化氢(H2O2)、超氧化物
(O2¯ )、羟基自由基(·OH)可以打破多种植物如向日
葵(Helianthus annuus)(Oracz等2007)、软枝草
(Sarath等2007a)、鬼针草(Bidens pilosa)(Whitaker
等2010)等种子的休眠并促进萌发。
新收获的向日葵种子处于休眠状态, 需要经
过后熟作用才能萌发, 而后熟作用会导致胚轴细
胞中的超氧阴离子和过氧化氢逐渐积累, ROS的这
种积累发生在脂质过氧化反应和胚蛋白的羰基化
反应之后。用HCN(活性氮)或甲基紫精(methyl vi-
ologen, MV) (产生ROS 的化合物)处理休眠的种子
也可以引起休眠的解除和一系列特定的胚蛋白的
氧化(Oracz等2007); 单色枫木(槭树科)种子在非冻
土壤中几乎不能萌发, 季节性冻土处理促进其萌
发, 并伴随着ROS的递增, 表明ROS在种子休眠的
解除中充当正调控因子。生物体内作为信号分子
的ROS主要来源于NADPH氧化酶通过质膜传递电
子产生, DPI (二亚苯基碘)为NADPH氧化酶的抑制
剂, 软枝草种子的萌发可以被DPI抑制, 说明种子
萌发需要NADPH氧化酶产生的内源ROS, 且ROS
是作为一种信号分子参与种子休眠的打破。Mül-
ler等(2009)认为, 种子的萌发可能是通过种子中
ROS的积累, 从而感应细胞氧化还原水平的变化,
最终导致基因的表达, 或者ROS可能是通过参与胚
乳细胞壁聚合物的分解, 从而引起种子休眠打破
并促进萌发。
4 种子休眠解除过程中RNS、ROS、植物激素之
间的相互关系
4.1 RNS与ROS在打破种子休眠过程中的关系
研究发现, NO和HCN促进休眠苹果胚萌发,
与萌发早期胚中ROS(H2O2和O2¯· )浓度的快速增长
有关, ROS的增加主要发生在胚根生出前期的胚轴
中, 由此推测, 外源ROS和RNS打破种子休眠与其
引起种子中ROS的积累有关, 并且胚轴中ROS增加
可能就是种子萌发的开始(Gniazdowska等2010c)。
Oracz等(2009)用HCN处理休眠的向日葵种子也得
出了一致的结果, 并且用内源ROS生成剂MV和甲
萘醌(menaphthone, MN)处理种子与HCN有相似的
作用, 相反ROS清除剂苯甲酸钠(sodium benzoate,
SB)、二甲基硫脲(dimethylthiourea, DMTU)、抗坏
血酸(ascorbic acid, ASA)完全抑制HCN的作用, 说
明RNS是通过ROS打破种子休眠的。而过氧化氢
酶(CAT)的抑制剂氨基三唑(aminotrlazole, AT)并不
能完全打破种子的休眠, 充分说明种子休眠的解
除需要激活种子自身的ROS生成进程, 从而获得较
高的ROS水平(Bailly等2008)。
目前多数证据显示ROS是作为NO信号的下
游起作用, 但在使用外源ROS打破种子休眠的过程
中, 应用NO清除剂能有效逆转ROS的作用, 说明外
源ROS也是通过调节内源NO信号起作用(Sarath等
2007a)。
4.2 RNS、ROS与植物激素在打破种子休眠过程
中的关系
糊粉层在种子休眠的调控中有重要作用, 也
是NO的主要产生位点, NO是糊粉层组织中一个重
要的内源性调节物质, 并且可感知并响应种子休
眠的解除。胚中GA可以诱导糊粉层细胞中α-淀粉
酶的产生, 分解胚乳为种子的萌发提供能量和底
物。Bethke等(2007)研究发现, 在打破休眠过程中,
GA引起糊粉细胞空泡化, 而NO位于GA上游。拟
南芥种子中活化基因GA3ox1和GA3ox2的转录(编
码合成GA的两个关键酶)也需要NO的作用, 由此
充分证明NO是在GA信号转导途径的上游起作用
植物生理学报658
(Bethke等2007; Beligni等2002)。
Bethke等(2004)报道, 用SNP和ABA共同处理
拟南芥种子胚的时候, 不能打破休眠, 由此推测
ABA可能在NO下游起作用。有证据显示, NO可以
诱导CYP707A2基因(编码ABA 8′-羟化酶)的转录和
ABA 8′-羟化酶蛋白质的表达, 由此推测, NO对种
子休眠的解除可能是通过降低种子内源ABA的浓
度, 或降低对ABA的敏感性起而作用(Liu和Zhang
2009)。Liu等(2010b)提出了H2O2、NO、ABA和
GA调节种子休眠和萌发的作用模型(图1), 根据该
模型, 种子吸胀后其内源H2O2和NO的含量升高,
ABA和GA位于H2O2信号下游, 内源H2O2通过NO
调节增强ABA分解代谢基因CYP707A2的表达使
种子中ABA 含量降低, 同时加强GA生物合成基因
GA3ox和GAw20ox的表达, 增加了GA的合成, 高浓
度的ABA会影响GA的合成, 但种子最终的休眠和
萌发状态是由两种激素之间的平衡共同决定的。
源NO打破休眠的作用可以被乙烯作用抑制剂
1-MCP所逆转, 而NO清除剂不能逆转乙烯打破休
眠的作用, 外源NO处理显著增加了种子内源乙烯
的水平, 由此也说明, NO通过增加乙烯合成来打破
杜梨休眠。
外源RNS(NO、HCN等)、ROS(H2O2)是通过
内源NO起作用, 并且NO促进萌发的过程是通过乙
烯依赖的途径, 而外源RNS、ROS处理种子可以引
起种子胚中ROS(H2O2、O2¯·等)的积累(Gniazdows-
ka等2010b; Oracz等2009), ROS生成剂MV处理种
子可以显著提高种子中与乙烯信号相关基因
HaERF1、HaETR1、HaETR2、HaERS1、HaC-
TR1等的表达(Bailly等2008)。Gniazdowska等
(2010c)证明ACC可在H2O2存在下通过非酶途径转
化为乙烯, 并据此推测, NO可能是通过引起胚中
ROS的短暂积累, 从而导致乙烯的生物合成增加,
引起种子休眠的解除和萌发。
RNS、ROS与植物激素在打破种子休眠过程
中的相互作用关系假设模型可归结为图2: 外源的
RNS、ROS激活种子内源NO; NO可作为上游信号
分子影响ABA、GA和乙烯的生物合成和分解代
谢; ABA维持种子休眠, 抑制萌发, 抑制GA的效应;
GA和乙烯协同作用, 打破种子的休眠促进萌发;
CTK拮抗ABA抑制GA的效应; NO在影响激素水
平的同时还可引起种子中ROS的积累, ROS通过促
进ACC向乙烯的转化, 最终达到打破种子休眠促
Gniazdowska等(2007)报道, NO打破苹果胚的
休眠与引起胚中乙烯的增加有关, 乙烯前体ACC
的合成抑制剂氨基氧乙酸(aminooxyacetic acid,
AOA)完全阻止NO的作用, 说明NO解除苹果胚休
眠是通过乙烯依赖的途径。而乙烯可以降低种子
对ABA的敏感性, 因此提出了NO打破苹果种子休
眠的假设模型, 根据Gniazdowska等的假设, NO是
通过促进种子中乙烯的生物合成, 增加乙烯浓度,
从而降低了种子对ABA的敏感性, 促进了打破种
子休眠并萌发。笔者在杜梨种子上实验发现, 外
图1 H2O2、NO、ABA和GA调节种子休眠和萌发的作用模
型(修改自Liu等2010b)
Fig.1 Model showing how H2O2, NO, ABA and GA regulate seed
dormancy and germination
图2 RNS、ROS与植物激素在打破种子休眠过程中的相互
作用假设模型
Fig.2 Hypothesis model of the interaction of RNS, ROS and
plant hormones in the process of breaking seed dormancy
强妮花等: 活性氮、活性氧及植物激素在种子休眠解除中的作用及相互关系研究进展 659
进萌发的作用。
5 存在的问题和展望
种子的休眠和萌发是一个复杂的过程, 在各
物种中的表现和程度也不尽相同, 这给研究造成
了很大困难。目前, 对于种子休眠和萌发机制的
研究已经有很多, 前期主要集中在激素的调节机
制上, 而且对于激素的调节机制在分子水平已经
有较清楚的认识。RNS和ROS对种子休眠的调节
机制的研究, 虽然也取得了卓有成效的进展, 但同
时还存在诸多问题: (1)已经清楚的认识到GA和
ABA在维持休眠和促进萌发中各自所起的作用,
但对于乙烯究竟是在打破休眠还是促进萌发中起
作用, 目前还存在争议; (2)不同的植物、不同的环
境, RNS、ROS和植物激素可能是通过不同的方式
相互作用, 目前的研究结果大多还处于推测阶段,
分子上的证据不足; (3) RNS、ROS和植物激素的
相互作用目前仅仅形成一个大体的框架, 其中还
有很多问题有待解决, 如RNS和ROS的受体目前还
不清楚, 各个信号通路中还存在很多的未知组分,
难以形成完整的信号转导通路。
上述问题, 是对种子休眠和萌发机理研究的
进一步扩展和深入的一些方向。作者相信在休眠
研究上运用分子标记、转基因技术、基因组学等
分子生物学技术, 将使种子休眠和萌发机理的研
究取得突破性进展, 从而有助于进一步了解和利
用种子休眠和萌发的特性, 以解决实际生产过程
中的相关问题。
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