全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 1期，2010年 1月 8 7
收稿 2009-09-15 修定 　2009-12-28
资助 国家自然科学基金(30760917)、海南省自然基金(309052)
和中央级公益性科研院所专项资金(ITBBZD0 716 )。
* 通讯作者(E-mail: zzl_catas@hotmail.com; Tel: 0898-
6 5 3 1 4 8 6 6 )。
乙烯利刺激橡胶树增产及其分子生物学基础
朱家红 1, 张全琪 1, 张治礼 1,2,*
1中国热带农业科学院热带生物技术研究所农业部热带作物生物技术重点开放实验室, 海口 571101; 2海南省农业科学院,
海口571100
Ethephon Stimulation on Latex Production and Its Molecular Biological Basis
in Hevea brasiliensis
ZHU Jia-Hong1, ZHANG Quan-Qi1, ZHANG Zhi-Li1,2,*
1Key Laboratory of Tropical Crop Biotechnology, Ministry of Agriculture, Institute of Tropical Biosciences and Biotechnology,
Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China; 2Hainan Academy of Agricultural Sciences, Haikou
571100, China
提要: 本文介绍近年来乙烯利刺激橡胶树增产的分子生物学研究进展, 讨论乙烯利刺激橡胶树胶乳增产的可能原因, 并对
这一领域今后研究的发展趋势进行了展望。
关键词: 橡胶树; 乙烯利; 排胶; 蔗糖
天然橡胶是产胶植物的一种次生代谢物, 它具
有耐高温和高弹性等突出优点, 是合成橡胶不可比
拟的一种世界性工业原料和重要的战略物质, 具有
极高的经济价值及应用前景。在2 000多种产胶植
物中, 唯有巴西橡胶树(Hevea brasiliensis)具有产胶
量高、品质好、经济寿命长、采胶方便和生产
成本低等优点, 因而成为人工栽培最重要的橡胶植
物, 由其生产的天然橡胶占世界天然橡胶总产量的
99%以上(Kush 1994)。
橡胶树的产胶功能是靠分布于树体内的乳管
系统实现的, 乳管是由形成层细胞分化而成, 分化
时相邻细胞连结处的细胞壁消失, 形成多细胞的管
状结构, 同时细胞内发生一系列的变化。同一时期
分化的乳管列组成乳管环, 当橡胶树树皮割伤时, 这
些乳管环被切断, 胶乳随之流出(Hao等 2004)。割
胶后流胶时间的长短(排胶)、胶乳再生能力(产胶)
以及维管形成层分化乳管列的能力(乳管分化)是影
响橡胶树胶乳生产的 3个主要因素(D’Auzac等
1997; Hao等 2004)。
与其他次生代谢物一样, 天然橡胶的产量也受
各种植物激素的影响。20世纪 60年代, 人们发现,
乙烯利(乙烯的释放剂)是非常有效的橡胶树采胶刺
激剂。乙烯利刺激可促使胶乳产量增加 1.5~2倍
(Pujade-Renaud等1994), 相应的乙烯利刺激橡胶树
增产技术被誉为天然橡胶产业的第二次技术革命,
已广泛应用于天然橡胶的生产, 但关于乙烯利刺激
橡胶树增产的机制仍不十分清楚。尤其是长期施
用乙烯利给天然橡胶生产带来的负面效应日益明
显, 造成的橡胶树早衰、排胶时间过度延长和死皮
(切割树皮后不流出胶乳), 严重影响了天然橡胶的
高效、安全和可持续性生产(罗明武和邓柳红
2006)。因此, 研究乙烯利刺激橡胶树增产的机制,
合理指导乙烯利刺激技术的进一步发展, 以及研制
高效、低伤害的新型刺激剂已成为天然橡胶生产
领域的研究重点。本文简要介绍天然橡胶的生物
合成途径和乙烯利刺激橡胶树增产的生理生化基
础, 并重点讨论了近年来与橡胶树中乙烯响应相关
基因分离和功能的研究进展。
1 天然橡胶的生物合成
天然橡胶的基本化学单元是顺-1,4-聚异戊二
烯, 能在2 000多种植物中合成, 但仅有巴西橡胶树
植物生理学与农业及生产应用 Plant Physiology and Agriculture and Applications
植物生理学通讯 第 46卷 第 1期，2010年 1月8 8
能作为天然橡胶的商业性生产(Kush 1994)。橡胶
在橡胶树的乳管细胞里合成, 以胶乳(乳管细胞的细
胞质)的形式贮存(段翠芳等 2004)。橡胶粒子是乳
管细胞质中的一种特殊的细胞器, 是由许多橡胶分
子聚集的球形或梨形的微粒, 粒子外面包有单层生
物膜, 膜主要由类脂和蛋白质组成。天然橡胶的生
物合成就是在橡胶粒子上合成的, 是一个相当复杂
的过程, 大致可以分为3个阶段(图1): (1)乙酰辅酶
A的形成; (2)乙酰辅酶A经甲羟戊酸途径转化为异
戊二烯焦磷酸(isopentenyl diphosphate, IPP); (3) IPP
聚合形成橡胶分子。前两个过程是在胶乳中进行
的, 也是生物类异戊二烯生物合成的主要途径, 由
IPP衍生出各种类异戊二烯物质。只有在橡胶粒
子上, IPP才能聚合形成橡胶分子, 但这一过程发
生的生化机制仍不十分清楚。已有研究表明, 橡胶
树乳管细胞中3种酶所催化的反应是橡胶生物合成
的限速和关键步骤, 因而与橡胶的产量和质量密切
相关(段翠芳等 2004)。这 3种关键酶分别是: 3-羟
基 -3 - 甲基戊二酰辅酶 A还原酶(3-hydroxy-3-
methylglutaryl-CoA reductase, HMGR)、法尼基二
磷酸合酶(farnesyl diphosphate synthase, FDP)和橡
胶转移酶(rubber transferase, RuT)。
2 乙烯利刺激橡胶树增产的生理生化和分子基础
目前, 乙烯利刺激采胶已成为橡胶生产的重要
技术。它的推广和应用推动世界各植胶国的天然
橡胶生产进入了一个新的阶段。有关乙烯利对橡
胶树的生理作用及其对胶乳性质和天然橡胶生物合
成的影响研究很多。
已有的研究表明, 乙烯利对产胶和排胶都有影
响, 目前关于乙烯利刺激橡胶树增产的原因主要有
3种假说: 解除乳管堵塞说、诱导愈伤反应说和解
除基因表达阻遏说(段翠芳等 2004; 罗明武和邓柳
红 2006)。解除乳管堵塞说认为, 乙烯利刺激橡胶
树增产主要是其可推迟乳管堵塞和延长排胶时间;
诱导愈伤反应说则认为, 乙烯利刺激可以大幅度动
员储备糖, 提高蔗糖转化酶活性, 蔗糖代谢加速, 导
致橡胶生物合成所需的碳源(如乙酰辅酶A)供应量
增加, 从而加速橡胶的合成; 解除基因表达阻遏说
则将乙烯利刺激橡胶树增产归因于释放出的乙烯可
解除H+-ATP酶合成基因的阻遏状态, 刺激了乳管
中的生物合成。到目前为止, 这些假说都仅能解释
乙烯利刺激产胶和排胶过程中的部分生理现象, 还
缺少相应的分子生物学实验证据。
与已取得的生理生化方面的研究进展相比, 乙
烯利刺激橡胶树增产的分子生物学研究相对滞后,
仅限于乙烯调节相关基因的分离和表达分析。
2.1 橡胶生物合成的相关基因
2.1.1 HMGR基因 HMGR催化HMG-CoA形成甲
羟戊酸, 继而合成橡胶前体 IPP, 是橡胶生物合成
限速酶之一, 其活性与橡胶产量呈正相关, 但乙烯
利刺激割胶并不提高橡胶树胶乳中 HMGR的活
性。Chye等(1991, 1992)报道, 橡胶树HMGR是由
3个基因组成的基因家族(Hmg1、Hmg2、Hmg3)
编码的。其中Hmg1 cDNA编码575个氨基酸残基,
分子质量为 61.70 kDa; Hmg3 cDNA编码 586个氨
基酸残基, 分子质量为 62.98 kDa; 而Hmg2只报道
了部分序列。Hmg1在乳管中的表达高于叶片, 可
受乙烯诱导表达; Hmg2无组织特异性; Hmg3的启
动子与大多数持家基因的启动子一样, 缺少TATA图 1 橡胶生物合成基本过程(段翠芳等 2004)
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box, 它在叶片和胶乳中同等程度地进行组成型表
达。因此, 他们认为Hmg1可能与橡胶生物合成有
关, 而Hmg3可能与持家特性的类异戊二烯的生物
合成有关(Chye等 1991, 1992)。
2.1.2 FDP基因 FDP催化牻牛儿基焦磷酸(geranyl
pyrophosphate, GPP)形成法尼基二磷酸(farnesyl
pyrophosphate, FPP)。Adiwilaga和 Kush (1996)从
橡胶树胶乳cDNA文库中筛选到编码FDP的cDNA
片段。该片段全长 1 300 bp, 其中包括 5端非编
码区 52 bp, 编码区 1 026 bp, 3端非编码区 223 bp,
编码区编码 343个氨基酸。与拟南芥、酵母、鼠
的 F DP 氨基酸序列比较, 同源率分别为 8 0%、
59%、51%。试验还证明, FDP基因可在乳管细
胞和表皮细胞中表达, 表明该酶在橡胶的生物合成
和其它类异戊二烯合成中起着双重作用。乙烯对
该基因表达没有明显的影响, 但割胶增强该基因表
达。
2.1.3 橡胶转移酶基因 橡胶转移酶是产胶植物中
特有的酶, 它处于橡胶合成的最后一步, 负责催化
IPP合成顺式异戊二烯长链(即天然橡胶)。橡胶转
移酶的鉴定和调控的研究, 是阐明橡胶生物合成调
控机制的关键所在。Asawatreratanakul等(2003)克
隆了橡胶转移酶基因, 并证实其原核表达产物具有
促进橡胶合成的作用。罗明武等(2009)采用抑制
削减杂交法分离获得一个胶乳特异表达的橡胶转移
酶基因, 该基因在胶乳中高度表达, 在叶片中不表
达, 乙烯利刺激也不改变其基因的转录水平, 这与
某些橡胶合成相关基因, 如橡胶延伸因子(rubber
elongation factor, REF)和小橡胶粒子蛋白(small rub-
ber particle protein, SRPP)等基因特征相似, 即胶乳
中表达量比叶片中高得多, 乙烯刺激和伤害均不能
改变基因的表达水平。
2.1.4 3- 羟基 -3-甲基戊二酸单酰辅酶A合成酶(3-
hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A synthase,
HMGS)基因 HMGS催化乙酰乙酸辅酶 A形成
HMGR。HMGS和HMGR在橡胶生物合成的早期
阶段起作用, 其可能的功能是为橡胶的生物合成提
供原料。最近, Suwanmanee等(2004)的研究表明,
HMGS的酶活性及mRNA水平与橡胶产量正相关,
乙烯利刺激能够显著增加 H M G S 的酶活性及
mRNA的积累, 这表明HMGS可能参与乙烯利刺激
橡胶树增产的过程, 这是乙烯利刺激能够增加橡胶
生物合成相关酶活性的首次报道。
2.1.5 甲基赤藓糖磷酸(methylerythritol phosphate,
MEP)途径中的相关酶基因 巴西橡胶树中的天然
橡胶是顺式 -1,4-聚异戊二烯, 由IPP聚合形成的高
分子量的聚合物。一直以为 IPP是通过甲瓦龙酸
(mevalonate, MVA)途径生成的, MVA途径是橡胶树
胶乳中合成 IPP的唯一途径(Ko等 2003; Sando等
2008)。但后来研究表明MVA途径并非植物体内
IPP合成的唯一途径, 发现生物体还可以通过MEP
途径合成 IPP (Eisenreich等 1998, 2001)。Ko等
(2003)和 Seetang-Nun等(2008a)分别报道, MEP途
径中DXS和DXR基因在橡胶树胶乳中的表达, 其
中DXS2和DXR2基因受乙烯的诱导, 同时在高产
品系中的表达量较高。此外, 陈洁等(2009)和李辉
亮等(2009)也在橡胶树胶乳中克隆到MEP途径中
的 2个酶基因HbCMK和HbHDR, 并且这 2个基因
的表达都受乙烯利的诱导。乙烯能够上调MEP途
径中DXS2、DXR2、HbCMK 和HbHDR基因的
表达, 暗示乙烯利刺激可加速MEP途径的代谢进
程。随着MEP途径中的基因相继在橡胶树胶乳中
得到分离克隆, 说明MEP途径可能参与橡胶的生物
合成, 而MEP途径中蛋白DXS2、DXR2、CMK
和HDR是否参与乙烯利刺激橡胶树的增产还不清
楚。
2.2 排胶的相关基因 橡胶素(hevein)也称橡胶蛋
白, 是橡胶树黄色体中可溶性蛋白的最主要构成成
分, 占其总量的70%, 占胶乳总蛋白的1% (Chrestin
等1997)。橡胶蛋白是导致胶乳凝固的主要凝固因
子, 据研究, 在排胶过程中, 由于胶乳发生稀释效应
和渗透压降低, 对渗透性敏感的黄色体受到破坏, 黄
色体破裂时, 橡胶蛋白释放到乳管细胞的胞液内, 与
橡胶粒子表面受体糖蛋白结合形成多价的桥从而引
起橡胶粒子凝絮和乳管原位堵塞。
几丁质酶(EC 3.2.1.14)是一种把几丁质降解为
N-乙酞氨基葡萄糖的水解酶。橡胶树胶乳中含有
高水平的几丁质酶/溶菌酶(hevamine), 其中98%的
几丁质酶 /溶菌酶位于黄色体中。几丁质酶是胶乳
中主要的抗凝固因子, 它们通过去糖基化作用可水
解橡胶粒子表面受体糖蛋白的GlcNAC基团从而阻
止了橡胶粒子之间的絮凝作用和胶乳的凝固过程
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(Chrestin等 1997; Chen等 1997)。割胶后排胶时间
的长短是橡胶产量的一个主要限制因子。尽管黄
色体内含有橡胶蛋白等胶乳的凝固因子, 但同时也
存在几丁质酶等抗凝固因子。显然这些因子之间
的平衡对橡胶树的产量是至关重要的。乙烯利刺
激条件下胶乳凝固因子橡胶蛋白和抗凝固因子几丁
质酶基因都超量表达。但在乙烯利的作用致使排
胶时间延长的情况下, 抗排胶因子的效果显著, 即
乙烯利刺激后橡胶树的排胶时间延长可能是乙烯利
刺激橡胶树增产的主要原因之一(Gidrol 等 1994)。
乙烯利刺激可提高黄色体的稳定性, 以至排胶
时间延长, 胶乳产量增加。但乙烯利过度刺激会促
进活性氧(activated oxygen species, AOS)的产生增
加, 过氧化活性与清除活性之间失去平衡, 黄色体
破裂并释放凝固因子, 胶乳原位凝固, 致使排胶停
止甚至死皮的发生。锰超氧化物歧化酶(MnSOD)
是一种参与AOS清除的酶, 该酶在静止状态的乳管
中表达量很低。Miao和Gaynor (1993)证明, 在乙
烯处理后, 橡胶树中编码MnSOD的 2种基因, 可
在橡胶树的所有组织包括胶乳细胞中过量表达, 这
说明MnSOD在乙烯利刺激橡胶树增产和死皮的发
生过程中有调节作用。
当割胶切断乳管时, 受到乳管内液体膨压的作
用, 乳管内的胞质开始流出, 同时乳管周围薄壁细
胞的水分渗入, 致使胶乳稀释, 维持继续排胶。研
究表明, 胶乳中的水含量, 乳管细胞间以及乳管细
胞与周围组织间的水循环在排胶过程中具有重要的
功能, 同时其与乙烯利刺激橡胶树增产也密切相
关。由于成熟的乳管细胞间没有胞间连丝, 乳管和
周围薄壁细胞间水分的快速交换主要是通过水通道
蛋白途径进行。Tungngoen等(2009)分离 2个乙烯
利诱导的水转运蛋白基因HbPIP2;1和HbTIP1;1,
它们通过促进和延长排胶的方式参与了乙烯利刺激
橡胶树增产的过程。
2.3 蔗糖运输和代谢的相关基因 胶乳中蔗糖含量
及其代谢强度是影响橡胶生物合成的第一限制因
子, 乙烯利刺激橡胶树后蔗糖转运和代谢加速可能
是影响乙烯利刺激橡胶树增产的主要原因(Tupy
1969; Alessandro等 2006)。乙烯利刺激橡胶树后
可提高原生质膜上ATP酶的活性, 激活的ATP酶
可提供蔗糖运输所需要的能量(Gidrol等1988)。朱
家红等( 2 0 0 9 )分离到一种 A T P 酶相关的基因
HbATP-F, 割胶和乙烯利刺激均能上调该基因的
mRNA水平。Dusotoit-Coucaud等(2009)在研究中
分离获得 2 个蔗糖转运蛋白基因 HbSUT1A 和
HbSUT2A, 这两个基因均受到乙烯利的诱导, 从而
证实可通过转运蔗糖进入乳管的方式参与乙烯利刺
激橡胶树增产的过程。
2.4 死皮衰老的相关基因 橡胶树死皮病(tapping
panel dryness, TPD)在橡胶种植中普遍发生, 危害
极大, 它是一种复杂的生理综合症。人们对有关
TPD的发病原因及机制提出各种假说, 有研究认为,
这可能是强割胶和强乙烯刺激引起的细胞程序性死
亡, 致使乳管衰老至死皮, 并从橡胶树中克隆到一
个受乙烯利诱导与橡胶树死皮相关的基因HbMyb1
(Chen等 2003)。此外, 张治礼等(2008)也在乙烯利
诱导的胶乳抑制性差减杂交(suppression subtractive
hybridization, SSH)文库中分离获得一个乙烯利诱导
与衰老相关的基因 HbEtle。
2.5 其它基因 近年来, 随着分子生物学研究的不断
深入, 从橡胶树中克隆到的基因也不断增多, 除上
述基因外, 其它受乙烯利调节的基因还有(表1): 防
御相关的半胱氨酸蛋白酶基因 HbCP1 (Peng等
2008), 耐热及冷害相关的热激蛋白基因HbHsp70
(Zhang等 2009), 伤或乙烯信号转导相关的翻译控
制肿瘤蛋白基因HbTCTP (梁小莲等2009), 以及功
能未知的泛素延伸蛋白基因 HbUEP等(Yang等
2008)。
2.6 乙烯利刺激橡胶树增产的原因 乙烯利刺激橡
胶树增产首先涉及到乙烯信号的转导, 揭示乙烯利
刺激橡胶树增产过程中的乙烯信号转导可能是揭示
乙烯利刺激橡胶树增产的关键。为了进一步揭示
乙烯利刺激橡胶树增产过程中的信号转导及增产的
分子机制, 我们实验室曾构建 2个乙烯利诱导条件
下胶乳抑制削减文库(刘宽灿等2007), 并筛选到乙
烯上调的ESTs 302条。将获得的ESTs与GenBank
序列进行了BLASTn、BLASTx同源性分析结果表
明, 有 162条序列与已知序列具有同源性, 这些序
列所编码的蛋白涉及信号转导(转录因子WAKY、
ERF和NAC等)、蔗糖运输和代谢(ATP合成酶、
蔗糖转运蛋白、蔗糖转化酶、蔗糖合成酶等)、
排胶及胶乳再生(橡胶蛋白、几丁质酶、金属硫
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蛋白、MnSOD 等)等过程。
已有的研究表明, 乙烯利刺激并不能提高橡胶
树胶乳HMGR的活性, Northern杂交分析表明, 乙
烯利刺激并不促进橡胶树胶乳 FDP合成酶基因和
橡胶转移酶基因的表达, 而 HMGR、FDP合成酶
和橡胶转移酶是橡胶生物合成的 3个关键的限速
酶。在我们构建的乙烯利诱导的 SSH文库中也没
有筛选到橡胶生物合成相关的基因片段。这些结
果进一步说明, 乙烯利刺激对橡胶生物合成没有明
显而直接的促进作用。
从橡胶生物合成途径可以看出, 蔗糖是橡胶生
物合成的原料。从 1969年开始, 人们就已经明确
地认识到胶乳中蔗糖含量与胶乳产量的关系。研
究认为, 胶乳产量的第一限制因素是乳管系统中可
利用糖的含量及糖代谢的强度(Tupy 1969; Tang-
pakdee等 1997; Alessandro等 2006)。研究胶乳中
所有参与糖酵解过程的酶时发现, 蔗糖转化为葡萄
糖和果糖的反应可能是橡胶生物合成的一个限制因
子, 催化这一反应的蔗糖转移酶也就成为一个候选
的关键酶(Tupy 1973)。乙烯利刺激橡胶树增产的
诱导愈伤反应假说认为, 乙烯利刺激可以大幅度动
员储备糖, 提高蔗糖转化酶活性, 蔗糖代谢加速, 导
致橡胶生物合成所需的碳源如乙酰辅酶A的供应
量增加, 从而加速橡胶合成(段翠芳等2004)。目前,
已分离到参与蔗糖转运相关的基因有HbSUT1A、
HbSUT2A和HbVHA-F (Dusotoit-Coucaud等 2009;
朱家红等2009)。我们在乙烯利诱导的胶乳SSH文
库中筛选到许多和蔗糖运输及代谢相关的基因, 如
ATP酶相关基因、蔗糖转化酶基因、蔗糖合成酶
基因等, Northern杂交和 RT-PCR分析证实这些基
因均受到乙烯利的诱导(数据未列出)。这些结果
说明, 乙烯利刺激橡胶树后蔗糖代谢加速可能是乙
烯利刺激橡胶树增产的一个主要原因。
割胶后排胶时间长短也是限制橡胶产量的一个
原因。有研究表明, 乙烯利刺激橡胶树增产的一个
原因可能是乙烯利刺激橡胶树后排胶时间延长, 并分
离了与此相关的一些基因, 如 Hevein、chitinase、
MnSOD、HbPIP2;1和 HbPIP1;1等(Chrestin等
1997; Miao和 Gaynor 1993; Tungngoen 等 2009)。
在我们构建的文库中, 也筛选到许多乙烯利诱导和
排胶相关的基因, 如Hevein、chitinase、MnSOD、
金属硫蛋白基因(HbMT)、CuSOD、ZnSOD、抗
坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)基因
等, 这进一步说明, 排胶时间延长是乙烯利刺激橡
表 1 巴西橡胶树中已克隆的乙烯响应基因
基因名称 编码蛋白 功能 参考文献
Hmg1 3-羟基 -3-甲基戊二酸单酰辅酶 A还原酶 橡胶生物合成 Chye等 1992
HMGS 3-羟基 -3-甲基戊二酸单酰辅酶 A合成酶 橡胶生物合成 Suwanmanee等 2004
HbDXR2 1-脱氧 -D-木酮糖 -5-磷酸还原酶 调节MEP途径 Seetang-Nun等 2008a, b
HbCMK 4-二磷酸 -2-C-甲基 -赤藓醇磷酸激酶 调节MEP途径 陈洁等 2009
HbHDR 4-羟基 -3-甲基 -2-丁烯基 -4-磷酸还原酶 调节MEP途径 李辉亮等 2009
HbGScyt 谷氨酰氨合成酶 胶乳再生 Pujade-Renaud等 1994
HbPIP2;1 水通道蛋白 橡胶树排胶 Tungngoen 等 2009
HbTIP1;1 水通道蛋白 橡胶树排胶 Tungngoen 等 2009
hevein 橡胶凝集因子 橡胶树排胶 Chrestin等 1997
chitinase 几丁质酶 橡胶树排胶 Chrestin等 1997
MnSOD 锰超氧化物歧化酶 黄色体的稳定 Miao和 Gaynor 1993
HbSUT1A 蔗糖转运蛋白 蔗糖代谢 Dusotoit-Coucaud等 2009
HbSUT2A 蔗糖转运蛋白 蔗糖代谢 Dusotoit-Coucaud等 2009
HbVHA-F 液泡 ATP酶 F亚基 蔗糖代谢 朱家红等 2009
HbMyb1 Myb 转录因子 橡胶树死皮 Chen等 2003
HbEtle 衰老相关蛋白 乳管衰老 张治礼等 2008
HbCP1 半胱氨酸蛋白酶 防御相关 Peng等 2008
HbHsp70 热激蛋白 70 耐热及冷害相关 Zhang等 2009
HbTCTP 翻译控制肿瘤蛋白 伤或乙烯信号转导 梁小莲等 2009
HbUEP 泛素延伸蛋白 未知 Yang等 2008
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胶树增产的另外一个主要原因。
3 结语
乙烯利可以刺激橡胶树增产, 但关于其增产的
机制仍不十分清楚。乙烯利刺激橡胶树增产的机
制的生理生化研究已取得一定的进展, 但其分子生
物学研究还相对落后。目前, 虽然一些乙烯响应的
基因相继得到克隆, 但其功能鉴定还有一定的困
难。此外, 这些已报道的基因大多是通过同源克隆
和用异源同类基因从构建的巴西橡胶树cDNA文库
获取的, 从巴西橡胶树中克隆的新基因不多, 还难
以从整体水平上解释乙烯利刺激橡胶树增产的分子
机制。今后需进一步加强橡胶树遗传转化体系的
研究, 同时建立起易于转化的产胶植物的遗传转化
体系以作为过渡, 并结合对模式植物的转化对乙烯
响应相关基因的功能进行鉴定。另外, 还需要采用
SSH和基因芯片等技术对乙烯响应基因进行大规模
的筛选, 从产胶、排胶、乳管分化和衰老等方面
对乙烯响应基因进行系统的分类和鉴定。这些问
题的解决, 将为揭示乙烯利刺激橡胶树增产的生理
生化和分子机制, 进而在生产中减少乙烯利的用量
和次数, 降低乙烯利的副作用, 最终研发出既能促
进产胶又能促进排胶的新型刺激剂建立基础。
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