全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (7): 1109~1116 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0134 1109
收稿 2015-03-06 修定 2015-06-29
资助 农业部公益性行业科研专项经费项目(201203004)、内蒙
古主席基金和国家自然科学基金(31160393和30460080)。
* 通讯作者(E-mail: haolizhen_1960@163.com; Tel: 0471-
4318467)。
沙芥水浸提液对白菜种子萌发和幼苗生长的化感作用
鲍红春, 郝丽珍*, 张凤兰, 杨忠仁, 李小雷, 郑清岭
内蒙古农业大学农学院/内蒙古自治区野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室, 呼和浩特 010019
摘要: 本文用室内生物测定法, 研究了沙芥叶、果皮和枝条水浸提液对白菜种子萌发和幼苗生长及相关生理指标的影响。
结果表明, 不同部位水浸提液均能抑制白菜种子萌发及幼苗生长, 且水浸提液浓度越高, 抑制作用越强。各部位不同浓度
水浸提液降低了白菜幼苗叶绿素、可溶性蛋白含量及根系活力, 抑制了超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性,
提高了叶片相对电导率与丙二醛含量(MDA)。沙芥不同部位水浸提液的化感作用强弱表现为叶>果皮>枝条。
关键词: 沙芥; 白菜; 水浸提液; 化感作用; 化感机理
Allelopathic Effects of Aqueous Extracts of Pugionium cornutum on Seed Ger-
mination and Seedling Growth of Cabbage
BAO Hong-Chun, HAO Li-Zhen*, ZHANG Feng-Lan, YANG Zhong-Ren, LI Xiao-Lei, ZHENG Qing-Ling
College of Agriculture, Inner Mongolia Agriculture University, Inner Mongolia Autonomous Region Key Laboratory of Wild Pe-
culiar Vegetable Germplasm Resources and Germplasm Enhancement, Huhhot 010019, China
Abstract: In this paper, the effects of aqueous extracts from leaves, peels and branches of Pugionium cornutum
on the germination of cabbage seed, growth and physiological indexes of cabbage seedling were studied by
means of bioassay in laboratory. The results showed that aquatic extracts from different parts inhibited cabbage
seed germination and seedling growth, and the inhibition effect enhanced with the increase of concentration.
The different concentrations of aquatic extracts from different parts decreased chlorophyll, soluble protein con-
tents and root activity of cabbage seedling, inhibited superoxide dismutase (SOD) and peroidase (POD) activi-
ties of the cabbage seedlings, increased leaf conductivity and MDA contents. The allelopathic effect order of
aqueous extracts from different parts of P. cornutum was leaf>peel>branch.
Key words: Pugionium cornutum; cabbage; aqueous extracts; allelopathy effect; allelopathy mechanism
化感作用(allelopathy)是指一种植物或微生物
通过挥发、淋洗、根系分泌和植物分解等途径,
向环境释放某些化学物质进而影响自身或邻近有
机体(受体)的生长和发育的化学生态学现象(Rice
1984)。这种影响既可能是有害的, 也可能是有利
的(金攀等2011)。植物的化感作用在自然界中普
遍存在, 如菊科(Asteraceae)、十字花科(Brassica-
ceae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)和
忍冬科(Caprifoliaceae)等都具有化感作用(杜照奎
等2012)。目前随着蔬菜种植面积的扩大, 对其化
感作用的研究越来越受到重视, 一些蔬菜化感作
用已得到评价、开发和利用, 其在合理种植制度
建立、田间杂草控制、病虫害防治以及减少连作
障碍等方面发挥着重要的作用(韩志军等2011; 刘
建新等2009; 王春会等2009; 严泽生等2011)。
沙芥隶属于十字花科沙芥属, 为二年生草本
植物, 分布于中国甘肃、宁夏、陕西、内蒙古等
地, 为我国的特有种。近年来研究表明沙芥一年
生根、叶以及二年生的嫩茎营养成分丰富(杨忠仁
等2013; 张凤兰等2012), 其不同极性溶剂萃取液具
有镇痛、镇咳和促胃肠动力的药用功能; 沙芥还
具有抗旱、抗寒、耐瘠薄等特点, 可作为蔬菜、
药材、防风固沙植物 (孔德娟等2014; 赵鹏等
2013)。虽然沙芥的营养价值、药用价值和优良的
遗传特性已经得到充分的肯定, 但本校沙生蔬菜
课题组在进行研究其耕作方式时发现, 种植沙芥
后的土壤继续种植白菜会造成白菜出苗率降低、
生长不整齐和产量下降等现象, 推测沙芥与其下
茬白菜之间存在化感作用。本研究通过分析沙芥
植物生理学报1110
叶、果皮和枝条水浸提液对白菜种子萌发特征及
幼苗生长相关生理指标的影响, 了解沙芥的化感
效应及生理生化机制, 以期为沙芥栽培中的合理
轮、间、套作方式的制定提供理论依据。
材料与方法
1 供试材料
以采自内蒙古鄂尔多斯毛乌素沙地自然生境
的沙芥[Pugionium cornutum (L.) Gaertn]叶、果皮
和枝条为实验材料, 用蒸馏水洗净, 低温风干。受
体材料为白菜(Brassica chinensis L.) ‘秋珍白六号’,
纯度98%, 净度98%, 发芽率85%以上, 含水量7%。
2 实验方法
2.1 不同部位水浸提液制备
将沙芥的叶、果皮和枝条干样粉碎, 取100 g
置于3 L的广口瓶中, 加入500 mL蒸馏水密闭浸提
48 h, 期间置于100 r·min-1的摇床上振摇, 浸提后于
8 000 r·min-1离心10 min, 取上清液用双层滤纸过
滤, 得到浓度为0.20 g·mL-1的浸提液母液, 将母液
分别用无菌蒸馏水稀释为0.05、0.10和0.15 g·mL-1
后保存于4 ℃冰箱中备用。
2.2 种子萌发试验
采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验, 滤纸
灭菌, 每个培养皿铺2层滤纸, 选择颗粒饱满、大
小均一、正常成熟的白菜种子用0.1%升汞溶液消
毒2 min, 再用无菌蒸馏水冲洗数次, 均匀排列于培
养皿内, 每皿100粒, 分别加入5 mL不同浓度的水
浸提液, 以同体积蒸馏水作为对照。每个处理3次
重复, 置于25 ℃恒温光照培养箱内, 进行萌发试
验, 每天观察、记录种子萌发数量, 适当补充水浸
液或蒸馏水, 保持滤纸湿润。以胚根突破种子2
mm计为萌发, 72 h统计发芽率, 计算发芽指数。发
芽率 ( % ) = (规定时间内种子发芽数 /供试种子
数)×100。发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt), 其中Gt为第t天
的发芽数, Dt为相应的发芽天数。
2.3 幼苗生长试验
选择颗粒饱满、大小基本一致、预先催芽的
白菜种子, 播种在装有河沙的营养钵中, 每钵播10
粒, 加入各浓度的水浸提液10 mL, 对照加等量水,
每个处理设定3次重复, 于室温条件下进行培养。
每天补充适量相应的浸提液或者蒸馏水, 培养8 d
后测量其根长、苗高及相关生理指标。
2.4 生理指标测定
取0.2 g白菜幼苗, 用双蒸水洗干净, 装入试管
中加20 mL无离子水浸泡4 h, 用DDS-IIA 型电导仪
测定浸泡液电导率。然后将试管置于100 ℃水浴
中煮沸20 min, 冷却至室温, 测定此时浸出液的电
导率(张宪政等1994)。相对电导率=浸出液电导率
值/煮沸后电导率值×100%。
白菜根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)
比色法测定(郝建军等2007); 过氧化氢酶(catalase,
CAT)的活性采用紫外分光光度法测定参照Cak-
mak和Marschner (1992); 过氧化物酶(peroxidase,
POD)活性采用愈创木酚比色法测定(张志良1990);
超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性
采用NBT光化还原法测定(孔祥生和易现锋2008);
幼苗可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测
定; 叶绿素含量采用丙酮乙醇混合法进行测定(郝
建军等2007); 丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量
采用硫代巴比妥酸(TBA)法进行测定(郝建军等
2007)。
化感效应参照化感效应指数(response index,
RI)进行。当T≥C时, RI=1–C/T, 当T
数。RI>0为促进作用, RI<0时为抑制作用(Wil-
liamson和Richardson 1988)。化感综合效应(syn-
thetic inhibiting effect, SE)是发芽率、苗高、根
长、根系活力、CAT、POD、SOD活性、相对电
导率和MDA含量等化感效应指数的平均值。
3 数据处理
采用Microsoft Excel 2003软件处理原始数据
和绘图, 采用DPS软件对数据进行方差分析及最小
差异显著性检验。
实验结果
1 沙芥不同部位水浸提液对白菜种子萌发的影响
由图1和2可知, 沙芥叶、果皮和枝条水浸提
液处理均使白菜种子的发芽率和发芽指数受到抑
制。与对照相比, 浓度为0.15和0.20 g·mL-1的沙芥
水浸提液对白菜种子萌发均出现显著抑制作用
(P<0.05); 其中0.20 g·mL-1叶水浸提液处理下, 白菜
种子发芽指数为20.1, 发芽率为56%, 抑制作用最
鲍红春等: 沙芥水浸提液对白菜种子萌发和幼苗生长的化感作用 1111
图2 沙芥不同部位水浸提液对白菜发芽指数的影响
Fig.2 Effects of aqueous extracts from different parts of
P. cornutum on germination index of cabbage
图1 沙芥不同部位水浸提液对白菜发芽率的影响
Fig.1 Effects of aqueous extracts from different parts of
P. cornutum on germination rate of cabbage
大写字母表示相同浓度不同部位间差异显著性(P<0.05), 小
写字母表示同一部位不同浓度间差异显著性(P<0.05), 下同。
强; 而0.05和0.10 g·mL-1水浸提液处理下, 对白菜种
子萌发抑制作用不显著, 各部位之间差异也不显
著。0.20 g·mL-1水浸提液处理下, 各部位之间的抑
制作用差异达到显著水平(P<0.05)。与发芽率相
比, 各部位水浸提液对白菜种子发芽指数的抑制
作用更强, 说明水浸提液不仅能抑制白菜种子发
芽, 而且还能延迟种子萌发。
2 沙芥不同部位水浸提液对白菜幼苗生长的影响
由图3和4可知, 与对照相比, 沙芥叶、果皮和
枝条水浸提液对白菜幼苗根长和苗高均具有抑制
图3 沙芥不同部位水浸提液对白菜苗高的影响
Fig.3 Effects of aqueous extracts from different parts of
P. cornutum on seedling height of cabbage
图4 沙芥不同部位水浸提液对白菜根长的影响
Fig.4 Effects of aqueous extracts from different parts of
P. cornutum on root length of cabbage
作用, 且随水浸提液浓度的提高, 幼苗苗高和根长
逐渐降低, 抑制作用增强。其中0.05和0.10 g·mL-1
的各部位水浸提液处理下, 对苗高和根长的抑制
作用不明显, 相同浓度下各部位之间差异也不显
著。0.15和0.20 g·mL-1浓度处理下, 与对照间差异
显著(P<0.05), 且对根长的抑制作用大于苗高, 0.20
g·mL-1叶水浸提液的抑制作用最强, 白菜幼苗苗高
和根长分别降低了11.7%和70.1%。
3 沙芥不同部位水浸提液对白菜根系活力的影响
由图5可知, 沙芥叶、果皮和枝条水浸提液对
白菜根系活力存在抑制作用, 且随浓度的增加而
降低。0.05和0.10 g·mL-1浓度处理下, 各部位与对
植物生理学报1112
照相比其根系活力的差异均不显著, 且各部位之
间差异也不显著 ; 水浸提液浓度为0.15和0.20
g·mL-1处理下, 各部位与对照相比其根系活力的差
异均达显著水平(P<0.05)。0.20 g·mL-1叶、果皮和
枝条水浸提液处理下, 根系活力分别比对照降低
了29.5%、27.1%和24.1%, 对根系活力影响最大,
各部位之间的差异也达到显著水平。表明随水浸
提液浓度的升高, 白菜根系受到的危害逐渐增大,
根系脱氢酶的活性受到抑制, 根系活力下降。
4 沙芥不同部位水浸提液对白菜幼苗叶绿素含量
的影响
由图6可知, 不同浓度叶、果皮和枝条水浸提
液处理下, 白菜幼苗的叶绿素含量均有不同程度
的降低。且浓度越大, 下降越明显。对照叶绿素
含量为1.12 mg·g-1, 0.20 g·mL-1叶、果皮、枝条水
浸提液处理的叶绿素含量比对照分别降低了
42.9%、38.4%和36.6%, 其中0.15~0.20 g·mL-1不同
部位水浸提液处理下, 与对照间差异达到显著水
平(P<0.05)。说明沙芥不同部位水浸提液对白菜
叶绿素含量具有化感抑制作用。
5 沙芥不同部位水浸提液对白菜叶片电导率的影响
由图7可知, 白菜叶片的电导率随着水浸提液
浓度的增加呈现逐渐升高的趋势。0.10 g·mL-1的
叶、果皮和枝条水浸提液处理下, 白菜叶片电导
率分别提高了1.6%、1.3%和1.1%, 与对照间差异
不显著, 且不同部位之间差异不显著。0.20 g·mL-1
的各部位水浸提液处理下 , 电导率分别提高了
44.8%、35.9%和32.5%, 与对照间差异显著(P<0.05),
且不同部位之间差异达到显著水平(P<0.05)。说
明随着水浸提液浓度的升高, 细胞膜受到破坏, 细
图5 沙芥不同部位水浸提液对白菜根系活力的影响
Fig.5 Effects of aqueous extracts from different parts of
P. cornutum on root activity of cabbage
图6 沙芥不同部位水浸提液对白菜叶绿素含量的影响
Fig.6 Effects of aqueous extracts from different parts of
P. cornutum on chlorophyll content of cabbage
图7 沙芥不同部位水浸提液对白菜叶片相对电导率的影响
Fig.7 Effects of aqueous extracts from different parts of
P. cornutum on relative conductivity of cabbage
胞膜内电解质外渗量增多, 电导率增大。
6 沙芥不同部位水浸提液对白菜幼苗丙二醛含量的
影响
由图8可知, 白菜体内MDA含量随水浸提液
浓度的增加呈现升高趋势, 表明细胞膜受损的程
度逐渐加大。沙芥叶、果皮和枝条水浸提液浓度
为0.10 g·mL-1, 白菜MDA含量分别增加了3.4%、
2.6%、3.4%, 与对照间差异不显著, 不同部位之间
鲍红春等: 沙芥水浸提液对白菜种子萌发和幼苗生长的化感作用 1113
差异也不显著, 这可能是由于较低浓度的水浸提
液化感效应激活了白菜体内的一些保护酶, 抑制
了膜脂过氧化反应, MDA产量低。当各部位水浸
提液浓度为0.20 g·mL -1, MDA含量分别增加
60.4%、64.4%和70.6%, 与对照间差异显著(P<
0.05)。表明白菜体内膜脂过氧化作用增强, 细胞
膜透性增大, 细胞受伤害程度加重。
7 沙芥不同部位水浸提液对白菜幼苗保护酶活性的
影响
由图9和10可知, 不同浓度沙芥叶、果皮和枝
条水浸提液处理后, 白菜幼苗体内的SOD和POD
活性变化趋势相似, 随着水浸提液浓度的增大而
逐渐降低。当浓度增大到0.15 g·mL-1时, SOD和
POD的活性急剧下降。而CAT活性呈先升高后降
低的变化趋势(图11), 之前缓慢上升, 在水浸液浓
度为0.10 g·mL-1时, CAT活性达到峰值, 之后则急
剧下降, 在浓度为0.20 g·mL-1时达到最低值, 与对
照差异显著, 不同部位之间差异也达到显著水平。
8 沙芥不同部位水浸提液对白菜幼苗可溶性蛋白
含量的影响
由图12看出, 水浸提液浓度越高, 白菜幼苗可
溶性蛋白含量越低, 抑制作用越强。与对照相比,
浓度为0.15 g·mL-1时, 各部位水浸提液对可溶性蛋
白含量的抑制效应均达到显著水平。当水浸提液
图8 沙芥不同部位水浸提液对白菜幼苗MDA含量的影响
Fig.8 Effects of aqueous extracts from different parts of
P. cornutum on MDA content of cabbage seedling
图9 沙芥不同部位水浸提液对白菜幼苗SOD活性的影响
Fig.9 Effects of aqueous extracts from different parts of
P. cornutum on SOD activity of cabbage seedling
图10 沙芥不同部位水浸提液对白菜幼苗POD活性的影响
Fig.10 Effects of aqueous extracts from different parts of
P. cornutum on POD activity of cabbage seedling
图11 沙芥各部位水浸提液对白菜CAT活性的影响
Fig.11 Effects of aqueous extracts from different parts of
P. cornutum on SOD activity of cabbage seedling
植物生理学报1114
浓度为0.20 g·mL-1时, 白菜幼苗中可溶性蛋白含量
分别降低了40.1%、34.2%和29.4%, 与对照差异显
著(P<0.05), 不同部位之间差异也达到显著水平。
9 沙芥不同部位水浸提液对白菜的化感综合效应
将发芽率、发芽指数、苗高、根长和根系活
力等12项指标进行综合分析, 可反映沙芥对白菜
的总体化感作用强度。由表1可知, 3个不同部位水
浸提液对白菜发芽率、发芽指数、苗高、根长、
根系活力、叶绿素含量、SOD、POD、CAT活性
和可溶性蛋白含量的RI均为负值, 说明沙芥不同
部位水浸提液具有化感抑制作用; 而对MDA和叶
片相对电导率的RI均为正值, 表现为促进作用。
并且呈明显的浓度效应, 即随着水浸提液浓度的
升高而逐渐增强。各部位不同浓度水浸提液化感
图12 沙芥各部位水浸提液对白菜幼苗可溶性蛋白含量影响
Fig.12 Effects of aqueous extracts from different parts of P.
cornutum on soluble protein content of cabbage seedling
表1 沙芥不同部位水浸提液对白菜种子萌发和幼苗生长的化感综合效应
Table 1 Allelopathic effect of aqueous extracts from different parts of P. cornutum
on the seed germination and seedlings growth of cabbage
化感指数(RI)
指标 叶水浸提液浓度/g·mL–1 果皮水浸提液浓度/g·mL–1 枝条水浸提液浓度/g·mL–1
0.05 0.10 0.15 0.20 0.05 0.10 0.15 0.20 0.05 0.10 0.15 0.20
发芽率 –0.01 –0.03 –0.15 –0.38 –0.01 –0.02 –0.12 –0.32 –0.01 –0.02 –0.11 –0.31
发芽指数 –0.04 –0.05 –0.35 –0.64 –0.03 –0.05 –0.32 –0.60 –0.03 –0.04 –0.30 –0.57
苗高 –0.02 –0.03 –0.06 –0.12 –0.01 –0.02 –0.04 –0.10 –0.01 –0.01 –0.03 –0.08
根长 –0.05 –0.08 –0.35 –0.70 –0.03 –0.07 –0.33 –0.65 –0.03 –0.07 –0.31 –0.60
根系活力 –0.05 –0.06 –0.15 –0.30 –0.05 –0.05 –0.14 –0.27 –0.04 –0.05 –0.15 –0.24
叶绿素 –0.03 –0.05 –0.19 –0.43 –0.02 –0.04 –0.15 –0.38 –0.02 –0.03 –0.13 –0.37
相对电导率 0.01 0.02 0.11 0.31 0.01 0.02 0.11 0.26 0.01 0.01 0.08 0.25
MDA 0.02 0.03 0.22 0.41 0.01 0.03 0.21 0.39 0.01 0.03 0.20 0.37
SOD –0.02 –0.04 –0.18 –0.45 –0.01 –0.03 –0.17 –0.43 –0.01 –0.03 –0.16 –0.42
POD –0.01 –0.02 –0.10 –0.48 –0.01 –0.02 –0.09 –0.47 –0.01 –0.02 –0.08 –0.46
CAT 0.02 0.04 –0.20 –0.39 0.02 0.04 –0.18 –0.38 0.02 0.04 –0.17 –0.37
可溶性蛋白 –0.05 –0.09 –0.20 –0.40 –0.05 –0.08 –0.20 –0.34 –0.05 –0.07 –0.19 –0.29
综合效应 –0.02 –0.03 –0.14 –0.30 –0.01 –0.02 –0.11 –0.27 –0.01 –0.02 –0.12 –0.26
综合效应介于–0.30~–0.01之间。相同浓度下, 沙
芥各部位水浸提液化感作用强弱为叶>果皮>枝
条。各部位水浸提液对沙芥种子发芽、苗高、根
长、根系活力等的化感综合效应与单一指标一致。
因此, 沙芥叶为化感物质存在的主要部位之一。
讨 论
1 沙芥不同部位水浸提液的化感作用
通过测定供体对受体植物种子萌发及幼苗生
长的影响, 已成为研究化感作用最重要的方法之
一。种子萌发是植物生活史的开端, 其萌发率决
定个体生存和群体数量。植物通过向环境释放化
感物质, 进而影响周围种子萌发及幼苗生长发育
(李晓娟等2013; 李彦斌等2008; 张震等2009)。因
此, 发芽率、发芽指数、苗高和根长等往往被视
为衡量化感效应强弱的重要指标。本研究结果表
明, 沙芥叶、果皮和枝条水浸提液对白菜种子萌
发影响不同, 其发芽率和发芽指数的RI均为负值,
鲍红春等: 沙芥水浸提液对白菜种子萌发和幼苗生长的化感作用 1115
表现为抑制作用, 并呈现浓度效应, 即随着水浸提
液浓度增加, 化感抑制作用逐渐增强。这与玉米
叶水浸提液对黄芩(Scutellarla balcalensls)的化感
作用(彭晓邦和张硕新2012)、黄花棘豆(Oxytropis
ochrocephala)对油菜(Brassica campestris)化感作
用研究结果相反(李翔等2011)。高于0.15 g·mL-1浓
度的水浸提液对白菜种子萌发及幼苗生长均产生
较强的抑制作用, 白菜幼苗根系逐渐卷曲变短, 并
有黑褐色斑点出现, 而对照根系却洁白、生长整
齐。这与裂叶牵牛[Ipomoea hederacea]对小麦、
白菜、早熟禾(Poa angustifolia)和鸡冠花(Celosia
cristata)化感作用(刘明久等2008); 紫花苜蓿(Madi-
cago sadiva)对玉米和小麦化感作用(朱晓红等
2004)研究结果一致。说明沙芥对白菜存在化感效
应, 且白菜根对沙芥化感作用敏感。前人研究表
明, 同一植物不同器官间的化感作用通常存在一
定差异, 可能与不同器官中化感物质的种类和含
量有关(马瑞君等2006; Hunter和Menges 2002)。王
广印等(2008)研究结果表明, 辣椒全株、根、茎、
叶水浸液对不同受体蔬菜种子发芽的化感抑制程
度不同, 其化感作用强弱为叶>茎>全株>根。本试
验中沙芥不同部位水浸提液对白菜种子萌发和幼
苗生长的抑制程度存在一定差异, 相同浓度下各
部位水浸提液化感作用强弱依次为叶>果皮>枝条,
说明沙芥叶中化感物质较丰富。
2 沙芥化感作用对白菜中叶绿素和蛋白质的影响
光合作用是植物代谢的基础, 叶绿素是光能
吸收与转换的主要物质, 其含量直接影响植株对光
能的利用(Maxwell和Johnson 2000)。本实验中, 沙
芥不同浓度叶、果皮和枝条水浸提液处理下, 均能
够降低白菜幼苗叶绿素的含量。且浓度越大, 降低
越明显, 当浓度达到0.15 g·mL-1时, 与对照间差异
达到显著水平。这可能是沙芥水浸提液中的化感
物质进入白菜幼苗体内, 抑制了ATP酶的活性, 使
叶绿素合成的酶系统受到影响, 叶绿素含量降低,
光合能力减弱, 从而进一步抑制白菜的生长。
可溶性蛋白为植物体内重要的渗透调节物质,
其中多数是参与各种物质代谢的酶类, 它们的含
量在一定程度上反映植物体内物质合成与代谢的
能力(王芳等2013)。植物在逆境胁迫下细胞内正
常的代谢活动会受到影响, 体内可溶性蛋白和氨基
酸含量也会发生一定变化(Renaut等2004; Shen等
2003)。有研究报道, 干旱和臭氧等逆境胁迫下的
植物, 可溶性蛋白质含量降低(姚晓华和吴昆仑
2012; 张巍巍等2009)。本实验中低于0.10 g·mL-1沙
芥水浸提液, 对白菜幼苗中可溶性蛋白抑制作用不
明显; 高于0.15 g·mL-1沙芥水浸提液显著降低了可
溶性蛋白含量, 抑制了白菜幼苗的根系活力。其原
因可能是沙芥水浸提液中的化感物质使白菜幼苗
的生长受到抑制, 其体内的水解作用增强, 将可溶
性蛋白降解为氨基酸。白菜幼苗体内可溶性蛋白
含量的降低, 可能导致白菜幼苗核酸合成代谢受
阻, 影响膜功能, 阻碍叶绿素的合成及影响根系活
力, 最终导致白菜根和幼苗生长受阻。
3 沙芥化感作用对白菜相关酶活性的影响
POD、SOD和CAT是植物体内清除活性氧的
重要抗氧化酶, 作为酶保护系统的重要组分, 三者
只有协同作用才能有效清除代谢过程中产生的活
性氧, 避免其对生物膜结构和功能造成破坏(孙海
燕和王炎2012; 占胜利等2009)。而植物在遭受逆
境胁迫时, 由于氧自由基的毒害会发生膜脂过氧
化作用, 其产物MDA会严重损伤细胞膜系统(李寿
田等2002)。因此, MDA含量往往能较为直接的反
应细胞膜脂过氧化程度及植物的受胁迫程度。韩
志军等(2011)研究了不同浓度的花椒(Zanthoxylum
bungeanum)叶浸提液对3个大豆品种种子萌发、
幼苗生长的化感作用, 结果表明, 随着花椒叶水浸
提液浓度增高, 大豆植株SOD活性显著降低, MDA
含量持续增高。林文雄等(2001)报道, 水稻叶片浸
提液能显著抑制稗草SOD和POD活性, 促进MDA
含量的增加。张风娟等(2008)研究了不同浓度的
黄顶菊(Flavera bidentis)茎叶浸提液对白菜和水稻
幼苗的化感作用, 结果表明, 黄顶菊茎叶浸提液降
低白菜和水稻的CAT、POD和SOD的活性, 提高了
MDA含量。本研究表明, 不同浓度沙芥水浸提液
处理后白菜幼苗体内的SOD、POD活性变化趋势
相似, 随着浓度的增大呈降低的变化趋势, 而CAT
活性则呈先升高后降低的变化趋势, 当浓度较低
时(≤0.10 g·mL-1), POD、SOD与CAT活性与对照
间差异不明显, 这可能是水浸提液的胁迫程度还
没超过酶自身的调节能力。当浓度增大到0.15
g·mL-1时, 与对照间差异达到显著水平。这导致
植物生理学报1116
MDA含量快速增加, 白菜体内的质膜透性增大, 膜
的结构与功能受到破坏, 内容物外溢量增加, 电解
质外渗率增大, 叶片相对电导率升高, 根系活力降
低, 最终导致幼苗生长缓慢或死亡。由此表明, 白
菜细胞内活性氧自由基代谢失衡, 引起自由基的
积累和膜脂过氧化, 从而导致质膜结构和功能受
损, 是沙芥对白菜产生化感抑制作用的重要原因
之一。然而, 化感作用机理复杂多样。关于沙芥
对白菜幼苗代谢中一些酶的活性影响等生化机理
还有待进一步研究。
参考文献
杜照奎, 李钧敏, 钟章成(2012). 空心莲子草水浸提液的化感作用及
化感物质分析. 西南大学学报(自然科学版), 34 (8): 53~60
韩志军, 陈静, 郑寒, 马建华, 吴瑜, 冯鹏真, 周建平(2011). 花椒叶浸
提液对大豆种子萌发和幼苗生长的化感作用. 应用与环境生
物学报, 17 (4): 585~588
郝建军, 唐宗利, 于洋(2007). 植物生理学实验技术. 北京: 化学工
业出版社, 68~172
金攀, 杨利民, 韩梅(2011). 一年蓬化感物质的初步分离和生物测
定. 吉林农业大学学报, 33 (1): 36~41
孔德娟, 郝丽珍, 张凤兰, 赵鹏, 杨忠仁, 布仁吉雅(2014). 沙芥种子
发育过程中的脱水耐性. 植物生理学报, 50 (3): 324~330
孔祥生, 易现锋(2008). 植物生理学实验技术. 北京: 中国农业出版
社
李寿田, 周健民, 王火焰, 陈小琴(2002). 化感作用在植物上的研究
概况. 中国生态农业学报, 10 (4): 68~70
李翔, 沈慧敏, 杨顺义, 岳秀利(2011). 黄花棘豆水提液对油菜化感
作用机理的初步研究. 甘肃农业大学学报, 46 (4): 90~96
李晓娟, 王强, 倪穗, 阮晓, 王永红, 张焕, 王高峰(2013). 栗与美国板
栗化感作用的比较. 植物生态学报, 37 (2): 173~182
李彦斌, 刘建国, 李凤, 刘淑娟, 耿伟(2008). 棉花植株水浸提液化感
效应的研究. 中国生态农业学报, 16 (6): 1489~1494
林文雄, 何华勤, 郭玉春(2001). 水稻化感作用及其生理生化特性的
研究. 应用生态学报, 12 (6): 871~875
刘建新, 胡浩斌, 王鑫(2009). 黄瓜地上部水浸液对番茄的化感抑制
效应. 中国生态农业学报, 17 (2): 312~317
刘明久, 周修任, 许桂芳, 汤晓洁(2008). 裂叶牵牛浸提液对几种种
子萌发的化感作用. 生态环境, 17 (3): 1190~1192
马瑞君, 王明理, 赵坤, 郭守军, 赵庆芳, 孙坤(2006). 高寒草场优势
杂草黄帚橐吾水浸液对牧草的化感作用. 应用生态学报, 17
(5): 845~850
彭晓邦, 张硕新(2012). 玉米叶水浸提液对不同产地黄芩种子的化
感效应. 草业科学, 29 (2): 255~262
孙海燕, 王炎(2012). 辣椒根系分泌的潜力化感物质对生菜幼苗抗
氧化代谢的影响. 植物生理学报, 48 (9): 887~894
王春会, 程智慧, 牛青, 梁静娜, 薛书浩(2009). 大蒜植株超声波浸提
液对不同受体蔬菜的化感作用. 西北农林科技大学学报(自然
科学版), 37 (7): 103~109
王芳, 常盼盼, 陈永平, 彭云玲, 方永丰, 王汉宁(2013). 外源NO对
镉胁迫下玉米幼苗生长和生理特性的影响. 草业学报, 22 (2):
178~186
王广印, 孙晓娜, 谢玉会, 周秀梅(2008). 辣椒植株水浸液对蔬菜种
子发芽的化感作用. 江苏农业学报, 24 (5): 616~623
严泽生, 徐冬梅, 贺忠群(2011). 芦笋不同组织水浸提液对辣椒的化
感效应. 安徽农业科学, 39 (16): 9533~9535
杨忠仁, 贾晋, 张凤兰, 郝丽珍, 王六英, 张卫华(2013). 沙芥植株营
养器官不同时期解剖结构特征与抗旱性关系研究. 广东农业
科学, (3): 24~26
姚晓华, 吴昆仑(2012). PEG预处理对青稞种子萌发和幼苗生理特
性的影响. 西北植物学报, 32 (7): 1403~1411
占胜利, 朱朝华, 王兰英, 戴进用, 邓昌盛(2013). 胡椒化感作用及其
机理研究. 安徽农业科学, 37 (3): 943~945
张风娟, 徐兴友, 陈凤敏, 郭艾英, 龙茹(2008). 黄顶菊茎叶浸提液对
白菜和水稻幼苗化感作用的初步研究. 西北植物学报, 28 (8):
1669~1674
张凤兰, 杨忠仁, 郝丽珍(2012). 干燥前预处理对沙芥叶片品质的影
响. 干旱地区农业研究, 30 (2): 264~268
张巍巍, 郑飞翔, 王效科(2009). 臭氧对水稻根系活力、可溶性蛋白
含量与抗氧化系统的影响. 植物生态学报, 33 (3): 425~432
张宪政, 陈凤玉, 王荣福(1994). 植物生理学实验技术. 沈阳: 辽宁
科学技术出版社, 212
张震, 徐丽, 马艳婷, 李娟(2009). 喜旱莲子草组织水浸液对黑麦草
种子和幼苗的化感效应. 西北植物学报, 29 (1): 148~153
张志良(1990). 植物生理学实验指导 . 北京: 高等教育出版社 ,
154~155
赵鹏, 张轶婷, 郝丽珍, 庞杰, 杨忠仁, 张凤兰(2013). 超干处理对沙
芥属蔬菜种子活力及抗氧化代谢的影响. 中国农业科学, 46
(2): 334~342
朱晓红, 王朋, 梁文举, 姜勇, 臧树良(2004). 苜蓿化感作用的初步研
究. 生态学杂志, 23 (3): 128~130
Cakmak I, Marschner H (1992). Magnesium deficiency and high light
intensity enhance activities of superoxide dismutase ascorbate
peroxidase and glutathione reductase in bean leaves. Plant Physi-
ol, 98: 1222~1227
Hunter ME, Menges ES (2002). Allelopathic effects and root distribu-
tion of Ceratiola ericoid (Empetraceae) on seven rosemary scrub
species. Am J Bot, 89 (7): 1113~1118
Maxwell K, Johnson GN (2000). Chlorophyll fluorescence-a practica
lguide. J Exp Bot, 345: 659~668
Renaut J, Lutts S, Hoffmann L, Hausamn JF (2004). Responses of
poplar to chilling temperatures: proteomic and physiological as-
pects. Plant Biol, 6: 81~90
Rice EL (1984). Allelopathy. 2nd Ed. New York: Academic Press, 1~3
Shen SH, Jing YX, Kuang TY (2003). proteomics approach to identify
wound-response related proteins from rice leaf sheath. Proteom-
ics, 3: 527~535
Williamson GB, Richardson D (1988). Bioassays for allelopathy:
measuring treatment responses with independent controls. J
Chem Ecol, 14 (1): 181~187